análisis del hábitat óptimo y modelado de nicho ecológico

ANÁLISIS DEL HÁBITAT ÓPTIMO Y MODELADO DE NICHO
ECOLÓGICO PARA LA CONSERVACIÓN DEL VENADO
COLA BLANCA EN EL CENTRO DE VERACRUZ.
TESIS QUE PRESENTA LA BIÓL. BEATRIZ DEL SOCORRO BOLÍVAR CIMÉ
PARA OBTENER EL GRADO DE MAESTRO EN CIENCIAS
Xalapa, Veracruz, México 2009
1 INSTITUTO DE
ECOlOGIA, A.C.
Aprobación final del documento final de tesis de grado:
"Análisis del Hábitat Óptimo y Modelado de Nicho Ecológico para la conservación
del venado cola blanca en el centro de Veracruz"
Director
Comité Tutorial
,..
Dra. Sonia Antonieta Gallina Tessaro
Dr. Octavio Rafael Rojas Soto
Dr. Sergio Álvarez Cárdenas
Jurado
Dra. Livia Socorro León Paniagua
Dr. Eduardo Pineda Arredondo
DECLARACIÓN
Excepto cuando es explícitamente indicado en el texto, el trabajo de investigación contenido
en esta tesis fue efectuado por la Biól. Beatriz del Socorro Bolívar Cimé como estudiante de la
carrera de Maestría en Ciencias entre septiembre de 2007 y agosto de 2009, bajo la supervisión de
la Dra. Sonia Antonieta Gallina Tessaro.
f'
Las investigaciones reportadas en esta tesis no han sido utilizadas anteriormente para
obtener otros grados académicos, ni serán utilizadas para tales fines en el futuro.
Candidato: Biól Beatriz del Socorro Bolívar Cimé
Director de tesis: Dra. Sonia Antonieta Gallina Tessaro ~:::::='-_~:::::;~~~~~r-
3
AGRADECIMIENTOS
A CONACyT por otorgarme la beca número 212500, gracias a la cual me fue posible
realizar mis estudios de Maestría.
Al Instituto de Ecología, A.C. por las facilidades brindadas durante mis estudios de
posgrado.
Al Gobierno del Estado de Veracruz que a través de la Secretaría de Desarrollo y Medio
Ambiente nos otorgó apoyo económico para el trabajo de campo como parte del proyecto
“Estudio poblacional del venado cola blanca en el Centro de Veracruz”.
A CONACyT por el apoyo económico otorgado a la Dra. Sonia Gallina en el Proyecto
S52925-Q del SIN-CONACyT.
A mi directora de tesis la Dra. Sonia Gallina Tessaro por su orientación académica y los
comentarios que contribuyeron a mejorar este trabajo.
A los miembros de mi comité tutorial Dr. Octavio Rojas Soto y Dr. Sergio Álvarez
Cárdenas por la asesoría académica, sus acertadas sugerencias y su tiempo.
A los miembros del jurado Dr. Eduardo Pineda Arredondo por sus valiosas observaciones
y comentarios que enriquecieron este trabajo. También a la Dra. Livia León Paniagua por la
revisión del escrito y sus sugerencias.
4 A los técnicos que me acompañaron a campo M. en C. Luis Escobedo, M. en C. Arturo
González, Biól. Rolando Trápaga, pero en especial a Don Toño Vásquez por su valiosa ayuda
durante prácticamente todo el trabajo de campo, por su amabilidad, humor y paciencia.
A la M. en C. Norma Corona Callejas por toda su ayuda con los Sistemas de Información
Geográfica, por brindarme algo más que su asesoría académica, gracias por todo su apoyo
incondicional y su tiempo.
Al Dr. Juan Esteban Martínez por su ayuda y orientación en los análisis estadísticos.
A los comisariados ejidales de las localidades que visitamos para el trabajo de campo, a
los dueños de los terrenos que nos permitieron llevar a cabo los muestreos en sus propiedades,
gracias por todas la facilidades otorgadas.
Finalmente gracias a mis afectos del “club hongo” Nadia Ramos, René Murrieta, Gloria
Tapia, Ivonne Latorre, Betty Marín y Paloma López, por su amistad y compañía. Por su apoyo en
tiempos difíciles, por compartir conmigo momentos alegres, por convertirse en parte de mi
familia durante estos dos años y hacer esta experiencia más placentera. A mis amigas y
compañeras de casa Ana Gutiérrez y Laura Torres, por su amistad y confianza, por los buenos y
muy gratos momentos compartidos.
5 A mis padres por todo su
amor y su confianza.
Por creer en mí y siempre
apoyarme para alcanzar
mis metas.
Por enseñarme el valor
del trabajo y la
perseverancia.
6 ÍNDICE
LISTA DE CUADROS…………………………………………………………………………
10
LISTA DE FIGURAS………………………………………………………………………….
11
RESUMEN……………………………………………………………………………………… 13
1.- INTRODUCCIÓN…………………………………………………………………………..
14
1.1. Definición de hábitat………………………………………………………………………. 16
1.1.1. Modelos de calidad del hábitat……………………………………………………..
17
1.1.2. Modelos de nicho ecológico…………………………………………………………
19
2.- ANTECEDENTES…………………………………………………………………………
21
2.1. El venado cola blanca (Odocoileus virginianus) en México……………………………... 21
2.1.2. Estudio del venado cola blanca en México………………………………………...
21
2.1.3. Uso de hábitat por el venado cola blanca………………………………………….
22
2.1.4. Modelos de hábitat óptimo para el venado cola blanca…………………………..
24
2.1.5. Aprovechamiento y manejo del venado cola blanca en México……………...…..
26
3.- OBJETIVO………………………………………………………………………………….
27
4.- HIPÓTESIS…………………………………………………………………………………
28
5.- MATERIALES Y MÉTODOS…………………………………………………………….
29
5.1. Área de estudio…………………………………………………………………………….. 29
5.2. Generación de los Modelos………………………………………………………………..
7 29
5.2.1. Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo para el venado cola blanca.…………
29
5.2.2. Análisis espacial del impacto antropogénico………………………………………
34
5.2.3. Modelo de Máxima Entropía-MaxEnt…………………………………………….. 37
5.3. El venado cola blanca en la Región Capital del Estado de Veracruz…………………... 39
5.3.1. Uso de hábitat por el venado cola blanca………………………………………….. 39
5.3.2. Análisis del hábitat para el venado cola blanca…………………………………...
40
5.4. Análisis de los datos………………………………………………………………………..
42
6.- RESULTADOS …………………………………………………………………………….
44
6.1. Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo para el venado cola blanca...………………..…
44
6.2. Modelo de Máxima Entropía-MaxEnt…………………………………………………… 52
6.3. El venado cola blanca en la Región Capital del Estado de Veracruz…………………... 65
6.3.1. Uso del hábitat por el venado cola blanca………………………………………….
65
6.3.2. Análisis del hábitat para el venado cola blanca……………………………………
67
7.- DISCUSIÓN…………………………………………………………………………………
70
7.1. Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo para el venado cola blanca...………………..…
70
7.2. Modelo de Máxima Entropía-MaxEnt…………………………………………………… 75
7.3. El venado cola blanca en la Región Capital del Estado de Veracruz…………………... 77
7.3.1. Análisis y uso de hábitat por el venado cola blanca………………………………
77
8.- RECOMENDACIONES DE MANEJO………………………………………………..…
81
8 9.- CONCLUSIÓN.…………………………………………………………………………….
82
10.-BIBLIOGRAFÍA…………………………………………………………………………
83
9 LISTA DE CUADROS
Cuadro 1.
Atributos del hábitat evaluados con sus respectivas clases………………
33
Cuadro 2.
Distancia de los cinturones de riesgo para el venado cola blanca a cada 35
lado de las vías de transporte……………………………………………
Cuadro 3.
Distancia de los cinturones de riesgo para el venado cola blanca 36
considerando el impacto por las localidades……………………
Cuadro 4.
Clasificación del hábitat de acuerdo a los valores del HSI calculados y 44
superficie ocupada en el área de estudio………………………………..
Cuadro 5.
Intervalos de Confianza de Bonferroni para el uso de hábitat según su
calidad de acuerdo al Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo con un nivel
de significancia 0.05……………………………………………………
Cuadro 6.
48
Importancia de los atributos del hábitat en la presencia del venado cola 49
blanca empleando un Modelo Lineal Generalizado………………………
Cuadro 7.
Características de los nodos generados en el Árbol de Clasificación para 51
la presencia del venado…………………………………………………
Cuadro 8.
Clasificación del hábitat de acuerdo a los valores de probabilidad 52
obtenidos de MaxEnt y superficie ocupada en el área de estudio………
Cuadro 9.
Intervalos de confianza de Bonferroni para el uso del área de estudio
según su calidad de acuerdo al modelo de MaxEnt con un nivel de
significancia 0.05…………………………………………………………
Cuadro 10.
Características de los nodos generados en el Árbol de Clasificación para 62
el análisis de los atributos del hábitat……………………………………
10 57
Cuadro 11.
Intervalos de confianza de Bonferroni para el uso de hábitat según el tipo 65
de vegetación con un nivel de significancia 0.05…………………………
Cuadro 12.
Análisis de la cobertura vegetal vertical en sitios con y sin presencia de 69
excretas (α=0.05) en la temporada de secas……………………………….
Cuadro 13.
Análisis de la cobertura vegetal vertical en sitios con y sin presencia de 69
excretas (α=0.05) en la temporada de lluvias………………………………
LISTA DE FIGURAS
Figura 1.
Delimitación del área de estudio, indicando las características en el uso de 32
suelo y vegetación…………………………………………………………..
Figura 2.
Valores calculados del HSI (Índice de Calidad de Hábitat) para la Región
Capital del estado de Veracruz usando un Modelo de Unidad de Hábitat
Óptimo……………………………………………………………………….
Figura 3.
46
Categorización de la zona de estudio de acuerdo a su calidad, según el 47
Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo…………………………………………
Figura 4.
Proporciones observadas y esperadas en el número de rastros para cada uno 48
de los tipos de calidad de hábitat……………………………………………….
Figura 5.
Árbol de clasificación para determinar las variables ambientales y de presión
antropogénica que influyen en la presencia del venado cola blanca en la zona
de estudio…………………………………………………………………….
Figura 6.
Valores de probabilidad de presencia de condiciones favorables para el 53
venado cola blanca en la Región Capital del estado de Veracruz……………
11 50
Figura 7.
Curvas ROC que muestran la sensibilidad del modelo generado por MaxEnt
comparando el área bajo la curva de los datos de entrenamiento y los datos de
prueba……………………………………………………………………....
Figura 8.
54
Resultados de la prueba de Jackknife para determinar la importancia de las 55
variables ambientales en la construcción del modelo…………………………
Figura 9.
Categorización del área de estudio de acuerdo a su calidad según el Modelo 56
de Máxima Entropía……………………………………………………………
Figura 10.
Proporciones observadas y esperadas en el número de rastros para cada uno 57
de los tipos de calidad de hábitat según el modelo de MaxEnt……………..
Figura 11.
Áreas de coincidencia donde ambos modelos predicen condiciones de alta y 59
baja calidad para el venado cola blanca………………………………….
Figura 12.
Zonas potencialmente favorables para el venado cola blanca considerando las 60
áreas predichas por ambos modelos como de calidad alta y media……..
Figura 13.
Árbol de clasificación para el análisis de los atributos del hábitat que 61
determinan las características bajo las que coinciden ambos modelos…..
Figura 14.
