24/10/2012 Origen de los VERTEBRADOS Filo Cordados (Phylum Chordata) Peces Primeros tetrápodos Cuerda dorsal o Notocorda. Deuterostomados de simetría bilateral. Lic. Andrea Corona Ayudante de Paleontología Apéndice caudal posterior al ano. Grupos vinculados a los Cordados Protocordados Urochordata + Cephalochordata ascídias anfioxo Echinodermata? Hemichordata ? Pikaia Vertebrados 2 innovaciones: columna vertebral (sostén) y cráneo (encéfalo) En algún momento de su vida siempre tienen las características de cualquier Cordado. 1 24/10/2012 Primeros vertebrados: Sin esqueletos mineralizados. Origen Vertebrados: aguas marinas. Chengjiang (Cámbrico temprano). Primera diversificación de modos de vida: Haikouella y Haikouichthys, cabeza diferenciada, ojos?, faringe con hendiduras, vértebras? Yunnanozoon 1: Prevertebrados. Haikouichthys 2: Agnatos. 3: Gnatostomados. Myllokummingia. Haikouella Primeros vertebrados Agnata: Conodontos, ostracodermos, lampreas y mixinas “Ostracodermos” Myllokunmingia Agnatos actuales: Ciclóstomos (mixinas y lampreas) Superespecializados, sin esqueleto osificado interno ni externo, sin aletas, sin escamas. Conodontos (Cámbrico Tardío- Triásico). Primeros vertebrados con tejidos mineralizados. Anguiliformes. Conocidos desde 1983! Notocorda. Aleta caudal. Afinidades discutidas, aunque más derivados que lampreas y mixinas. Mixinas Lampreas 2 24/10/2012 Gnatostomados El origen de las mandíbulas Ostracodermos (Cámbrico-Devónico) 24/10/2012 Esqueleto externo (dermatoesqueleto) óseo. Esqueleto interno cartilaginoso. Filtradores. Gran radiación: Silúrico-Devónico. Cuadrado Articular Placodermos (Silúrico-Devónico) y el origen de las mandíbulas: Presencia de aletas pares. Coraza “cefalotoráxica” articulada. Aletas pectorales con doble articulación. Tendencia a aumento de tamaño y fuerza de mandíbulas: Depredadores abundantes en el Devónico. Bothriolepis Devónico Medio – Tardío. Más de 100 spp. Aletas pectorales delgadas, cubiertas por placas óseas. Algunas con espinas. Bentónico. Detritívoro. 3 24/10/2012 Condrictios (Ordovícico-Reciente) Tiburones, rayas y quimeras Esqueleto interno exclusivamente cartilaginoso. Escamas placoides. Tiburones: dientes buenos indicadores sistemáticos y paleoecológicos. Comprimidos, achatados, puntiagudos, aserrados. Reemplazo. Rayas: registradas desde el Jurásico. Aletas pectorales modificadas. Priohybodus Condrictios fósiles de Uruguay: Priohybodus, tiburón de agua dulce de la Fm Tacuarembó (Jurásico-Cretácico). Tiburones y rayas de la Fm. Camacho (Mioceno) y de transgresiones marinas holocénicas. Escamas placoides Quimeras: cola, sin escamas, opérculo de piel. Carcharias, sarda, sand shark Isurus xiphodon Carcharocles megalodon Tipos de aletas caudales 4 24/10/2012 Acantodios (Ordovícico?/Silúrico-Pérmico) Osteictios (Silúrico-Reciente) Pequeños peces de grandes ojos y escamas rómbicas, con espinas al inicio de cada aleta. Aleta caudal heterocerca. Esqueleto interno parcialmente osificado. Relicto de armadura ósea en la cabeza. Relaciones confusas con los otros grupos de peces (Placodermos, Condrictios, Osteictios). En Uruguay: fragmentos de espinas en Fm Cordobés y trazas de desplazamiento en Fm Mangrullo. La mayoría de los vertebrados actuales. Esqueleto interno parcial o totalmente osificado. Presencia de opérculo Tendencia a la reducción del espesor de las escamas y al desarrollo de cola homocerca. 2 grupos: Actinopterigios y Sarcopterigios. Tipos de escamas Actinopterigio (aletas “radiadas”) placoides Sarcopterigio (aletas carnososas) … Tetrápodos ctenoides ganoides cicloides 5 24/10/2012 Paleonisciformes Neopterigios Pequeños, máximo 50 cm de longitud. Reemplazan a los Paleonisciformes a comienzos del Mesozoico. Columna vertebral bien desarrollada. Aleta caudal heterocerca en la mayoría. Muy diversificados, adaptados a todos los ambientes. Escamas pequeñas, ganoides. Escamas más pequeñas y delgadas. Cráneo similar a condrictios y acantodios. Relaciones? Adaptaciones a nado más activo. Ambientes marinos y dulceacuícolas. Aleta caudal homocerca. Muy diversos en el Paleozoico Tardío. Lepisosteiformes y Amiiformes (formas primitivas) aun retienen escamas ganoides. Actualmente muy reducidos. Teleósteos Origen: Triásico Tardío. Todos los ambientes. Más de 20 mil