Aparato digestivo-IV: Vertebrados
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Aparato digestivo IV - Vertebrados Glándulas anejas Vertebrados •Organización general –1) Tubo (tracto) digestivo Intestino cefálico (estomodeo) –2) Glándulas anejas •Glándulas salivales y venenosas •Boca - cavidad oral •(Oro)Faringe Intestino anterior •Esófago (estomodeo) •Estómago (mesodeo) Intestino postpilórico (mesodeo) •Páncreas exocrino •Hígado •Anterior (delgado) •Posterior (grueso) Proctodeo •Cloaca – ano 1 Vertebrados •Glándulas anejas del aparato digestivo –Asociadas a la cavidad oral •Glándulas salivales / venenosas –Salivales: secretan la saliva »Secreción seromucosa: amilasa y mucus –Venenosas »Secreción serosa: toxinas y/o enzimas –Asociadas al intestino postpilórico anterior •Páncreas exocrino –Secreción serosa: jugo pancreático »Enzimas pancreáticas: proteolíticas, nucleasas, amilasa y lipasas •Hígado –Componente exocrino: vías biliares / vesícula biliar »Secreción: bilis (sales biliares) –Componente metabólico: transformación y destoxificación de metabolitos absorbidos Vertebrados •Glándulas salivales Glándula del veneno 1) Tipos anatómicos: –Poliestomáticas •Glándulas pequeñas, simples / ramificadas –Cada una desemboca de forma independiente –Adenómeros en la mucosa o submucosa –Monoestomáticas •Glándulas grandes, compuestas –Grupos de glándulas desembocan juntas –Adenómeros en la submucosa 2) Tipos histológicos –Mucosas: adenómeros mucosos –Serosas: adenómeros serosos –Mixtas: Parótida Submandibular •Mucoserosa: predomina la parte mucosa •Seromucosos: predomina la parte serosa 2 Vertebrados •Glándulas salivales - monoestomáticas de mamíferos Glándulas compuestas de tres tipos –Mucosas: alveolares –Adenómeros mucosos –Conductos excretores “normales” –Serosas: tubulares –Adenómeros serosos –Conductos excretores: estriación basal –Mixtas: adenómeros seromucosos •Tubulo-alveolares »Porción mucosa alveolar »Porción serosa tubular o –Adenómeros mixtos: »Alvéolos mucosos con semilunas serosas (de von Ebner) –Conductos excretores: estriación basal Semiluna serosa Vertebrados •Glándulas salivales monoestomáticas de mamíferos Organización típica de glándula salival compuesta –Formada por lóbulos y lobulillos EC •Separados por tabiques de tejido conjuntivo –Portan la vascularización e inervación –Conductos excretores ramificados •Conducto excretor común (EC) •Conductos interlobulares –Entre los lóbulos •Conductos intralobulillares –Intercalares –[Estriados] –Adenómeros 3 Vertebrados •Glándulas salivales monoestomáticas de mamíferos Organización típica de glándula salival compuesta –Lobulillo glandular –Tabiques de tejido conjuntivo »Portan la vascularización e inervación •Conductos intralobulillares –Conducto estriado »Epitelio simple o biestratificado con pliegues basales de la membr. plasmática asociados a mitocond. –Conducto intercalar »Epitelio simple cúbico –Adenómeros •Mixtos, con semilunas serosas •Túbulos serosos Vertebrados •Glándulas salivales monoestomáticas de mamíferos Organización típica de glándula salival compuesta –Lobulillo glandular –Tabiques de tejido conjuntivo »Portan la vascularización e inervación •Conductos intralobulillares –Conducto estriado »Epitelio simple o biestratificado con pliegues basales de la membr. plasmática asociados a mitocond. –Conducto intercalar »Epitelio simple cúbico Glándula salival mixta (submandibular) –Adenómeros •Mixtos, con semilunas serosas •Túbulos serosos 4 Vertebrados •Hígado –Glándula aneja al digestivo, originada a partir del epitelio del mesodeo (endodermo) –Funciones complejas: •1) Porción exocrina Î secreción de la bilis –Sistema biliar: desemboca en el intestino postpilórico anterior »Vías intrahepáticas: canalículos (capilares) y conductos biliares »Vías extrahepáticas: conductos biliares - vesícula biliar - colédoco •2) Porción metabólica en relación con la sangre intestinal –Almacenamiento y transformación de metabolitos »Glúcidos y lípidos –Síntesis de proteínas del plasma sanguíneo »Albúmina sérica, proteínas del complemento y defensivas… –Detoxificación y eliminación de productos tóxicos »Sales biliares »Esteroides, insecticidas… Vertebrados •Hígado –Órgano encapsulado Î cápsula conjuntiva de Glisson •Lobulado en la mayoría de los vertebrados –Parénquima epitelial Î hepatocitos •Glándula exocrina Î secreción de la bilis –Vías biliares: canalículos Ö conductos biliares Ö vesícula biliar Ö colédoco HÍGADO Aorta Vena porta Vesícula biliar Conducto biliar Vena cava HILIO 5 Vertebrados Hígado –Organizado en relación a vascularización doble: •Arteria hepática (rama de la aorta abdominal) Î sangre oxigenada •Vena porta (vena intestinal) Ö sistema porta-hepático –Con sangre venosa procedente del intestino Î rica en metabolitos absorbidos Sistema porta venoso: vena porta Ö sinusoides Ö vena hepática Parénquima: sinusoides VENA HEPÁTICA CONDUCTO BILIAR ARTERIA HEPÁTICA VENA PORTA Vertebrados •Hígado - sistema porta-hepático –Vena porta Ö sinusoides Ö vena hepática •La vena porta recoge la sangre procedente del intestino VENA HEPÁTICA HÍGADO ESTÓMAGO VENAS INTESTINALES VENA PORTA INTESTINO 6 Vertebrados •Vascularización hepática VENA INTESTINAL AORTA Sangre venosa Sangre arterial VENA PORTA ARTERIA HEPÁTICA VENAS INTERLOBULARES ARTERIAS INTERLOBULARES VENAS INTERLOBULILLARES ARTERIAS INTERLOBULILLARES VENAS PORTALES ARTERIOLAS TERMINALES SINUSOIDES VENA CENTRAL VENA SUBLOBULILLAR (intercaladas) VENA COLECTORA VENAS HEPÁTICAS VENA CAVA INFERIOR Vertebrados •Hígado - componentes –Cápsula conjuntiva (de Glisson) • Recubierta por la serosa (mesotelio) –Parénquima epitelial vascularizado •Estroma conjuntivo - septos •Hepatocitos: células epiteliales polarizadas –Polo vascular Îsinusoides sanguíneos –Polo secretor Î vías biliares •Vías biliares •Vascularización •Inervación Grandes vasos Cápsula Septo conjuntivo Parénquima 7 Vertebrados •Hígado - componentes Vena central (rama vena hepática) –Parénquima epitelial vascularizado •Láminas de hepatocitos •Estroma conjuntivo •Vascularización –Ramas del sistema porta-hepático –Ramas de la arteria hepática –Sinusoides »Mezcla de las sangres venosa intestinal y arterial –Vena central »Rama de la vena hepática –Vasos linfáticos Capilares biliares •Ramas de las vías biliares Conducto biliar Vertebrados •Hígado - organización del parénquima –Espacios (áreas) porta: zonas de confluencia de ramas de las vías biliar, arterial y venosa-portal •De las vías biliares Î conductos biliares TRIADA PORTAL •De la vena porta Î venas portales •De la arteria hepática Î arteriolas interlobulillares Vena central ÁREA PORTA Vena portal TRIADA PORTAL Arteria interlobulillar Conducto biliar 8 Vertebrados •Hígado - organización del parénquima –Espacios porta Î contienen triadas portales ÁREA PORTA Rama vena hepática Sinusoides Conducto biliar Vénula portal Arteriola interlobular Sinusoides Láminas de hepatocitos V. central Vertebrados •Hígado - organización del parénquima Cápsula Septos –Lobulillo hepático •En los mamíferos, el hígado se puede considerar formado por numerosas unidades morfo-funcionales: los lobulillos hepáticos –Forma piramidal –Anastomosados entre si »Separados parcialmente por septos de tejido conjuntivo interlobulillar 9 Vertebrados •Hígado – lobulillo hepático –Unidad morfo-funcional hepática –Claramente visibles en algunos mamíferos (cerdo) »Las áreas porta y septos de tejido conjuntivo dividen al parénquima hepático en lobulillos más o menos regulares •El eje de cada