Categorización de zonas para el manejo del venado cola blanca en la Región 64
Capital………………………………………………………………………
Figura 15.
Proporciones observadas y esperadas en el número de rastros para cada uno 66
de los tipos de vegetación…………………………………………………..
Figura 16.
Porcentaje de cobertura vegetal horizontal para los sitios con y sin excretas, 68
registrados durante las temporadas de lluvias y secas…………………….
12 RESUMEN
El modelado del hábitat disponible para las especies animales tiene implicaciones
importantes para explicar la distribución de los organismos en el medio silvestre, con fines de
manejo y conservación. El objetivo de este estudio fue el de determinar áreas que tuvieran las
condiciones apropiadas para el mantenimiento de poblaciones de venado cola blanca en el centro
de Veracruz, para ello se emplearon dos aproximaciones: la cuantificación del hábitat y el
modelado del nicho ecológico. Para la primera aproximación se realizó la construcción del
Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo. Para la segunda se utilizó el Modelo de Máxima Entropía.
Para determinar el uso de los diferentes tipos de vegetación por el venado cola blanca, se
establecieron transectos en banda en donde se registraron los grupos fecales, huellas, echaderos y
talladeros. También se midió la cobertura vegetal de los sitios muestreados.
Cada uno de los modelos indicó que más de la mitad del área de estudio no presenta
condiciones favorables para el venado cola blanca. Los sitios considerados de buena calidad por
ambos modelos se presentaron en zonas donde el impacto antropogénico fue nulo o bajo y el tipo
de vegetación era de selva baja caducifolia y encinares. El análisis de los atributos empleados en
la construcción de ambos modelos indicó que la más importante tanto para la generación del
modelo, como para la presencia del venado fue la temperatura. Aunque se espera que los
venados utilicen óptimamente sitios con temperaturas menores a los 30°C, en este estudio se
encontró lo contrario. Posiblemente esto se debe a que las subespecies registradas para esta zona
del estado, están adaptadas para utilizar sitios donde las temperaturas muchas veces exceden
estos valores.
13 1.- INTRODUCCIÓN
Actualmente la fragmentación del hábitat es considerada una de las principales causas de
pérdida de biodiversidad y extinción de especies. Tiene tres componentes principales: la pérdida
del hábitat original, reducción del hábitat en parches y el aislamiento de los parches de hábitat
(Andrén, 1994). En México, como en Centro y Sudamérica, la transformación de la cubierta
vegetal ha dado lugar a un paisaje heterogéneo conformado por potreros para la ganadería,
fragmentos de selva, vegetación secundaria y cultivos (Galindo, 1998). El efecto de la
fragmentación sobre un grupo particular de organismos puede ser muy variable, y dependerá de
la capacidad que tenga la especie para utilizar los remanentes de vegetación, así como atravesar
la matriz inhóspita (Calabrese y Fagan, 2004).
Ya que la pérdida del hábitat representa una de las principales amenazas para la
conservación de la biodiversidad, su manejo adecuado afecta directamente el manejo de la vida
silvestre (Vaughan, 1994). Al entender las bases que explican la selección del hábitat por alguna
especie animal, se podrá entender su distribución en estado silvestre, así como identificar
hábitats de buena calidad que permitan su conservación y aprovechamiento (Chalfoun & Martin,
2007).
El venado cola blanca es una especie ampliamente distribuida en el continente americano.
En México se encuentra por casi todo el país, exceptuando los estados de Baja California, Baja
California Sur y el norte de Sonora (Halls, 1984). El venado ha sido muy apreciado en México
como fuente de alimento, ropa, utensilios y otros productos de decoración (Mandujano & RicoGray, 1991). Su importancia ecológica radica en ser la fuente de alimento para diversos
14 depredadores, dispersor de semillas y mantener el funcionamiento de los ecosistemas forestales
por la gran cantidad de materia vegetal que consume (Gallina et al., 1981).
En la actualidad el venado cola blanca es una de la especies de mayor importancia
cinegética en nuestro país, lo cual ha llevado en ciertas regiones a la disminución de sus
poblaciones o su extinción local, principalmente a causa de la cacería excesiva y a la
modificación o pérdida de su hábitat (Villarreal, 1999).
En el manejo de fauna silvestre se ha promovido el análisis y evaluación del hábitat,
como una de las estrategias básicas que permiten determinar la capacidad del mismo hábitat para
satisfacer los requerimientos básicos de alguna especie de interés. Con este tipo de estudios es
posible predecir los efectos de la modificación del ambiente, por causas naturales o
antropogénicas, sobre el mantenimiento de la población (Mandujano, 1994; Vaughan, 1994).
Para evaluar el hábitat para el venado cola blanca se propone considerar atributos del
ambiente como: la cobertura, (Mandujano, 1994; Álvarez, 1995; Rothley, 2001), la temperatura,
pendiente, orientación de las laderas, disponibilidad de agua, y la presión antropogénica
(Roseberry y Wolf, 1998; Bello et al., 2001; Delfín, 2002). También se ha propuesto modelar el
hábitat potencial considerando los cambios que ocurren en el paisaje como parte de la
estacionalidad y sucesión vegetal (Felix et al., 2004).
En este estudio con base en el análisis de variables ambientales y de presión
antropogénica se identificaron zonas que reúnen condiciones propicias para el mantenimiento de
poblaciones de venado cola blanca en la región Capital del estado de Veracruz. Esta región fue
seleccionada porque al presentar un gradiente altitudinal y orográfico permite que se presenten
15 diferentes tipos de vegetación en la zona que son potencialmente utilizables por el venado cola
blanca.
1.1. Definición de hábitat
Hall et al. (1997) definen el hábitat como los recursos y las condiciones presentes en un
área que propician su ocupación, e influyen en la sobrevivencia y reproducción de un organismo
dado. Consideran también que la calidad del hábitat es la capacidad del ambiente de proveer las
condiciones apropiadas para la persistencia de individuos y poblaciones, por lo que puede ser
evaluada a diferentes niveles (Hobbs y Hanley, 1990).
Por su parte el nicho ecológico de una especie ha sido definido de varias maneras,
Grinnell (1917) describe el nicho de una especie como la multitud de requerimientos ambientales
(factores limitantes) de su especie. Estos incluyen microhábitat, factores abióticos, recursos,
depredadores y hace un especial énfasis en la combinación de adaptaciones fisiológicas y de
comportamiento, que le permiten a la especie responder a estos factores. Hutchinson (1957)
define al nicho fundamental de una especie como el hipervolumen n-dimensional, donde cada
punto corresponde a un estado del ambiente que le permite a la especie existir indefinidamente.
El concepto de nicho también ha sido utilizado para describir el efecto que una especie tiene
sobre el ambiente, haciendo una fina descripción del rol de la especie en la comunidad,
empezando por su nivel trófico (Elton, 1927).
16 Por lo anterior, Hutchinson (1957) considera que el nicho es un atributo de la especie, no
del ambiente. Las especies son las que tienen ciertas limitantes fisiológicas o tolerancias al
ambiente. Así el nicho de la especie está enmarcado en el espacio ambiental, es decir, está
limitado a ciertas condiciones del ambiente. Es el espacio ambiental en el que la especie se
desarrolla el que puede ser referido a un espacio geográfico, donde tales condiciones ambientales
ocurran.
1.1.1. Modelos de calidad del hábitat
Los modelos de calidad de hábitat son métodos que evalúan una serie de componentes o
atributos del hábitat para predecir la presencia de alguna especie (Hobbs y Hanley, 1990).
Para realizar el análisis de los atributos del hábitat para una especie en particular es
importante considerar la localización geográfica, ya que las especies están restringidas a una
distribución geográfica. Sin embargo, es importante considerar que la mayoría de las especies no
se encuentran distribuidas de forma continua dentro su intervalo geográfico, ya que pueden
existir barreras geográficas, competidores o depredadores que les impidan colonizar estos sitios
(Cooperrider et al., 1986).
La vegetación es quizá el componente más importante dentro de los atributos del hábitat;
ya que la mayoría de los modelos de hábitat que se encargan de predecir alguna característica de
una población animal, emplean información sobre vegetación. Los modelos más simples basados
en presencia/ausencia de especies animales están asociados al tipo de vegetación. En estos
17 estudios es necesario conocer la estructura de la vegetación así como la composición de las
especies presentes, para determinar la disponibilidad de hábitat para la especie de interés (Karl et
al., 1999).
La disponibilidad de alimento es otra característica que determina la presencia, ausencia
o abundancia de las especies, usualmente también es incorporada en los modelos de hábitat.
Cuando las especies animales están simplemente asociadas a la vegetación o al tipo de cobertura,
el modelo asume que el tipo de vegetación provee un suplemento adecuado de alimento. Para el
caso de depredadores, la abundancia o densidad de las especies presa es una variable importante
del hábitat (Morrison et al., 1992).
La presencia, ausencia y abundancia de competidores, depredadores y parásitos
raramente es considerada en los modelos de hábitat. Debido a que en algunas ocasiones se asume
que este tipo de interacciones no tienen un efecto tan fuerte sobre la distribución de los
organismos o que pueden ser medidos dentro de otros atributos del ambiente (Cooperrider et al.,
1986). Sin embargo, existen posturas que le otorgan un mayor peso a este tipo de interacciones
ya que pueden limitar el uso de recursos, pudiendo actuar a diferentes escalas espaciales (Morris,
2003; Johnson, 2005; Chalfoun & Martin, 2007).
Finalmente existen algunos modelos que consideran los disturbios ocasionados por la
actividad humana, estos pueden ser la generación de ruido, las carreteras, construcciones, que se
ha visto pueden afectar la abundancia de vertebrados. De igual forma la presencia, ausencia e
intensidad de la cacería o aprovechamiento, son pocas veces considerados en los modelos de
18 hábitat, aunque se sabe que son factores que limitan a las poblaciones animales (Cooperrider et
al., 1986; Rothley, 2001; Felix et al., 2004).
1.1.2. Modelos de nicho ecológico
Los modelos predictivos sobre el nicho ecológico de las especies, se basan en el análisis
de las condiciones ambientales de los sitios con presencias conocidas. Las implicaciones de este
tipo de técnicas incluyen aspectos de conservación, ecología, evolución, epidemiología, manejo
de especies invasoras, entre otros (Peterson et al., 1999). En algunas ocasiones se encuentran
disponibles datos de presencia o ausencia para desarrollar estos modelos. Sin embargo, la gran
mayoría de las bases de datos cuentan únicamente con información sobre la presencia
(particularmente en museos de historia natural y herbarios), ya que raramente existen datos sobre
ausencia.
El objetivo de estos métodos de modelado es predecir la idoneidad del medio ambiente
para las especies, en función de su nicho fundamental. Se considera como nicho fundamental
todas las condiciones que le permiten a una especie sobrevivir a largo plazo, mientras que el
nicho efectivo se considera una porción del nicho fundamental que la especie actualmente ocupa
(Hutchinson, 1957). El nicho efectivo de una especie puede ser menor o incluso mayor al
fundamental, debido a la influencia humana, interacciones bióticas (competencia interespecífica,
depredación) o barreras geográficas que han obstaculizado su dispersión y colonización
(Anderson y Martínez-Meyer, 2004).
19 Existen varios supuestos ecológicos en las variables ambientales que se usan para la
generación de estos modelos (Phillips et al., 2006), por lo que la selección de estas capas de
información debe ser muy cuidadosa. Primero, debe existir una correspondencia temporal entre
las localidades de ocurrencia y las variables medioambientales (Anderson y Martínez-Meyer,
2004). Segundo, las variables deben afectar la distribución de las especies a una escala relevante,
determinada por la extensión geográfica y el tamaño del grano del modelo (Pearson et al., 2004).
