Estudio del esclerénquima en el floema secundario de algunas
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Estudio del esclerénquima en el floema secundario de algunas Dicotiledóneas leñosas Cabanne, Daniela - Miranda, Dora E. - Bohren, Alicia V. - Grance, Luis A. - Keller, Héctor A.1 Facultad de Ciencias Forestales - Universidad Nacional de Misiones. Calle Bertoni 124 - (3382) Eldorado - Misiones - Argentina. Tel./Fax: +54 (03751) 431766 - E-mail: alicia@facfor.unam.edu.ar 1. Instituto Botánico del Nordeste (IBONE) - Universidad Nacional del Nordeste ANTECEDENTES El floema secundario de las Dicotiledóneas, producto de la actividad del cámbium vascular, se halla integrado por varios tipos celulares: parénquima axial y radial, elementos cribosos con células acompañantes y el tejido de sostén o esclerénquima formados primariamente (Trockenbrodt, 1990). Esto último se refiere a las células mecánicas presentes derivados de iniciales del cámbium que son las que fueron examinadas en ésta contribución. A medida que el floema envejece y se vuelve inactivo, es desplazado hacia la periferia. Muchas de sus células son esclerificadas secundariamente, otras de paredes primarias son deformadas, colapsadas y aún completamente aplastadas. Las características básicas quedan oscurecidas por procesos diversos tales como esclerificación secundaria, colapso de elementos cribosos, formación secundaria de células pétreas, cambios en la estructura y forma de los radios, caracteres todos ellos de importancia taxonómica. El desarrollo de técnicas cada vez más eficaces para el estudio de este tejido tan complejo, ha permitido que el mismo fuese abordado con mayor interés por los anatomistas. Una vez conocida la estructura básica del floema y las interrelaciones de las células de este tejido, se podrán establecer estructuras y modelos característicos de cada especie y/o familia. Se podrán realizar inferencias filogenéticas, solucionar problemas sistemáticos y realizar reconocimientos de especies a partir de la estructura cortical entre otras múltiples aplicaciones. Los estudios sobre corteza de especies leñosas de la flora de Misiones son escasos, y se cuentan solamente con dos trabajos realizados por Gartland et al. (1998– 2000). MATERIALES Y METODOS Las cortezas fueron coleccionadas en la Provincia de Misiones, en las localidades de Eldorado, Montecarlo y Guaraní. Se obtuvieron de 2-5 muestras por especie, seccionándose a la altura de pecho en árboles con un mínimo de 30 cm D.A.P, el tamaño de las probetas fue de 5 cm x 5 cm y del ancho de la corteza, conteniendo tejido xilemático, destinadas a microtecnia y obtención de disociados. Las muestras se acondicionaron en bloques de 2 cm x 2 cm x 2 cm aproximadamente y se incluyeron en Polietilenglicol 1500 y se seccionaron con micrótomo de deslizamiento. Se obtuvieron láminas de los tres planos básicos de estudio: transversal, longitudinal radial y longitudinal tangencial, esta última próximo al cámbium, de 20-23 um de espesor. Para las láminas se aplicó el método de coloración de Parameswaran & Liesse (1970). Para la obtención de los disociados se trató con ácido crómico al 10% y posteriormente se colorearon con safranina. Todas las muestras se montaron con Entellam. Los tipos celulares evaluados comprendieron a las fibras y las esclereidas, ambos presentan paredes secundarias engrosadas. Las fibras son largas y angostas, con puntuaciones simples, mientras que las esclereidas son células cortas, isodiamétricas a irregulares, con puntuaciones simples y a veces ramificadas. Las especies estudiadas, familias correspondientes y tipo celular esclerenquimático figuran en la Tabla 1. Para las observaciones se utilizó un microscopio de luz trinocular Kyowa-Unilux 12 con video cámara Sony. DISCUSION DE RESULTADOS En el análisis de tipos celulares presentes en el tejido esclerenquimático del floema secundario de las especies estudiadas, se observaron especies que no presentan tejido esclerenquimático; otras que poseen sólo esclereidas; otras con fibras y esclereidas y una sola con fibras. En la Tabla 1, se presenta el tipo celular que acompaña al floema secundario de cada especie considerada. Tabla 1: Listado de las especies estudiadas, familias correspondientes y tipo celular