spp actuales. Actinopterigios de Uruguay: Condrósteos (Paleonisciformes). Esqueletos y escamas en Fm San Gregorio (Carbonífero-Pérmico). Restos muy fragmentarios en otras unidades paleozoicas. Peces ganoides Aleta caudal homocerca, escamas circulares sin ganoína. Esqueleto interno totalmente osificado. Vejiga natatoria. Kinesis craneana. Holósteos. Escamas, huesos y dientes en Fm Tacuarembó (Jurásico-Cretácico). Peces ganoides Teleósteos en Fm. Camacho (Mioceno) y en transgresiones holocénicas: huesos craneanos, espinas, escamas, vértebras. Corvinas, lenguados, lisas. Scienidae 6 24/10/2012 Sarcopterigios (Devónico-Reciente) y el origen de los Tetrápodos Aletas lobuladas. Presencia de Coanas. En Uruguay: placas dentarias de Dipnoi y restos craneanos de Actinistia en Fm. Tacuarembó (Jurásico-Cretácico). Crosopterigios! ACTINISTIA Comunes en agua dulce en el Paleozoico. Actualmente: aguas marinas. Aleta caudal dificerca. Celacanto: Latimeria. DIPNOI RHIPIDISTIA Sarcopterigios actuales (Dipnoi) y Celacantimorpha En los primitivos: escamas cosmoides, que se pierden en los más derivados. Los Ripidistios habrían dado lugar a los tetrápodos durante el Devónico Aleta dorsal doble, que se reduce más tarde. Eusthenopteron Aleta caudal heterocerca, que se vuelve dificerca. Panderichthys Tictaalik Latimeria ¿Por qué se dio la colonización de la Tierra? Eusthenopteron Hacia la conquista del medio terrestre… • Alcanzar mayores charcos en las sequías estacionales (Romer, 1933). • Escapar de las presiones de predación (tiburones) y de competencia. • Aprovechar la ausencia de grandes predadores y la variada oferta alimentaria en tierra (plantas, artrópodos). • Mayor disponibilidad de oxígeno. 7 24/10/2012 Problemas que plantea la vida en la tierra Problema Solución Respiración Pulmones (sinapomorfía de Osteichthyes), parrilla costal-diafragma o cavidad bucal-piel Desecación Varias formas de protección (escamas, piel mucosa y glandular) Osmorregulación Riñón eficiente (Mammalia) Modificaciones a nivel de esqueleto y músculos • Reducción del número de huesos craneales (un sólo par de nasales) • Compactación de región posterior del cráneo • Pérdida de kinesis craneal •Cuello (articulación atlas-axis) Gravedad y locomoción Fuertes miembros y cinturas, dedos, garras Reproducción Huevo amniota (sinapomorfía de Amniota) • Caja torácica (costillas, músculos intercostales), diafragma Sentidos Reestructura neural (línea lateral, ojos, oídos) • Cintura escapular pierde conexión con cráneo Alimentación Lengua • Cintura pélvica se une a la columna • Dígitos discretos en las extremidades • Músculos apendiculares cobran mayor importancia Los primeros intentos Tiktaalik Los primeros tetrápodos Recientes investigaciones han permitido determinar que: • los primeros “tetrápodos” eran más acuáticos de lo que se pensaba • existió polidactilia previo a la pentadactilia (ésta sería postdevónica) • “caminar en el agua” sería previo a “caminar en tierra” (Edwards, 1989) • el quiridio surgieron antes que los tetrápodos verdaderos • la transición al medio terrestre tardó más tiempo del antes pensado Tetrápodos devónicos: “caminan bajo el agua”. Cruzan charcos Terrestrialización sería posterior: Carbonífero. Laberintodontes Las manos primitivas tenían más de 5 dedos Las formas primitivas retenían escamas en región abdominal. Algunos alcanzaron grandes tamaños. 5 m. Primeros: Devónico. Acanthostega, Ichthyosthega. “Salamandras”. Acanthostega 8 24/10/2012 escotadura ótica Temnospóndilos La mayoría de los temnospóndilos eran acuáticos y todos fueron carnívoros. Aparecen en Carbonífero. Acuáticos a semi-acuáticos. Cráneo masivo. Mayoría extintos en Jurásico. Origen de modernos Anfibios y Amniotas Muy pocos temnospóndilos se adaptaron al ambiente terrestre. Los Eryopoidea son uno de los pocos ejemplos. Algunos tenían largos hocicos como los cocodrilos. La cola estaba comprimida lateralmente Eryops (Carbonífero Tardío -Pérmico Temprano). Cráneo y boca grandes. Huesos ornamentados. Ojos dorsales. Dientes maxilares y palatinos. Miembros fuertes. Cola comprimida lateralmente. 9 24/10/2012 Formación Buena Vista (Pérmico Superior-Triásico Inferior?) Uruyiella liminea Arachana nigra Cuaternario Fm. Libertad / Dolores Leptodactylidae Leptodactylus Ceratophrys 10