La elección apropiada de las variables ambientales para el modelado de nicho, afecta también el
grado en el cual el modelo se pueda generalizar a otras regiones fuera del área de estudio o a
otros periodos de tiempo (Phillips et al., 2006).
Finalmente la exactitud de los datos de presencia-ausencia repercute en los resultados del
modelo. En ocasiones las localidades de ocurrencia pueden estar sesgadas, frecuentemente están
correlacionadas con caminos, ríos y otras vías de acceso (Reddy y Dávalos, 2003). También las
localidades de ocurrencia pueden mostrar auto-correlación espacial, por ejemplo que varios
ejemplares hayan sido colectados en localidades cercanas dentro de un área determinada.
Finalmente, los métodos e intensidad de los muestreos pueden variar a lo largo del área de
estudio arrojando diferente información (Anderson, 2003).
20 2.- ANTECEDENTES
2.1. El venado cola blanca (Odocoileus virginianus) en México
A través de su extenso rango de distribución, el venado cola blanca utiliza ambientes
tanto templados como tropicales y tiene una variación geográfica como parte de su adaptación a
estos ambientes tan contrastantes. Estas variaciones se ven reflejadas en peso, dimensiones
externas, coloración del pelaje, tamaño de las astas, así como otras características internas (Halls,
1984).
2.1.2. Estudio del venado cola blanca en México
En México existen cuatro especies de venados: cola blanca (Odocoileus virginianus),
bura (O. hemionus), temazate rojo (Mazama temama) y temazate café (Mazama pandora) (Hall,
1981). El 75% de los trabajos realizados con estos ungulados son referentes al venado cola
blanca, enfocándose principalmente en aspectos demográficos, dieta, interacciones, uso de
hábitat, patrones de actividad y reproducción. Algunas de las investigaciones realizadas con esta
especie, según la revisión bibliográfica hecha por Mandujano (2004), analizan la proporción de
sexos y número de crías por hembra (Moreno-Talamantes, 1993; Martínez et al., 1997). Con
respecto a su dieta se ha investigado la composición botánica (Quintanilla et al., 1989; Molina,
1994), variaciones del valor nutricional de la vegetación que consume (Treviño, 1989) y
condición nutricional de los animales (Martínez & Hewitt, 1999). Se ha evaluado su relación con
el ganado (Gallina, 1993; Martínez et al., 1997), incidencia de parásitos (Rivera, 1991), efecto de
21 la depredación sobre sus poblaciones (López-Rivera y Gallina 1998). También se han generado
métodos de evaluación del hábitat (González-Saldivar et al., 1994, Delfín, 2002, Delfin et al.,
2009), se han analizado las variaciones estacionales y entre sexos en el tamaño del ámbito
hogareño (Gallina et al., 1998), patrones de actividad y su relación con el ciclo reproductivo y
con variables climáticas (Gallina et al., 1998; Corona, 1999), así como el rango de
desplazamiento diario y estacional (Delfín, 1998). También existen estudios del efecto de la
disponibilidad de agua sobre el comportamiento de los individuos (Bello et al., 2001), el
comportamiento de las hembras en época reproductiva (Soto-Werchitz, 2000) y aspectos
morfológicos (Herrera, 1993),
En nuestro país se distribuyen 14 de las 38 subespecies registradas, siendo Odocoileus
virginianus texanus, la más estudiada. Le siguen en orden decreciente en cuanto al número de
estudios O. v. couesi, O. v. sinaloae, O. v. mexicanus y O. v. yucatanensis. En el caso particular
del estado de Veracruz, tres de las cuatro subespecies reportadas: O. v. veraecrucis, O. v. toltecus
y O. v. thomasi, tienen una distribución amplia en el estado (Halls, 1984) y son de las menos
estudiadas en México (Mandujano, 2004).
2.1.3. Uso de hábitat por el venado cola blanca
Se han realizado estudios sobre el uso del hábitat por los venados en diferentes tipos de
vegetación de nuestro país, entre los que destacan los bosques tropicales caducifolios, matorral
xerófilo, bosques de pino, bosques de pino-encino (Mandujano, 2004) y la mayoría de ellos se
han llevado a cabo en áreas protegidas (Gallina et al., 2007).
22 Para el caso de los bosques tropicales caducifolios se ha encontrado que éstos son
utilizados preferentemente durante la época de lluvias como área de forrajeo, descanso y crianza,
debido a que ofrecen una mayor disponibilidad de alimento de alta calidad y mayor protección
contra depredadores (López-Téllez et al., 2007). En la región de Chamela, Jalisco, los bosques
tropicales caducifolios también fueron utilizados durante la estación seca, por la disponibilidad
de frutos de ciruelo (Spondias purpurea) como fuente importante de agua. La cobertura y
topografía de este tipo de vegetación parecen haber influido en su uso, ya que disminuyen los
riesgos de depredación y la orientación de las laderas funcionan como cobertura termal
(Mandujano et al., 2004; López-Téllez et al., 2007). Otro estudio empleando telemetría mostró
que generalmente las hembras se mueven mucho menos que los machos y que los movimientos
son mucho mayores en la estación de lluvias que en secas, principalmente por la búsqueda de
alimento de mayor calidad (Sánchez-Rojas et al., 1997). En este mismo trabajo también se
observó un uso diferencial del hábitat entre hembras y machos, siendo las hembras las que
usaban sitios donde la disponibilidad de alimento y cobertura eran mejores (Sánchez-Rojas et al.,
1997).
En Chamela, Jalisco el bosque tropical subperennifolio no fue muy utilizado a pesar de
que ofrecía una mayor densidad de especies vegetales y biomasa foliar que el bosque tropical
caducifolio, y que se desarrollaba alrededor de los cauces de los arroyos en las partes bajas.
Posiblemente esto se debió a la poca disponibilidad que tienen las plantas que consume el
venado, su mayor contenido en fibra y a la presencia de depredadores y cazadores (Mandujano et
al., 2004).
23 El estudio sobre los patrones de utilización de las asociaciones vegetales y fuentes de
agua en un matorral xerófilo muestró que las distancias de los venados a los cuerpos de agua en
promedio no son mayores a los 200 m. Sin embargo, las distancias menores se registraron en el
periodo posreproductivo que corresponde a la época seca. El tipo de asociación vegetal más
utilizado fue el matorral de acacia y mezquite, que posiblemente funcione como corredor al
proporcionar cobertura de protección (Bello et al., 1996).
Para el bosque templado mixto (encino-pino) se ha encontrado que los sitios más
utilizados por los venados, son aquellos que presentan una mayor diversidad y biomasa vegetal,
que están directamente relacionados con la disponibilidad de alimento y variabilidad en el tipo de
recursos disponibles, lo cual les permite satisfacer sus requerimientos nutricionales (Gallina,
1994). También se reporta en un estudio en Oaxaca, una mayor abundancia de venado cola
blanca en bosques templados con asociaciones vegetales Abies-Pinus y Quercus-Pinus, que
además se caracterizaban por tener un estrato arbóreo denso, alta diversidad vegetal, estar a corta
distancia de una fuente de agua y localizarse en un terreno accidentado. Estos atributos le
permiten al venado no solamente tener alimento y agua disponible, sino también protección por
cobertura y para el escape (Ortíz-Martínez et al., 2005).
2.1.4. Modelos de hábitat óptimo para el venado cola blanca
El uso de modelos para evaluar el hábitat del venado cola blanca (Odocoileus
virginianus) puede ayudar a identificar áreas con un potencial alto para mantener una población
viable, predecir los impactos sobre la población de esta especie debido a la alteración de su
24 hábitat y finalmente implementar estrategias de manejo para mejorar la calidad del hábitat
(Mandujano, 1994; Coronel et al., 2009).
Estudios realizados con el venado cola blanca han propuesto una serie de atributos del
hábitat, tanto bióticos como abióticos, como indispensables para el desarrollo de esta especie.
Entre éstos se encuentran la cobertura de escape, de traslado, de protección contra el clima, de
pernoctación y descanso durante el día, áreas de alimentación, apareamiento, nacimiento y
crianza (Gallina, 1994; Mandujano, 1994; Álvarez, 1995; Rothley, 2001). Entre los elementos
abióticos que pueden considerarse importantes están la temperatura, pendiente, orientación de las
laderas, disponibilidad de agua, tamaño del parche, distancia entre parches, y como atributo
complementario resulta útil incorporar la presión antropogénica (Roseberry y Wolf, 1998; Bello,
2001; Delfín, 2002; Delfín y Gallina, 2007; Delfin et al., 2009). Recientemente ha surgido el
interés en el modelado del hábitat potencial considerando los cambios que ocurren en el paisaje
como parte de la sucesión vegetal (Felix et al., 2004).
Este tipo de modelos evalúan el hábitat a través de Unidades de Hábitat (UH) con base en
los tipos de vegetación. Cada una de las UH se compara con un modelo descriptivo del hábitat
óptimo para el venado cola blanca. El uso de estos modelos permite definir y describir los
componentes estructurales del hábitat más estrechamente relacionados con la distribución,
abundancia o algún otro indicador de la especie (Mandujano, 1994).
25 2.1.5. Aprovechamiento y manejo del venado cola blanca en México
En la actualidad el venado cola blanca es una de las especies de mayor importancia
cinegética en nuestro país, lo cual ha llevado en ciertas regiones a la disminución de sus
poblaciones o su extinción local, principalmente a causa de la cacería excesiva y a la
modificación o pérdida de su hábitat (Villarreal, 1999).
Debido a su importancia económica, en nuestro país existe un Plan de Manejo para el
Venado de las regiones Templadas y Tropicales, que contempla indicadores de éxito ecológico,
económico y social en el establecimiento de UMAS (Unidades para la Conservación y
Aprovechamiento de la Vida Silvestre) y también hace énfasis en la conservación y manejo del
hábitat mediante su monitoreo (SEMARNAT, 2007).
Sin embargo, para su aprovechamiento es necesario el conocimiento biológico de la
especie y la cooperación de la población rural a nivel local. Contando con información biológica
adecuada como dinámica poblacional, alimentación, usos de hábitat y ciclos de vida, se pueden
llevar a cabo estrategias enfocadas hacia el aprovechamiento del venado cola blanca mediante el
manejo de su hábitat y estimando la máxima cosecha sustentable que no pone en riesgo a la
población (Vaughan, 1994).
26 3.- OBJETIVO
Determinar las áreas con condiciones apropiadas para el mantenimiento de poblaciones de
venado cola blanca en la Región Capital del Estado de Veracruz mediante dos aproximaciones:
hábitat (Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo) y nicho ecológico (Modelo de Máxima EntropíaMaxEnt).
OBJETIVOS ESPECÍFICOS
•
Desarrollo y análisis de un Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo
•
Desarrollo y análisis de un Modelo de Máxima Entropía-MaxEnt
•
Comparar las predicciones hechas por ambos modelos para determinar áreas de coincidencia
donde las condiciones sean favorables para el venado cola blanca.
•
Evaluar el efecto de factores ambientales (bióticos y abióticos) y de presión antropogénica sobre
la presencia del venado cola blanca.
•
Determinar áreas potenciales para la conservación, aprovechamiento y/o reintroducción del
venado cola blanca.
27 4.- HIPÓTESIS
•
Las áreas predichas por cada modelo como de buena calidad serán usadas preferencialmente por
el venado cola blanca.