esclerenquimático. Nombre científico Aspidosperma australe Muell. Arg. Aspidosperma polyneuron Mull. Argov. Didimopanax morototonii (Aublet) Decne et Planch. Pentapanax warmingiana (Marchal.) Harms. Jacaranda micrantha Cham. Tabebuia alba (Cham.) Sandw. Tabebuia heptaphylla (Vell.) Toledo Cordia trichotoma (Vell.) Johnst. Patagonula americana L. Albizzia hassleri (Chod.) Burk. Apuleia leiocarpa (Vogel) Macbride Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong. Gleditsia amorphoides (Griseb.) Taubert. Holocalyx balansae Mich. Lonchocarpus leucanthus Burk. Lonchocarpus muehlbergianus Hassl. Lonchocarpus nitidus (Vog.) Benth. Myrocarpus frondosus Fr. Allem. Parapiptadenia rigida (Benth.) Brenan Peltophorum dubium (Sprengel) Taubert. Nectandra angustifolia (Schrader) Nees & Mart. ex Nees. Nectandra lanceolata Nees. Ocotea diospyrifolia (Meissn.) Mez. emend. Hassl. Ocotea puberula (Nees. et Mart.) Nees. Bastardiopsis densiflora (Hook. et Arn.) Hassl. Cabralea canjerana subsp. canjerana (Vell.) Mart. Cedrela fissilis Vell. Maclura tinctoria (L.) Don ex Steudel. Ruprechtia laxiflora Griseb. Prunus subcoriaceae (Chodat & Hassler) Koehne Balfourodendron riedelianum (Engler) Engler Helietta apiculata Benth. Cupania vernalis Camb. Diatenopteryx sorbifolia Radlk. Matayba eleagnoides Radlk. Styrax leprossus Hook. et Arn. Luehea divaricata Mart. et Zucc. Familia Apocynaceae Apocynaceae Araliaceae Araliaceae Bignoniaceae Bignoniaceae Bignoniaceae Boraginaceae Boraginaceae Fabaceae Fabaceae Fabaceae Fabaceae Fabaceae Fabaceae Fabaceae Fabaceae Fabaceae Fabaceae Fabaceae Lauraceae Lauraceae Lauraceae Lauraceae Malvaceae Meliaceae Meliaceae Moraceae Polygonaceae Rosaceae Rutaceae Rutaceae Sapindaceae Sapindaceae Sapindaceae Styracaceae Tiliaceae Esclerénquima Fibras Fibras Fibras Ausente Esclereidas Fibras y esclereidas Fibras y esclereidas Fibras Fibras Fibras Fibras y esclereidas Fibras Fibras Fibras Fibras Fibras Fibras Fibras Fibras Fibras Fibras y esclereidas Fibras y esclereidas Fibras Fibras Fibras Fibras Fibras Fibras Fibras Fibras Esclereidas Fibras Fibras Fibras Fibras Fibras Fibras CONCLUSIONES De las 37 especies examinadas, el 78,4 % (29) presentan fibras como tejido de sostén del floema secundario, distribuyéndose el porcentaje restante entre: esclereidas solitarias 5,4% (2), esclereidas y fibras 13,5 % (5) y sin tejido de sostén 2,7% (1). Estos porcentajes sólo tienen en cuenta el tejido esclerenquimático desarrollado primariamente como lo plantea Roth (1981) y no la formación de esclereidas en la zona de dilatación. Los resultados son coincidentes con los publicados por Roth (1981-1997) y Parameswaran & Liesse (1970). Se observa que el 91,9% de las especies presentan fibras. Podemos concluir que la fibra es el elemento de sostén característico del floema secundario de las Dicotiledóneas, estos valores son coincidentes con Roth (1981), quién además refuta las aseveraciones de ecólogos que señalan que los árboles de los bosques húmedos tropicales exhiben nulo o escaso desarrollo de tejido mecánico. BIBLIOGRAFIA Gartland, H.; Bohren, A.; Grance, L.; Miranda, D. y H. Keller. 2000. Reconocimiento de especies leñosas de interés secundario de la Selva Paranaense de Misiones, Argentina, por corteza y otros caracteres dendrológicos. ISIF. Facultad de Ciencias Forestales. UNaM. Eldorado. Mnes. 100 p.(Inédito) Gartland, H.; Bohren, A.; Miranda, D.; Grance, L. y H. Keller. 1998. Reconocimiento de árboles y rollizos de las principales especies nativas de Misiones, Argentina, por características macroscópicas y microscópicas de la corteza y otros caracteres vegetativos. ISIF. Facultad de Ciencias Forestales. UNaM. Eldorado. Mnes. 92 p. (Inédito) Parameswaran, N. & W. Liesse. 1970. Microskopie der Rinde tropischer Holzarten in Handbuch der Microscopio in der technik. Bd.5, Teil 1. Verlag. Frankfurt. Roth, I. 1981. Structural patterns of tropical barks. Encyclopedia of Plant Anatomy. Vol. IX. Borntaeger. Berlín Borntaeger. Berlín-Stuttgart. Roth, I. y A. Gimenez de Bolzón. 1997. Argentine Chaco Forests Dendrology, tree structure and economic use. 1. The semi-arid Chaco. Encyclopedia of plant Anatomy. Berlín. Trockenbrodt, M. 1990. Survey and discussion of the terminology used in bark anatomy. I.A.W.A. Bull. N.S. Vol 11(2):141-166p.