lobulillo es la vena central (rama de la vena hepática) LOBULILLOS Tejido conjuntivo interlobulillar ÁREAS PORTA Sinusoides Vena central Vertebrados •Hígado - lobulillo hepático –Eje central formado por la vena central –Vértices definidos por los espacios porta –Limitado por tabiques de conjuntivo interlobulillar –Comprende láminas radiales de hepatocitos •Interpuestos entre los sinusoides Área porta Vena central Conjuntivo interlobulillar 10 Vertebrados •Hígado -lobulillo hepático –Vertebrados no mamíferos: la estructuración en lobulillos es menos visibles o está ausente •Gnatostomos: se mantiene la presencia de áreas porta y venas centrales Vena central Hígado de trucha – tinción ANAE (se tiñe el endotelio de los vasos) Área porta Vena central Hígado de rata Tinción Hemalumbre-picroíndigo Vertebrados •Hígado - otras unidades morfo-funcionales hepáticas –Lobulillo portal Î unidad estructural –Área triangular del parénquima con vértices en las venas centrales y eje en el espacio porta comprendido entre ellos –Acino hepático Î unidad secretora y metabólica –Zona ovoide del parénquima con eje menor en el tabique conjuntivo interlobulillar y eje mayor definido por las venas centrales Lobulillo portal Lobulillo hepático Vena central Áreas portales Acino hepático 11 Vertebrados •Hígado - histología del parénquima –Láminas de hepatocitos entre sinusoides sanguíneos •No mamíferos Î túbulos o láminas de dos capas celulares •Mamíferos Î láminas simples Sinusoides Láminas de hepatocitos Vertebrados •Hígado - histología del parénquima –Láminas de hepatocitos entre sinusoides sanguíneos •Mamíferos Î láminas simples: una solo estrato de hepatocitos Lámina de hepatocitos Sinusoide Sinusoide Hepatocito Hepatocitos y sinusoides sanguíneos (TEM) 12 Vertebrados •Hígado - histología del parénquima –Estroma conjuntivo •Hilio y zonas perivasculares interlobulares Î conjuntivo denso •Zonas porta y interlobulillares Î conjuntivo denso a laxo •Zonas intralobulillares y peri-sinusoidales Î tejido reticular Espacio porta Conducto biliar Vena central Vena Zona interlobular: tricrómico Parénquima hepático: fibras de reticulina (m. ópt.: tinción con plata) Vertebrados •Hepatocito Î célula epitelial polarizada –Grande (> 50 μm) y frecuentemente binucleada •Polo vascular Î hacia el endotelio sinusoidal •Polo secretor Î entre hepatocitos Ö canalículo (capilar) biliar –Citoplasma abundante: •Orgánulos sintéticos: – Ribosomas libres y polirribosomas –Retículo endoplásmico liso y rugoso –Aparato de Golgi con numerosos dictiosomas •Orgánulos catabólicos y detoxificantes –Lisosomas –Peroxisomas •Acúmulos de productos de reserva –Glucógeno –Gotas lipídicas Polo vascular Polo secretor (biliar) 13 Vertebrados •Hepatocito Î célula epitelial polarizada Espacio subendotelial (de Disse) Sinusoide Endotelio Polo secretor Polo vascular Canalículo biliar Si n us oid e Polo secretor Polo vascular Vertebrados •Hepatocito Î célula epitelial polarizada (Sinusoide) Espacio subendotelial (de Disse) Microvellosidades REL Polo vascular Glucógeno Golgi Mitocondrias Complejos de unión Lisosomas Canalículo biliar Polo secretor Polo secretor Peroxisomas RER Polo vascular (Sinusoide) 14 Vertebrados •Hepatocito Î célula epitelial polarizada –Polo vascular: transporte hepatocito Ù sangre •Dirigido al espacio subendotelial Î espacio de Disse Gota Glucógeno lipídica Endotelio Espacio de Disse REL Complejos de unión Sinusoide Microvellosidades RER Lisosoma Vertebrados •Hepatocito Î célula epitelial polarizada –Polo vascular: transporte hepatocito Ù sangre Sinusoide Microvellosidades Endotelio Mitocondrias Espacio de Disse Glucógeno Polo vascular de hepatocito (TEM) 15 Vertebrados •Hepatocito Î célula epitelial polarizada –Polo secretor: secreción de la bilis •Canalículo biliar: expansión del espacio intercelular que discurre entre los hepatocitos 2 1 –Limitada por complejos de unión intercelular »Zónulas occludens y desmosomas Hepatocito - 2 Canalículo biliar Golgi Complejos de unión Hepatocito - 1 Vertebrados •Hepatocito Î célula epitelial polarizada –Polo secretor: secreción de la bilis •Canalículo biliar Hepatocito - 1 Canalículo biliar Núcleo Hepatocito - 2 Dictiosomas del Golgi Núcleo Hepatocitos: polo secretor (TEM) 16 Vertebrados •Hígado - histología del parénquima –Otras células del parénquima Asociadas al espacio subendotelial (de Disse) de los sinusoides •Células de Kupffer Î macrófágos anclados »Ausentes en peces •Células de Ito Î lipocitos (acumulan gotas de grasa) –Muy abundantes en algunos peces (“hígado de bacalao”) y mamíferos •Leucocitos: linfocitos, macrófagos, granulocitos –Hígado embrionario: tejido hematopoyético –Anfibios urodelos adultos: área subcapsular (perihepática) mielopoyética »Tejido hematopoyético sin eritropoyesis Vertebrados •Hígado - otras células del parénquima •Células de Kupffer Î macrófágos “anclados” al espacio de Disse –Ausentes en peces Célula de Kupffer Célula endotelial Espacio de Disse Células de Kupffer con carbón fagocitado Hepatocitos 17 Vertebrados •Hígado - otras células del parénquima –Células de Ito Î lipocitos (acumulan gotas de grasa) •Asociadas al espacio de Disse –Muy abundantes en algunos peces (“hígado de bacalao) y mamíferos Espacio de Disse Célula de Ito Gotas de grasa Sinusoide Vertebrados •Hígado - otras células del parénquima –Anfibios urodelos: área subcapsular (perihepática) mielopoyética –Tejido hematopoyético sin eritropoyesis Hepatocitos Área subcapsular mielopoyética Cordones celulares mielopoyéticos Sinusoide (con eritrocitos) Cápsula perihepática de urodelo (m. ópt.) 18 Vertebrados •Hígado - vías biliares –1) Canalículo (capilar) biliar Î polo secretor del hepatocito –Hepatocito Î secreción de la bilis al espacio intercelular Desembocan en los –2) Conductos excretores biliares •Conductos excretores con pared epitelial propia Desembocadura del canalículo Canalículos biliares Conductos biliares Sinusoide Demostración histoquímica (ATPasa) de los canalículos biliares Vertebrados •Hígado - vías biliares –Conexión canalículo biliar Î conductos excretores biliares: •Canalículo Î canal de Herring (colangiolo) Î conducto portal Canalículo biliar Canal de Herring Lámina de hepatocitos Conducto biliar portal Vena portal Arteriola interlobulillar Área portal 19 Vertebrados Canalículos biliares •Hígado - vías biliares – Conductos excretores A) Intrahepáticos •Canal de Herring (colangiolo) •Conducto biliar portal •Conducto septal •Conducto interlobular B) Extrahepáticos •Conducto hepático •[Conducto cístico y vesícula biliar] •Colédoco Vertebrados •Hígado – histología de las vías biliares A) Conductos biliares intrahepáticos –Canal de Herring •Sólo epitelio simple cúbico bajo –Conducto biliar portal •Mucosa –Epitelio simple cúbico –Lámina propia vascularizada (plexo peribiliar) –Conductos interlobulares •Mucosa –Epitelio simple cúbico alto –Lámina propia •Túnica muscular: músculo liso Hepatocitos 20 Vertebrados •Hígado – histología de las vías biliares B) Conductos biliares extrahepáticos –Conducto hepático •Mucosa Fibras musc. lisas Serosa –Epitelio simple cúbico alto –Lámina propia •Túnica muscular: músculo liso •Serosa –(Conducto cístico) y colédoco •Mucosa –Epitelio simple cúbico alto –Lámina propia »Glándulas alveolares simples mucosas •Muscular: circular interna, long. externa –Cond. cístico Î músculo espiral (válvula) •Serosa Vertebrados •Vesícula biliar Fondo –Reservorio de la bilis •Ausente en algunos vertebrados •Conecta con el conducto cístico