•
El venado cola blanca estará presente en sitios que cuenten con las condiciones ambientales que
mejor cubran sus requerimientos.
•
El venado se encontrará en sitios donde la presión antropogénica sea menor.
28 5.- MATERIALES Y MÉTODOS
5.1. Área de estudio
Este trabajo se realizó en la zona centro del Estado de Veracruz, México (19° 15´ y 20°
00´LN, 96° 15´ y 97° 30´LW), abarca la región capital que comprende aproximadamente 5,139
km2 (Fig. 1). El área se caracteriza por presentar un gradiente altitudinal y orográfico que va
desde el nivel del mar hasta los 4200 msnm, lo que permite la presencia de una gran variedad de
asociaciones vegetales como bosques de coníferas, matorral xerófilo, selvas bajas caducifolias,
selvas altas perennifolias, selvas medianas subperennifolias, pastizales, manglares y vegetación
de dunas costeras. Sin embargo, una gran superficie de la zona de estudio está dedicada a la
agricultura y al mantenimiento de pastizales inducidos (Inventario Nacional Forestal Serie II,
2002).
5.2. Generación de los Modelos
5.2.1. Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo para el venado cola blanca
El Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo (MUHO) evalúa la presencia/ausencia de
cualquiera de los atributos mínimos indispensables para que la especie de interés ocurra en un
área determinada y su creación se basa en el HEP (Habitat Evaluation Procedure) del U.S. Fish
& Wildlife Service (1991).
La evaluación del hábitat se realiza a partir del análisis de sus atributos, mediante un
Índice de Importancia de los Atributos (IIA), cuyos valores van de 0 (baja calidad) hasta 1 (alta
29 calidad). Este valor se obtiene a partir de la siguiente fórmula: IIA= VIC/n, donde VIC es el
valor de importancia de cada clase para un atributo específico y n es el número de clases para
cada atributo. El valor es asignado según la relevancia del atributo para la especie, considerando
la información bibliográfica (el mayor valor se le otorga a la clase con mayor importancia).
Para determinar la calidad del hábitat se empleó el Índice de la Calidad del Hábitat (HSI)
a partir de la siguiente fórmula (tomada de Delfin, 2002):
⎡ IIA + IIA + IIA + 2 IIA + 2 IIA
1
2
3
4
5
HSI = ⎢
∑ IIA n
⎢⎣
⎤
⎥ − vp
⎥⎦
Donde IIA contiene los valores de importancia para los cinco atributos del hábitat
considerados en este estudio: IIA1= Orientación de las laderas, IIA2= Pendiente, IIA3= Fuentes
de agua, IIA4 = Temperatura media anual, IIA5= Tipo de vegetación y vp= Valor de presión
antropogénica (Cuadro 1). Y donde IIAn= número de atributos que fueron evaluados. El índice
de importancia de los atributos 4 y 5 fue ponderado al multiplicarlo por 2, ya que ambos
atributos son relevantes para el venado. El tipo de vegetación es importante por la cobertura de
protección y los recursos alimenticios que ofrece, mientras que la temperatura puede ser un
factor que limite la presencia de la especie en cuestión (Galicia, 1992; Sánchez-Rojas, 1995).
30 Para la generación del Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo para el venado cola blanca,
la información correspondiente a cada uno de los atributos del hábitat fue procesada utilizando el
software Arcview 3.2. (ESRI, 1998).
Se
usaron
las
siguientes
capas
de
información:
Temperatura
media
anual
(http://www.worldclim.org), cobertura vegetal (Inventario Nacional Forestal Serie II modificado,
2002), Modelo Digital de Elevaciones (MDE) escala 1:50000 (INEGI), a partir del cual se
obtuvo la pendiente y orientación de las laderas para el área de estudio, usando el SIG ArcView
3.2. (ESRI, 1998). Finalmente la información sobre los ríos, carreteras y localidades se obtuvo
del mapa vectorial escala 1:250000 (INEGI, 1994).
La información de estas capas fue procesada y categorizada para calcular los valores
correspondientes al VIC e IIA, necesarios en la generación del HSI.
31 Figura 1. Delimitación del área de estudio, indicando las características en el uso de suelo y vegetación. 32 Cuadro 1. Atributos del hábitat evaluados con sus respectivas clases (Delfín y Gallina, 2007; Delfín et al., 2009).
Atributos
Orientación de las
laderas
Pendiente (°)
Fuentes de agua
Temperatura (°C)
Tipo de Vegetación
Clases
VIC
Calidad del atributo
N, NO.NE
3
1
Alta
Planos
2
0.67
Media
S, SE, SO, E, O
1
0.33
Baja
0-9°
3
1
Alta
10-13°
2
0.67
Media
>14°
1
0.33
Baja
Perenne
3
1
Alta
Intermitente
2
0.67
Media
Sin agua
1
0.33
Baja
5 a 21 °C
3
1
Alta
21 a 29 °C
2
0.67
Media
>29°C
1
0.33
Baja
Selvas baja caducifolia y
subcaducifolia, matorral
xerófilo.
5
1
Alta
Bosque de pino,
tascate y encino
oyamel,
4
0.80
Alta
Selvas
perennifolias
y
subperennifolias, cuerpos de
agua.
3
0.60
Media
Bosque mesófilo de montaña
2
0.40
Baja
Zona agrícola, agricultura de
temporal, pastizal inducido y
cultivado, praderas
1
0.20
Baja
Zona urbana, manglar, dunas
costras, vegetación halófila,
sin vegetación aparente.
0
0
Inapropiada
33 IIA
5.2.2. Análisis espacial del impacto antropogénico
Para determinar el valor de presión (vp) o impacto antropogénico sobre el venado cola
blanca, se consideraron como indicadores de riesgo las vías de transporte y el número de
habitantes de las localidades inmersas en el área de estudio.
Trabajos realizados sobre el efecto de los caminos en la distribución y uso del hábitat
para el venado cola blanca y otros cérvidos, reportan que el número de grupos fecales se
incrementa al alejarse de las vías de transporte, sobre todo durante la temporada de caza o en
sitios donde la cacería es frecuente (Rost y Bailey, 1972; Kilgo et al., 1998; Manor y Saltz,
2005). Por lo cual, para este estudio se estableció un gradiente de impacto considerando que el
riesgo para el venado está en función de la distancia de su ubicación a las vías de transporte, con
el supuesto de que mientras más cerca se encuentre a alguna de ellas, mayor será la probabilidad
de que sea detectado por un ser humano y por lo tanto el nivel de riesgo será mayor.
Considerando que las diferentes vías de transporte no afectan con la misma intensidad,
éstas fueron divididas en tres categorías según su impacto potencial sobre el venado cola blanca.
Para cada categoría se establecieron tres cinturones de riesgo: alto, medio y bajo, dependiendo de
su cercanía a la vía de transporte (Cuadro 2). Una vez que se generaron los mapas para los tres
niveles de riesgo, a cada mapa le fue asignado un valor dependiendo del nivel al que
correspondiera, de manera que los niveles: alto, medio y bajo, fueron sustituidos por los valores:
4, 3 y 2 respectivamente. Las zonas que quedaron fuera de los cinturones de riesgo y cuyo nivel
de impacto fue nulo, se les asignó el valor de 1.
34 Cuadro 2. Distancia de los cinturones de riesgo para el venado cola blanca a cada lado de las vías de
transporte.
Vías de transporte
Nivel de riesgo alto
(m)
Valor=4
Nivel de riesgo
medio (m)
Valor=3
Nivel de riesgo bajo
(m)
Valor=2
Brecha
Vereda
Terracería
100
200
300
Camino revestido
Vía férrea una vía
200
400
600
Estatal libre no dividida
Federal libre dividida
300
600
900
El impacto humano para el venado cola blanca, con base en las localidades dentro del
área de estudio, se determinó de forma similar al de las vías de transporte. Se sabe que el número
de grupos fecales se incrementa al alejarse de las concentraciones humanas o en sitios menos
densamente poblados (Vogel, 1989; Manor y Saltz, 2005). Por lo que las localidades inmersas en
la zona fueron clasificadas en siete categorías considerando el número de habitantes (Gutiérrez,
2003). Para cada categoría se generó un cinturón de impacto dependiendo de su cercanía a la
población, teniendo en cuenta el mismo supuesto que para las vías de transporte (Cuadro 3). Los
mapas generados de los tres niveles de impacto por las localidades (alto, medio y bajo), fueron
sustituidos por los mismos valores numéricos utilizados en el análisis de impacto por vías de
transporte. De igual forma, las zonas que se encontraban fuera de los cinturones de impacto, se
les asignó el valor de 1 que corresponde a un impacto nulo.
35 Cuadro 3. Distancia de los cinturones de riesgo para el venado cola blanca considerando el impacto por
las localidades.
Tipo de
localidad
Número de
habitantes
Nivel de riesgo
alto (m)
Valor=4
Nivel de riesgo
medio (m)
Valor=3
Nivel de riesgo
bajo (m)
Valor=2
Fincas y
< 15
viviendas aisladas
300
600
900
Caseríos
16 - 150
500
1000
1500
Pueblos
151 - 1500
1000
2000
3000
Villas
1501 - 10000
2000
4000
6000
Ciudades
10001 - 100000
2500
5000
7500
Metrópolis
100001 - 1000000
3000
6000
9000
Una vez generados los mapas de impacto por vías de transporte y localidades, éstos
fueron sobrepuestos para generar un mapa de impacto antropogénico total. A los polígonos
resultantes de la unión de ambos mapas se les asignó un nuevo valor numérico, que correspondía
al valor de impacto más alto de cualquiera de los dos mapas base.
Los valores finales del mapa de impacto antropogénico total fueron ponderados a valores
entre 0 y 1, para ser sustituidos como el valor de presión (vp) en el cálculo del HSI. Cuando el
valor de impacto antropogénico total fue de 4 el vp=1, para 3 el vp=0.66, para 2 el vp=0.33 y
para 1 el vp=0.
Las capas de información procesada fueron transformadas a formato ráster para el cálculo
del HSI, empleando la herramienta Map Calculator del software ArcView 3.2. (ESRI, 1998).
36 Los valores del HSI van de 0 a 1, sin embargo, ya que en este modelo se incorporó la
presión antropogénica los valores calculados fueron de -1 a 1.
Por lo anterior la categorización de los tipos de calidad de hábitat quedó de la siguiente
manera: calidad baja < -0.34, calidad media -0.34 > 0.116, calidad alta > 0.116.
5.2.3. Modelo de Máxima Entropía-MaxEnt
Para el desarrollo del modelado alternativo con base en el nicho ecológico se utilizó el
programa MaxEnt 3.2.1. (Phillips et al., 2004). Para el desarrollo de este tipo de modelos se
utilizan una serie de registros espaciales (latitud-longitud), en combinación con una serie de
características ambientales (Phillips et al., 2006). MaxEnt estima la distribución potencial del
nicho ecológico de la especie con base en la localización de la distribución de máxima entropía
(más cercana y uniforme), considerando que los valores esperados para cada una de las
características analizadas bajo esta distribución estimada, coinciden en su valor empírico
promedio. Para el modelado de la distribución de las especies, las localidades de ocurrencia
sirven como los puntos de muestreo, la región geográfica de interés es el espacio donde la
distribución será definida y las características son las variables ambientales (Phillips et al.,
2004).
Entre las ventajas que ofrece MaxEnt con relación a los diversos métodos de modelado
de nicho ecológico, es que puede utilizar datos tanto categóricos como continuos, puede
incorporar interacciones entre diferentes variables, y además, que el algoritmo que se utiliza es
37 de tipo determinístico, lo cual garantiza la convergencia hacia la óptima probabilidad de
distribución (Phillips et al., 2006).
Para modelar los sitios potenciales con condiciones apropiadas para el venado cola blanca
en la zona de estudio, se utilizaron los datos puntuales de registro obtenidos durante salidas de
campo, así como información recabada en un estudio previo (Delfín-Alfonso et al., 2009). Las
capas ambientales de información se obtuvieron del worldclim (http://www.worldclim.org) con
una resolución de pixel de 1 km2. Las variables ambientales que se incluyeron fueron:
temperatura media anual, temperatura máxima, temperatura mínima, isotermalidad, precipitación
anual, precipitación del ¼ más húmedo, precipitación del ¼ más seco, estacionalidad en la
precipitación, orientación y porcentaje de pendiente.
Las capas de información ambiental utilizadas para generar el modelo con MaxEnt, se
transformaron a formato ASCII con el programa ArcView 3.2. (ESRI, 1998).
Los resultados que arroja MaxEnt son valores que van de 0 a 1, que indican la
probabilidad de encontrar las condiciones apropiadas para la especie en un área geográfica
determinada. Estos valores fueron categorizados de la siguiente manera: los pixeles cuyos
valores incluyeron el 80% de los puntos de registro usados para validar el modelo, se
consideraron como de alta calidad, bajo el supuesto de que la mayor parte de los individuos de
una población ocuparán primero los sitios que maximicen su adecuación (Hobbs y Hanley,
1990). Los pixeles cuyos valores fueron menores a los coincidentes con los puntos de validación
(o “Minimun Training Presence”) se tomaron como de baja calidad y los valores localizados
38 entre las categorías anteriores, se consideraron como de calidad media. Lo anterior permitió la
comparación con el Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo.
Para determinar las coincidencias de ambos modelos en cuanto a las zonas con
condiciones de alta o baja calidad para el venado, a cada categoría de calidad de hábitat se le
asignó un valor numérico. Para alta calidad el valor otorgado fue de 3, calidad media fue 2 y
finalmente baja calidad fue 1. De esta forma al sobreponer ambos modelos y sumarlos, los sitios
donde los dos modelos coincidieron en predecir como de alta calidad el valor resultante fue 6,
mientras que sitios que ambos modelos predijeron como de calidad baja el valor fue arrojado fue
de 2. Los valores intermedios quedaron categorizados de la siguiente manera, 5=calidad media
alta, 4= calidad media, 3=calidad media baja.
5.3. El venado cola blanca en la Región Capital del Estado de Veracruz
5.3.1. Uso de hábitat por el venado cola blanca
Para determinar la presencia del venado cola blanca en la zona de estudio, se
establecieron 36 transectos en banda (500 x 2 m) en 18 localidades (2 transectos por localidad)
de los municipios de Emiliano Zapata, Actopan, Alto Lucero y Jalcomulco, estos municipios
fueron seleccionados ya que un estudio previo en la zona de estudio indicó que existían
localidades con presencia del venado. Lo muestreos se llevaron a cabo durante dos temporadas
secas (febrero y mayo de 2008; febrero-marzo de 2009) y una temporada lluviosa (agostoseptiembre de 2008). Los transectos se establecieron a una distancia mínima de 500 m del
39 camino y estaban separados entre sí por lo menos 500 m de distancia. Los transectos se ubicaron
preferentemente en fragmentos de vegetación potencialmente utilizables por el venado cola
blanca, 12 quedaron establecidos en encinares, 18 en la selva baja caducifolia y 6 quedaron
inmersos en potreros. Se registraron los grupos fecales, echaderos, talladeros y huellas
encontrados a lo largo de cada transecto.
5.3.2. Análisis del hábitat para el venado cola blanca
El hábitat para el venado cola blanca se evaluó en campo considerando dos tipos de
cobertura: vertical y horizontal. La cobertura vertical permite la protección contra depredadores,
mientras que la cobertura horizontal promueve la protección contra la evapotranspiración e
irradiación solar (Bello et al., 2001). Ambas medidas de cobertura se tomaron cada 20 m en cada
uno de los transectos establecidos.
La cobertura vegetal vertical se tomó siguiendo el procedimiento propuesto por Griffith y
Youtie (1988), empleando una regla de cobertura de 2 m de largo por 5 cm de ancho que está
dividida en 4 estratos horizontales de 50 cm cada uno. Cada estrato está constituido por 5 bandas
de 10 cm, pintadas alternadamente de color blanco y negro. La lectura se tomó sobre el transecto
a 20 m del punto donde se ubicaba la regla, registrándose el número de bandas visibles. Teniendo
en cuenta que para cada estrato una banda equivale al 20%, se calculó el porcentaje de
visibilidad por estrato y con el porcentaje complementario se obtuvo la cobertura vertical.
40 Para la medición de la cobertura horizontal se utilizaron dos métodos con la finalidad de
encontrar alguno que permitiera una estimación rápida y confiable. El primero se hizo a partir de
una fotografía digital del dosel y el segundo utilizando un densiómetro. Las fotografías se
tomaron a un metro del suelo, cada 20m a lo largo del transecto de 500 m. Para el análisis de las
fotografías se siguió el método propuesto por Korhonen et al. (2006), las fotografías primero
fueron convertidas en imágenes binarias para que hubiera una diferencia entre el cielo y el dosel.
Una vez hecha la transformación, se calculó el número de pixeles blancos (cielo) y negros
(cobertura) en la imagen binaria, usando para esto el programa ImageJ con la opción del menú
Analyze, Histogram.
La medición utilizando el densiómetro se realizó cada 20 m, este instrumento cuenta con
una gradilla de 24 cuadritos. Se contó el número de cuadrantes que no fueron cubiertos por el
dosel, los que se encontraban parcialmente llenos se sumaron hasta tener un cuadrante completo.
El área no cubierta se estima multiplicando el número de cuadrantes por 4.17, este número sería
el porcentaje no cubierto, por lo tanto el complemento resultaría ser la cobertura del dosel (Forest
Densiometer Instruction Sheet, 2003).
Para caracterizar la vegetación de los sitios de estudio se utilizó el método de cuadrantes
centrados en puntos de Mueller-Dombois y Ellenberg (1974). Se establecieron 10 puntos a lo
largo de cada transecto con una separación de 50 m entre cada uno de ellos, cada punto fue
cruzado dos líneas perpendiculares imaginarias, una de ellas en dirección al transecto. Se midió
la distancia a los cuatro árboles más cercanos al punto para cada cuadrante imaginario, el
41 diámetro a la altura del pecho y se determinó la especie. Este tipo de muestreo, permite
determinar la densidad de la vegetación y especies más frecuentes en el sitio de estudio.
5.4. Análisis de los datos
Se empleó una prueba de Chi-cuadrada para determinar si existía una diferencia
significativa en la presencia del venado en sitios con diferente grado de calidad, de acuerdo a la
categorización hecha para la zona de estudio con las predicciones arrojadas por el Modelo de
Unidad de Hábitat Óptimo y el Modelo de Máxima Entropía. Al encontrar diferencias
estadísticamente significativas, se aplicaron los Intervalos de Confianza de Bonferroni para
identificar alguna preferencia de los sitios según su calidad (Neu et al., 1974).
Para los rastros hallados en la zona de estudio se obtuvo información puntual
correspondiente a la temperatura media anual, pendiente, orientación de las laderas, tipo de
vegetación y valor de presión antropogénica (impacto humano) a partir de las capas de
información digital que se usaron para la construcción del Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo.
Esta información se usó para determinar qué variables ambientales y de presión antropogénica
explicaban mejor la presencia del venado cola blanca en el área de estudio. El análisis se realizó
mediante un árbol de clasificación ya que acepta variables tanto continuas como categóricas,
además de que la representación en árbol proporciona una vista jerárquica que hace más fácil
identificar cuál es la principal variable ambiental correlacionada con la presencia de la especie
(Andersen et al., 2000). De forma complementaria se aplicó un Modelo Lineal Generalizado
(GLM) que también permite el uso de ambos tipos de variables, con éste análisis se comprobó la
42 significancia de cada atributo en la presencia del venado cola blanca. Para ambos análisis se
empleó el programa R versión 2.6.1. (Crawley, 2007).
El Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo y el Modelo de Máxima Entropía fueron
sobrepuestos para encontrar áreas de coincidencia donde se podían encontrar las condiciones
óptimas para el venado, así como las zonas en donde ambos modelos coincidían en que las
condiciones eran inapropiadas. Las características que definían a cada área fueron analizadas
utilizando un árbol de clasificación (Andersen et al., 2000).
La presencia del venado cola blanca en los diferentes tipos de vegetación de la zona, se
evaluó utilizando la prueba de Chi-cuadrada. Se aplicaron los Intervalos de Confianza de
Bonferroni cuando existieron diferencias significativas en el uso de los tipos de vegetación para
identificar alguna preferencia (Neu et al., 1974).
Las características de la vegetación de los sitios muestreados se analizaron siguiendo el
procedimiento propuesto por Mueller-Dombois y Ellenberg (1974).
Para determinar si existieron diferencias en el porcentaje de cobertura vegetal (horizontal
y vertical) en los sitos donde se registraron grupos fecales con respecto a aquellos donde no
aparecieron rastros, se aplicó una prueba de Wilcoxon (Crawley, 2007). También se realizó un
Análisis de Correlación de Pearson, para determinar sí el número de rastros se relacionaba con el
porcentaje de cobertura vegetal promedio.
43 6.- RESULTADOS
6.1. Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo para el venado cola blanca (Odocoileus
virginianus)
A partir de la información cartográfica de la Región Capital del Estado de Veracruz, se
obtuvo el mapa del Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo para el venado cola blanca. Los
valores del HSI (Índice de Calidad de Hábitat) calculados fueron de -0.667 a 0.905, con lo cual el
hábitat pudo ser clasificado en tres categorías (Cuadro 4).
Cuadro 4. Clasificación del hábitat de acuerdo a los valores del HSI calculados y superficie ocupada en el
área de estudio.
Calidad del hábitat
Baja
Media
Alta
Valor HSI
% ocupado
Área (km2)
< -0.34
44.43
2340.63
-0.34 a 0.116
42.05
2115.27
> 0.116
13.52
711.81
El 86% de la superficie de la Región Capital está conformada por zonas de calidad baja y
media, sobretodo en la parte centro. Mientras que las porciones con mejor grado de calidad se
localizan hacia la costa y los límites con el Estado de Puebla (Fig. 2).
Los registros de presencia de venado obtenidos en campo se utilizaron para evaluar el uso
del hábitat según su calidad, de acuerdo a la categorización hecha para las predicciones del
Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo. Para evitar que la información proveniente de los rastros
estuviera sobreestimando los resultados, solo se consideró para los análisis de presencia un
44 registro por transecto, en este caso en 24 de los 36 transectos, se encontraron rastros.
Adicionalmente se consideraron otros 3 rastros encontrados fuera de los transectos y 16 registros
obtenidos en campo en un estudio previo para la zona de estudio. Con base en lo anterior, el
25.58% de los rastros se localizaron en sitios de alta calidad, 51.16% en sitios de calidad
intermedia y el 23.26% en hábitats de calidad baja (Fig. 3).