Cuello Histología: –Mucosa: Colédoco –Distendible Î con pliegues •Epitelio simple prismático mucosecretor •Lámina propia –Muy vascularizada (capilares sanguíneos) –Cuello: glándulas mucosas tubuloalveolares simples –Muscular •Capas espirales cruzadas de músculo liso –Subserosa gruesa y serosa 21 Vertebrados •Vesícula biliar - histología –Mucosa replegada •Epitelio prismático mucosecretor –Activo en reabsorción de agua •Lámina propia –Capilares fenestrados –Cuello: glándulas alveolares simples mucosas en el –Muscular: capas espirales cruzadas de músculo liso –Subserosa •Tejido conjuntivo laxo –Abundantes vasos –Serosa •Mesotelio Vertebrados •Vesícula biliar - histología Mucus –Epitelio prismático mucosecretor •Gránulos de secreción apicales •Golgi supranuclear •Abundantes mitocondrias •Superficie baso-lateral con pliegues –Lámina propia •Capilares fenestrados 22 Vertebrados •Vesícula biliar –Concentración de la bilis: reabsorción de sales y agua •Pliegues basolaterales de la membrana plasmática Ö transporte activo de Na+/K+ –Fase activa Î espacios intercelulares amplios Bilis Espacios intercelulares Epitelio Lámina propia Fase de reposo Fase activa: reabsorción de sales y agua Vertebrados •Hígado - funciones –Porción exocrina Î secreción de la bilis •Emulgente para facilitar la digestión de las grasas •Excreción de productos de desecho (bilirrubina) –Composición de la bilis: »Agua (80%) »Colesterol (0,7%) »Fosfolípidos (4%) »Sales biliares (12%) »Bilirrubina, proteínas, electrolitos (<1%) –Porción metabólica •Almacenamiento y transformación –Glúcidos y lípidos •Síntesis de proteínas del plasma sanguíneo –Albúmina sérica, proteínas del complemento y defensivas… •Destoxificación y eliminación de productos tóxicos –Esteroides, insecticidas… 23 Vertebrados •Páncreas – porción exocrina –Glándula aneja al digestivo, de tipo seroso –Secreta enzimas digestivos •Desemboca en el intestino postpilórico anterior –Organización: Se distinguen tres grados de organización del páncreas exocrino: •Diseminado: acinos microscópicos dispersos en la pared intestinal, con desembocaduras independientes –Ciclóstomos, Ciprínidos y algunos mamíferos (conejo) •Difuso: numerosas glándulas pequeñas, pero macroscópicas, dispersas en el mesenterio –Algunos Teleósteos (bacalao, lenguados) •Compacto: dos o tres grandes masas glandulares, dividas en lóbulos, con tendencia a la fusión de los conductos glandulares –Algunos Teleósteos, Anfibios, Reptiles, Aves y la mayoría de los mamíferos Vertebrados •Páncreas – histología general •Puede comprender lóbulos y lobulillos –Separados por tabiques conjuntivos –Conductos excretores: •Intralobulillares: epitelio simple cúbico •Intercalados: epitelio simple plano –Acinos tubulares serosos: •Células centroacinares –Recubren la luz del acino en la parte proximal al conducto intercalar –Aplanadas –¿Transporte iónico / células madre? •Células pancreáticas –Serosas (zimógenas) »Producen enzimas digestivos »Transportan iones bicarbonato y agua 24 Vertebrados •Páncreas – histología general –Células centroacinares •M. óptica: –Citoplasma aplanado acidófilo •TEM: –Aspecto indiferenciado –Células pancreáticas •M. óptica: –Gránulos serosos acidófilos –Citoplasma perinuclear basófilo •TEM: –Gránulos de secreción electrodensos –Golgi supranuclear –Gran desarrollo del RER –Mitocondrias y canalículos intercelulares Vertebrados •Páncreas exocrino – funciones –Secreción del jugo pancreático, que contiene: •1) Enzimas pancreáticas: proteolíticas, nucleasas, amilasa y lipasas –En forma de proenzimas (inactiva) »Se activan en el intestino postpilórico por proteolisis (por la enteroquinasa, en el glucocalix de los enterocitos) •2) Iones bicarbonato y agua –Neutralización de la acidez del quimo 25