Al aplicar la prueba de Chi-cuadrada se encontraron diferencias en el uso de los
diferentes tipos de calidad de hábitat (X2=9.82, gl= 2, α=0.05). Considerando la superficie
disponible para cada uno de los tipos de calidad de hábitat y aplicando los Intervalos de
Bonferroni (Cuadro 5), se obtuvo que los hábitats de baja calidad fueron “evitados”. Mientras
que los hábitats de alta calidad, aunque representaron una menor superficie en el área de estudio,
mostraron ser usados de acuerdo a su disponibilidad, al igual que los hábitats de calidad
intermedia (Fig. 4).
45 Figura 2. Valores calculados del HSI (Índice de Calidad de Hábitat) para la Región Capital del estado de
Veracruz usando un Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo.
46 Figura 3. Categorización de la zona de estudio de acuerdo a su calidad, según el Modelo de Unidad de Hábitat
Óptimo.
47 Figura 4. Proporciones observadas y esperadas en el número de rastros para cada uno de los tipos de
calidad de hábitat.
Cuadro 5. Intervalos de Confianza de Bonferroni para el uso de hábitat según su calidad de acuerdo al
Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo con un nivel de significancia 0.05.
Calidad
de hábitat
Superficie
(km2)
No.
rastros
Proporción
observada
de uso (pi)
Proporción
esperada
de uso
Intervalos de
confianza
Alto
711.81
11
0.25
0.14
0.097 < pi < 0.415
Medio
2215.27
22
0.51
0.42
0.329 < pi < 0.694
Bajo
2340.63
10
0.23
0.44
0.079 < pi < 0.387 (-)
Al analizar la importancia de los atributos del hábitat sobre la presencia del venado cola
blanca a partir de los registros hechos en campo, la prueba de Modelos Lineales Generalizados
señaló como atributo relevante a la temperatura (Cuadro 6).
48 Cuadro 6. Importancia de los atributos del hábitat en la presencia del venado cola blanca empleando un
Modelo Lineal Generalizado.
Coeficientes
Estimado
Intercepto
-2.018e+01
Error Estándar
Valor z
p
7.479e+00
-2.698
0.00698 *
0.73188
Pendiente
-1.858e-02
5.423e-02
-0.343
Orientación
2.733e-03
5.772e-03
0.474
0.63584
Impacto2
-3.740e+00
3.337e+00
-1.121
0.26235
Impacto3
-4.132e+00
3.318e+00
-1.245
0.21309
Impacto4
-2.830e+00
3.171e+00
-0.893
0.37203
Temperatura
7.791e-01
2.584e-01
3.015
0.00257 *
Vegetacion2
-1.673e+01
6.523e+03
-0.003
0.99795
Vegetacion3
1.887e-01
1.302e+00
0.145
0.88476
Vegetación4
1.677e+01
3.046e+03
0.006
0.99561
*Indican valores significativos
Al construir un árbol de clasificación con la misma información, se pudo visualizar de
forma jerárquica la importancia de los atributos del hábitat en la presencia de la especie. El árbol
resultante contó con 6 nodos terminales y una devianza residual promedio de 0.498 (Cuadro 7).
La temperatura fue el atributo más relevante, cuando fue menor a 28.15°C la especie se predice
como ausente. Si la temperatura era mayor a este valor y la orientación de laderas superior a
244°, se esperaba la presencia de venado. Cuando la orientación de laderas fue menor a este
valor y el impacto antropogénico era bajo o medio (2 y 3 respectivamente), la temperatura
resultó ser la variable que determinó la ocurrencia del venado. Si el impacto antropogénico era
49 nulo o alto (a y d, respectivamente), la pendiente resultó ser la que explicaba la presencia de la
especie (Fig. 5).
Figura 5. Árbol de clasificación para determinar las variables ambientales y de presión antropogénica que
influyen en la presencia del venado cola blanca en la zona de estudio.
Los resultados proporcionados tanto por el Modelo Lineal Generalizado y el Árbol de
Clasificación, coincidieron en señalar a la temperatura como el atributo del hábitat que tiene mayor
importancia en la presencia del venado cola blanca en la zona de estudio.
50 Cuadro 7. Características de los nodos generados en el Árbol de Clasificación para la presencia del
venado.
Nodo) División, n, Devianza, yval (yprob)
1) root 54 74.860 A ( 0.5000 0.5000 )
2) Temperatura < 28.15 20 0.000 A ( 1.0000 0.0000 ) *
3) Temperatura > 28.15 34 34.570 P ( 0.2059 0.7941 )
6) Orientacion < 244 28 31.490 P ( 0.2500 0.7500 )
12) impacto: 2,3 14 18.250 P ( 0.3571 0.6429 )
24) Temperatura < 31.45 5 6.730 A ( 0.6000 0.4000 ) *
25) Temperatura > 31.45 9 9.535 P ( 0.2222 0.7778 ) *
13) impacto: 1,4 14 11.480 P ( 0.1429 0.8571 )
26) Pendiente < 6 8 0.000 P ( 0.0000 1.0000 ) *
27) Pendiente > 6 6 7.638 P ( 0.3333 0.6667 ) *
7) Orientacion > 244 6 0.000 P ( 0.0000 1.0000 ) *
*Indica los nodos terminales
Al evaluar el número de rastros encontrados por pixel con su correspondiente valor de
HSI, que indica el tipo de calidad del hábitat, no se halló algún tipo de correlación (r=-0.157,
p=0.4532).
51 6.2. Modelo de Máxima Entropía-MaxEnt
Con base en la categorización llevada a cabo de los resultados del modelo de MaxEnt,
sólo el 15.1% del área de estudio contó como área con calidad de hábitat alta para la presencia
del venado cola blanca (Cuadro 8). Prácticamente el 85% de la superficie de la Región Capital
fue predicha por el modelo con características bajas o intermedias para la especie (Fig. 6). La
sensibilidad del modelo generado con MaxEnt, considerando la información de las curvas ROC
(Receiver Operating Characteristic), fue de 0.910 (Fig. 7).
Cuadro 8. Clasificación del hábitat de acuerdo a los valores de probabilidad obtenidos de MaxEnt y
superficie ocupada en el área de estudio.
Calidad del hábitat
Baja
Media
Alta
Valor MaxEnt
% ocupado
Área (km2)
< 0.076
62.8
3319.99
0.076 a 0.339
22.1
1168.76
> 0.339
15.1
798.2
52 Figura 6. Valores de probabilidad de presencia de condiciones favorables para el venado cola blanca en la
Región Capital del estado de Veracruz.
53 Figura 7. Curva ROC que muestra la sensibilidad del modelo generado por MaxEnt comparando el área
bajo la curva de los datos de entrenamiento y los datos de prueba.
Al igual que en los Modelos Lineales Generalizados y el Árbol de Clasificación, la
temperatura fue la variable más importante en la generación del modelo (76.9% de contribución).
La prueba de Jackknife indicó que la temperatura máxima, temperatura mínima y temperatura
media, por sí mismas son las que aportan una mayor ganancia al modelo de MaxEnt (Fig. 8). La
precipitación fue la segunda variable de relevancia en la generación del modelo, considerando las
tres categorías en las que fue incluida.
54 Figura 8. Resultados de la prueba de Jackknife para determinar la importancia de las variables
ambientales en la construcción del modelo.
Al analizar el uso de las áreas categorizadas de acuerdo a su importancia según el
Modelo de MaxEnt (Fig. 9), la prueba de Chi-cuadrada indicó que existe una diferencia
significativa en cuanto al número de rastros encontrados en áreas que difieren en su calidad para
el venado (X2=36.69, gl=2, α=0.05). Al aplicar los Intervalos de Confianza de Bonferroni que
consideran la superficie disponible para cada una de estas áreas (Cuadro 9), se obtuvo que las
zonas que presentaron condiciones favorables para el venado se usaron en una mayor proporción
(“preferidos”). Áreas con condiciones de importancia intermedia fueron usadas en proporción a
lo esperado. Mientras que los sitios que reúnen características inapropiadas fueron “evitados”
(Fig. 10).
55 Figura 9. Categorización del área de estudio de acuerdo a su calidad según el Modelo de Máxima Entropía.
56 Figura 10. Proporciones observadas y esperadas en el número de rastros para cada uno de los tipos de
calidad de hábitat según el modelo de MaxEnt.
Cuadro 9. Intervalos de confianza de Bonferroni para el uso del área de estudio según su calidad de
acuerdo al modelo de MaxEnt con un nivel de significancia 0.05.
Superficie
(km2)
No.
rastros
Proporción
observada
de uso (pi)
Proporción
esperada
de uso
Intervalos de
confianza
798.2
10
0.67
0.15
0.38 < pi < 0.97
Medio
1168.76
5
0.33
0.22
0.04 < pi < 0.62
Bajo
3319.99
0
0
0.63
0 < pi < 0 (-)
Calidad de
hábitat
Alto
Al sobreponer el Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo y el Modelo de MaxEnt para
determinar áreas de coincidencia, tanto para las zonas con condiciones favorables como para las
que mostraban condiciones desfavorables para el venado, se obtuvo que solamente el 3.7% de la
57 superficie del área de estudio se consideró apropiada para la especie. Mientras que el 33% de la
Región Capital fue predicha por ambos modelos como carente de condiciones apropiadas para el
venado (Fig. 11).
58 Figura 11. Áreas de coincidencia donde ambos modelos predicen condiciones de alta y baja calidad para el
venado cola blanca.
59 Figura 12. Zonas potencialmente favorables para el venado cola blanca considerando las áreas predichas por
ambos modelos como de calidad alta y media.
60 Sin embargo, cuando conjuntamos áreas predichas por ambos modelos como de buena
calidad y calidad intermedia, el área potencialmente útil y favorable para el venado se
incrementó, abarcando el 35.3% de la Región Capital (Fig. 12).
Figura 13. Árbol de clasificación para el análisis de los atributos del hábitat que determinan las
características bajo las que coinciden ambos modelos.
61 Cuadro 10. Características de los nodos generados en el Árbol de Clasificación para el análisis de los
atributos del hábitat.
Nodo), División, n, devianza, yval, (yprob)
1) root 1888 1237.00 B ( 0.1011653 0.8988347 )
2) Temp < 21.2 1655 16.82 B ( 0.0006042 0.9993958 ) *
3) Temp > 21.2 233 222.90 A ( 0.8154506 0.1845494 )
6) imp: 1,2 171 12.28 A ( 0.9941520 0.0058480 ) *
7) imp: 3,4 62 77.97 B ( 0.3225806 0.6774194 )
14) Pen < 1.5 35 15.33 B ( 0.0571429 0.9428571 ) *
15) Pen > 1.5 27 34.37 A ( 0.6666667 0.3333333 ) *
*Indica los nodos terminales
El análisis de las variables que sirvieron para generar ambos modelos, indicó que la
temperatura sigue siendo la variable ambiental de mayor contribución. El árbol de clasificación
que compara los sitios predichos por ambos modelos como de alta calidad para el venado (A)
con aquellos de baja calidad (B), mostró que temperaturas menores a 21.2°C estarían definiendo
las zonas con bajo potencial para el venado. Las zonas en las que ambos modelos coincidieron en
que se reúnen atributos de buena calidad, se caracterizaron por tener temperaturas mayores a
21.2°C, encontrarse en zonas de impacto nulo o bajo y presentarse en sitios con un porcentaje de
pendiente superior a 1.5 (Fig. 13). Este árbol consta de cuatro nodos terminales y una devianza
residual de 0.04183 (Cuadro 10).
62 Conjuntando las predicciones hechas por ambos modelos, fue posible identificar zonas
que cuentan tanto con condiciones ambientales favorables para el venado, como con poblaciones
de esta especie y que pueden funcionar como áreas de manejo y conservación, que permitan su
posterior aprovechamiento (Fig. 14). Aunque representan una superficie muy pequeña en la
zona, éstas se presentaron en sitios que ambos modelos predijeron como de alta calidad, donde la
presión antropogénica fue de baja a nula y el tipo de vegetación presente consistía en bosques de
encinos y selvas bajas caducifolias.
También se pudieron ubicar zonas donde pudiera darse el aprovechamiento del venado a
través de UMAS (Unidades de Manejo para la Conservación y Aprovechamiento Sustentable de
la Vida Silvestre). Éstas se ubicaron en sitios de calidad intermedia que presentaron tipos de
vegetación principalmente utilizados por el venado, es decir, bosques de encinos y selvas bajas
caducifolias.
Finalmente, como parte de este trabajo también fue posible localizar áreas que por sus
características ambientales tienen potencial para la reintroducción del venado cola blanca (Fig.
14). Lo anterior en sitios donde la cacería excesiva llevó a la extinción local de la especie. Las
zonas de reintroducción se localizaron en sitios predichos con calidad intermedia, que se
caracterizaron por presentar vegetación de tipo bosque de pino-encino y matorral desértico,
además de encontrarse en sitios donde la presión antropogénica es baja o nula.
63 Figura 14. Categorización de zonas para el manejo del venado cola blanca en la Región Capital.
64 6.3. El venado cola blanca en la Región Capital del Estado de Veracruz
6.3.1. Uso del hábitat por el venado cola blanca
Se registraron 203 grupos fecales en los 18 sitios muestreados a lo largo del estudio,
además de otros 30 rastros entre los que se encontraban talladeros, echaderos y huellas.
Los tipos de vegetación utilizados por el venado fueron principalmente los encinares con
el 58.6% de los rastros, seguidos por los potreros con 23.6% y la selva baja caducifolia con el
17.7% de los registros (Cuadro 11). La prueba de Chi-cuadrada mostró que existen diferencias en
el uso de los tipos de vegetación por el venado cola blanca (X2=8.97, α=0.05). Los intervalos de
Bonferroni indican que los encinares fueron el tipo de vegetación “preferido” por el venado en la
zona de estudio, mientras que las selvas bajas caducifolias y los potreros fueron evitados (Fig.
15).
Cuadro 11. Intervalos de confianza de Bonferroni para el uso de hábitat según el tipo de vegetación con
un nivel de significancia 0.05.
Calidad de hábitat
Superfic
ie (km2)
No.
Proporción Proporción
rastros observada esperada de
de uso (pi)
uso
Potreros
415
48
0.236
0.440
Selva baja
caducifolia
325
36
0.177
0.345
Encinares
203
119
0.586
0.215
65 Intervalos de
confianza
0.16 < pi < 0.31(-)
0.11 < pi < 0.24(-)
0.50 < pi < 0.67(+)
Las cuatro especies dominantes en los encinares fueron Quercus sp., Leucaena
leucocephala, Guazuma ulmifolia y Sabal mexicana. La densidad promedio de árboles en estos
sitios fue de 13.41 individuos/100 m2.
Para las selvas bajas caducifolias se registraron como especies dominantes Bursera
simaruba, Ceiba sp. Acacia farnesiana, Leucaena leucocephala. La densidad promedio de
árboles para este tipo de vegetación fue de 14.59 individuos/ 100m2.
Figura 15. Proporciones observadas y esperadas en el número de rastros para cada uno de los tipos de
vegetación.
66 6.3.2. Análisis del hábitat para el venado cola blanca
La prueba de rangos de Wilcoxon encontró diferencias significativas entre los métodos
utilizados para medir cobertura horizontal (W = 235639.5, p < 2.2e-16). Ya que la literatura
sugiere el uso de métodos que posean ángulo de visión pequeño para la estimación de la
cobertura del dosel (Kohornen et al., 2006) y debido a que los datos colectados mostraron menor
variación, el análisis de la cobertura horizontal se realizó empleando las fotografías digitales.
Aunque el porcentaje de cobertura horizontal promedio fue mayor en los sitios donde se
registraron excretas (Fig. 16), tanto en la época seca como lluviosa (44.87, 60.89
respectivamente), la prueba de Wilcoxon indica que no existen diferencias significativas en el
porcentaje de cobertura promedio en sitios con y sin excretas tanto en la temporada seca (W =
13178, p=0.01) como en la lluviosa (W = 997, p=0.4152).
Tampoco se encontró correlación entre el número de excretas y el porcentaje de cobertura
horizontal promedio por transecto (r=0.2408, p=0.1636).
Al analizar la cobertura de protección en cuanto a los cuatro estratos de cobertura vertical
(0-0.50 m, 0.50-1.00 m, 1.00-1.50 m, 1.50-2.00 m), no se hallaron diferencias significativas en el
porcentaje obtenido entre los puntos donde se registraron excretas y donde no, para los cuatro
estratos de cobertura vertical durante la temporada de secas (Cuadro 12).
Para la época de lluvias, únicamente se encontraron diferencias significativas en el
porcentaje de cobertura vertical promedio entre los puntos con excretas y sin excretas, para el
estrato que va de los 0.50-1.00 m (Cuadro 13).
67 Figura 16. Porcentaje de cobertura vegetal horizontal para los sitios con y sin excretas, registrados durante
las temporadas de lluvias y secas.
68 Cuadro 12. Análisis de la cobertura vegetal vertical en sitios con y sin presencia de excretas (α=0.05) en
la temporada de secas.
Estrato vertical
(m)
% de cobertura
promedio con
excretas
% de cobertura
promedio sin
excretas
W
p
1) 0-0.50
92.1
89.26
10959
0.793
2) 0.51-1.00
72.63
69.11
11282.5
0.5798
3) 1.01-1.50
57.9
58.48
10769
0.9885
4) 1.51-2.00
50.39
52.88
10162
0.5586
Cuadro 13. Análisis de la cobertura vegetal vertical en sitios con y sin presencia de excretas (α=0.05) en
la temporada de lluvias.
Estrato vertical
(m)
% de cobertura
promedio con
excretas
% de cobertura
promedio sin
excretas
W
p
1) 0-0.50
100
94.33
968
0.2895
2) 0.51-1.00
57.5
85.77
594
0.04693*
3) 1.01-1.50
50
78.42
642
0.1676
4) 1.51-2.00
94.33
73.02
830
0.854
*Indican valores significativos
Al igual que con la cobertura horizontal, tampoco se encontró correlación entre el número
de excretas y el porcentaje de cobertura vertical promedio por transecto, para cada uno de los
cuatro estratos que se usaron para estimar la cobertura vertical (0-0.50 m: r= 0.098, p=0.575;
0.50-1.00 m: r=0.047, p=0.788; 1.00-1.50 m: r=0.127, p=0.469; 1.50-2.00 m: r=0.168, p=0.336).
69 7.- DISCUSIÓN
7.1. Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo para el venado cola blanca
Las predicciones hechas por este modelo indican que sólo el 13.52% de la superficie del
área de estudio, cuenta con los atributos suficientes para el mantenimiento de poblaciones de
venado cola blanca. Lo cual coincide con lo reportado por Delfín et al. (2009) para la zona de
estudio, donde empleando un Modelo de HSI reportaron que más de la mitad del territorio se
consideraba de calidad baja e inapropiada. En dicho estudio no se consideró incorporar a la
temperatura como una variable del ambiente que influye en la presencia del venado. Además, la
información para estimar la presión antropogénica se basó en un modelo de Huella Humana
Mundial, que expresa el porcentaje de la influencia humana sobre cada bioma terrestre.
Ya que existen trabajos que indican que la temperatura puede ser una variable climática
importante para la presencia del venado (Galicia, 1992; Sánchez-Rojas, 1995), esta variable fue
incluida en el Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo con la finalidad de hacer más robustas las
predicciones del presente estudio. Asimismo, la presión antropogénica aquí analizada fue
estimada de manera más fina, ya que se consideró la influencia que tienen las vías de transporte y
el tamaño de las localidades. Ambos aspectos se sabe que afectan el uso del hábitat y los
patrones de actividad del venado (Rost y Bailey, 1979; Vogel, 1989), por lo que esta
aproximación puede aportar información más consistente sobre el impacto humano en la zona
comparada con la evaluación hecha por Delfin et al. (2009).
Al igual que Delfin et al. (2009), en este estudio se encontraron un mayor número de
registros en áreas de calidad intermedia. Sin embargo, a juzgar por la disponibilidad de áreas con
70 este tipo de calidad en la región, no se puede sugerir que exista algún tipo de preferencia en su
uso por parte del venado. También hay que considerar que el tipo de calidad de hábitat que
estuvo mejor representado en el muestreo fue el de calidad media. No obstante, los sitios de baja
calidad, ampliamente representados en la zona de estudio, mostraron estar siendo evitados. Lo
anterior puede deberse a que estas zonas se presentaron en sitios donde la vegetación ha sido
altamente transformada y tuvieron un mayor impacto antropogénico.
Las zonas consideradas de buena calidad presentaron principalmente como tipo de
vegetación selva baja caducifolia, bosque de encino y bosque de pino-encino, tipos de vegetación
son muy importantes para el venado. Las selvas bajas le ofrecen una gran cantidad de recursos
alimenticios de alta calidad y protección contra depredadores por su estrato arbóreo (Mandujano
et al., 2004; López-Téllez et al. 2007). Mientras que la vegetación de zonas templadas es
importante por la disponibilidad de alimento y variabilidad en el tipo de recursos disponibles
(Gallina, 1994). Este tipo de vegetación ha sido asociado con mayores abundancias de venado,
sobre todo cuando se trata de asociaciones de Abies-Pinus y Quercus-Pinus (Ortíz-Martínez et
al., 2005). Esto coincide con la información recabada en campo, donde el mayor número de
rastros fue registrado en encinares.
La presión antropogénica también mostró un efecto en la categorización de los tipos de
calidad de hábitat. Los sitios de mejor calidad y donde se encontraron más rastros, fueron
aquellos donde la densidad de la población humana fue baja. Trabajos realizados con el venado
cola blanca y otros cérvidos, han demostrado que el ámbito hogareño y los patrones de actividad
se ven afectados por la densidad de viviendas (Vogel, 1989). Otros estudios empleando
71 telemetría también reportan que los venados permanecen lejos de los caminos, sobre todo
durante la temporada de caza y que la distancia a los caminos varía según la actividad en el
transcurso del día (Kilgo et al., 1998). Aunque en algunos casos no se ha encontrado una
respuesta clara del venado cola blanca a la perturbación humana, por caminos o poblados, se ha
encontrado consistentemente que el número de grupos fecales se incrementa a medida que
aumenta la distancia a los caminos y las concentraciones humanas (Rost y Bailey, 1979; Kilgo y
Saltz, 2005).
Al analizar las variables ambientales que influyen en la presencia del venado cola blanca
en el área de estudio, el árbol de clasificación consideró a la temperatura como la más importante
para explicar la ocurrencia de esta especie. Aunque temperaturas entre 20-25°C son usualmente
consideradas como termoneutrales para la mayoría de los animales medianos-grandes (Moen,
1968), se sabe que para el venado cola blanca el límite termoneutral es de 30°C. Por encima de
esta temperatura el venado experimenta una gran pérdida de agua por evapotranspiración, lo cual
pone en riesgo su supervivencia (Moen, 1973). Lo anterior no coincide con los resultados de este
estudio, ya que a temperaturas menores de 28.15°C se esperaba la ausencia del venado. Sin
embargo, hay que tener en consideración que este límite termoneutral fue establecido bajo
condiciones controladas en una cámara térmica y que se hizo para una subespecie (O. v. texanus)
cuya distribución incluye climas más templados (Taylor, 1956). Mientras que en la mayor parte
de la zona de estudio se distribuye O. v. veraecrucis, una de las cuatro subespecies reportadas
para el estado de Veracruz, que utiliza zonas más cálidas. Además, los registros que se
obtuvieron en campo se restringen a las zonas térmicas cálidas y muy cálidas, donde las
temperaturas oscilan entre los 22-26°C y mayores a 26°C respectivamente. Por lo que esta
72 primera división puede resultar artificial, ya que se sabe que el venado cola blanca a través de su
amplia área de distribución está adaptado para sobrevivir en diferentes tipos de climas. La
ausencia de registros para la zona templada del área de estudio, se debe a que estos animales
fueron eliminados de la región a causa de la casería excesiva que se dio a mediados del siglo
pasado (com. pers.Gallina). Cabe mencionar que en esta zona se encontraba distribuida la
subespecie O. v. toltecus (Taylor, 1956).
La segunda variable que resultó importante para el venado fue la orientación de las
laderas, el árbol de clasificación indicó que cuando la orientación es superior a 244° se espera
que la especie se encuentre presente. Dichos valores corresponden a orientaciones Oeste,
Noroeste y Norte, los dos últimos tipos de orientación son usados preferencialmente por el
venado ya que al tener menor insolación presentan condiciones microclimáticas más favorables
(Galicia, 1992; Mandujano y Gallina, 1994, Mandujano et al., 2004). Lo anterior fue demostrado
en un bosque tropical caducifolio de Chamela, donde se encontró que las laderas con orientación
Norte eran principalmente usadas pues al retener mayor humedad propiciaron la presencia de
árboles con follaje y menor temperatura (Sánchez-Rojas, 1995).
Para este estudio la presencia del venado se asoció con pendientes menores a 6°, aunque
la mayor parte de los puntos muestreados presentaron valores superiores, lo cual resulta
razonable ya que estos animales utilizan principalmente sitios con pendientes entre 0-9° (Segura,
1998). Sin embargo, los resultados arrojados por el árbol de clasificación mostraron que también
era probable encontrarlos si la pendiente era mayor a este valor. De acuerdo a la información
proporcionada por este análisis, cuando el impacto antropogénico fue nulo o alto, la pendiente
73 era la variable que determinaba la presencia del venado. Aunque se espera que los venados
utilicen sitios con pendientes menos pronunciadas, los resultados de este análisis concuerdan con
lo observado en campo. En muchos de los sitios pudimos constatar que debido a la gran presión
que sufren los animales por la acción humana, principalmente por la cacería o la transformación
de la cubierta vegetal, los venados se ven obligados a utilizar los remanentes de vegetación que
se encuentran generalmente en las laderas más inclinadas. Por el contrario, cuando en la zona no
existía tanta presión para el venado podía encontrársele en zonas planas o con pendientes ligeras.
Aunque un estudio llevado a cabo en bosque templado en Oaxaca, también encontró un mayor
número de excretas en sitios donde el terreno fue más pedregoso y accidentado (Ortíz-Martínez
et al., 2005).
En algunas ocasiones el tipo de vegetación registrado para el sitio de muestreo no
correspondió al que indicaban los mapas de vegetación. Esto hace necesario el uso de otro tipo
información que complemente la obtenida a partir de los mapas de uso de suelo y vegetación.
Una de las alternativas podría ser el uso de imágenes satelitales, con las que se puede clasificar el
grado de cobertura vegetal utilizando el Índice Normalizado de Vegetación (NDVI). Además, el
uso de este tipo de información permitiría evaluar el cambio en la cubierta vegetal a lo largo del
año y relacionarlo con el cambio en los valores de calidad para un hábitat determinado (Fleming
et al., 2004). Sin embargo, para el uso de este tipo de información es recomendable realizar
algunas verificaciones en campo que garanticen la confiabilidad de los resultados.
74 7.2. Modelo de Máxima Entropía-MaxEnt
El modelo generado con MaxEnt a partir de la información recabada en campo y a lo
encontrado por Delfín et al. (2009) sobre la presencia del venado cola blanca en la región de
estudio, mostró estar más adecuado a la distribución que actualmente muestra la especie. Sin
embargo este modelo podría estar sobreajustando las predicciones, ya que la información sobre
la ocurrencia de venado se restringe a una porción del área de estudio y no permite tener una
buena representatividad de las variables ambientales bajo las cuales podría estar presente la
especie.
Lo anterior se reflejó particularmente con la temperatura, pues fue considerada como la
variable ambiental clave en la generación del modelo en cualquiera de las formas en las que ésta
fue incluida (temperatura media anual, temperatura máxima, temperatura mínima). Esto puede
deberse a que los registros empleados tanto en la construcción como en la validación del modelo,
se restringen a las zonas térmicas cálidas y muy cálidas del área de estudio. Por lo que los
valores de esta variable se mostraron uniformes, restringiendo a estas dos zonas térmicas los
sitios con características apropiadas para el venado. Sin embargo, al considerar su distribución
histórica, se sabe que las zonas térmicas templadas también son ampliamente utilizadas por la
especie (Halls, 1984). Posiblemente si se tuviera una mejor representatividad del intervalo de
temperatura en el que puede encontrarse el venado, alguna otra variable podría resultar más
explicativa y con un mayor valor predictivo. Como se mencionó anteriormente, la ausencia de
registros en las zonas templadas se debe a que el venado ha desaparecido de estas áreas a causa
de la fuerte presión antropogénica, básicamente debido a la cacería excesiva (com. pers. Gallina).
75 El uso de registros históricos podría hacer mucho más robustas las predicciones de este
modelo, ya que se incluirían condiciones ambientales que actualmente no están siendo
consideradas en la zona de estudio por la pérdida local del venado cola blanca. Aunque al
consultar las bases de datos de la CONABIO y del GBIF (Global Biodiversity Information
Facility) se obtuvieron 337 registros del venado cola blanca en México, únicamente 14 de éstos
se encontraban en el estado de Veracruz y sólo uno de ellos se ubicaba en la zona de estudio,
concretamente en el municipio de Actopan. Por lo anterior, fue imposible llevar a cabo este tipo
de análisis que permitieran complementar las predicciones para la Región Capital del Estado de
Veracruz.
También es importante considerar que al tener una amplia distribución, las subespecies
del venado cola blanca se han adaptado a determinadas condiciones climáticas y han adquirido
diferentes estrategias de comportamiento, que de acuerdo a las características de su entorno les
han permitido sobrevivir (Taylor, 1956). Por tal motivo el uso de registros que cayeran fuera del
área de estudio, estaría reflejando una respuesta a valores en las variables ambientales que
pueden no presentarse en el área distribución de las subespecies del venado que se encuentran en
el área de estudio.
Otra alternativa puede ser utilizar información proveniente de otras áreas donde se tenga
un cuerpo de datos más completo, que incluya una mejor representatividad de la zona en cuanto
al conjunto de variables ambientales que la forman (espacio ambiental). Conociendo los límites
ambientales en los que es posible encontrar a esta especie, es factible proyectar su espacio
ambiental hacia a otro espacio geográfico y encontrar sitios que reúnan estas mismas
76 condiciones. Para esto sería necesario considerar las mismas variables ambientales, que fueran
relevantes en ambas zonas y que los valores estuvieran en un intervalo semejante. Sin embargo,
para este estudio no se consideró llevar a cabo estos análisis y sólo queda como una propuesta
para trabajos futuros.
Finalmente existen factores adicionales que no están siendo considerados en el Modelo
de Máxima Entropía, como son las interacciones bióticas, barreras geográficas e históricas, que
podrían explicar por qué las especies raramente ocupan todas las áreas con ambientes favorables
(Anderson et al., 2002).
7.3. El venado cola blanca en la Región Capital del Estado de Veracruz
7.3.1. Análisis y uso de hábitat por el venado cola blanca
El venado cola blanca tiene una gran plasticidad en el uso de diversos tipos de vegetación
a los largo de su distribución geográfica (Halls, 1984), sin embargo, las evaluaciones de los
hábitats reconocen como requerimientos básicos para la presencia de los venados a la calidad del
alimento, la cobertura de protección (Marchiton y Hirth, 1984) y la presencia de agua (Lautier et
a., 1988; Mandujano y Gallina 1995).
En este estudio los encinares fueron el tipo de vegetación donde se registró un mayor
número de rastros y, de acuerdo a los Intervalos de Bonferroni, también resultó ser el tipo de
vegetación preferido por el venado cola blanca. Lo anterior no puede atribuirse a un mayor
esfuerzo de muestreo para este tipo de vegetación, ya que considerando los datos crudos en los
77 12 transectos que se establecieron en los encinares se registraron 119 grupos fecales, mientras
que para la selva baja caducifolia se registraron 36 grupos fecales en 18 transectos y 47 grupos
fecales en los 6 transectos ubicados en potreros. Aunado a lo anterior, al considerar la superficie
que cada tipo de vegetación ocupa en la zona de estudio, se obtuvo que los encinares presentaron
una menor superficie, seguidos por la selva baja caducifolia y los potreros. Por lo tanto, estos
resultados no pueden deberse a errores de muestreo.
La presencia en este tipo de vegetación de Quercus sp. y Leucaena leucocephala como
especies dominantes, es importante para el venado ya que ambas especies forman parte
primordial de su dieta (Gallina et al., 1981). Además, este tipo de vegetación ha sido asociado
con mayores abundancias de venado, sobre todo cuando se presenta en terrenos accidentados y
tiene un buen porcentaje de cobertura vertical, que le permita protegerse de sus depredadores
naturales y el hombre (Ortíz-Martínez et al., 2005). Generalmente, los sitios muestreados con
este tipo de vegetación se ubicaron en zonas con un menor grado de impacto antropogénico y
con pendientes pronunciadas.
Aunque las selvas bajas caducifolias presentan una mayor riqueza de especies vegetales,
una gran producción de biomasa (Arceo, 1999) y especies vegetales con alto valor nutricional
(Silva-Villalobos et al., 1999) este tipo de vegetación no fue tan utilizado por el venado cola
blanca como se hubiera esperado.
Un factor que pudo haber influido en un menor uso de este tipo de vegetación, con
respecto a los encinares, es que gran parte de la superficie ocupada por las selvas bajas
caducifolias se encuentra en zonas donde el impacto antropogénico es de medio a alto. Un
78 estudio llevado a cabo en un bosque tropical caducifolio de Puebla, mostró una mayor densidad
de venados en sitios con menor grado de perturbación humana (López et al., 2007), por lo que
posiblemente esto puede explicar el bajo número de rastros encontrados para este tipo de
vegetación.
Este tipo de vegetación también tiene la desventaja de presentar una gran variabilidad en
la disponibilidad de recursos que utiliza el venado, principalmente en la disponibilidad de
alimento y cobertura, ésta última afecta también las condiciones microclimáticas bajo las que el
venado se puede desarrollar mejor (Sánchez-Rojas, 1995).
Aunque la cobertura es uno de los atributos del hábitat más importantes para la presencia
del venado, como protección contra depredadores y protección contra la evapotranspiración
(Mandujano, 2004). En este estudio no se registraron diferencias significativas en el porcentaje
de cobertura promedio (tanto horizontal como vertical) en sitios donde se registraron excretas y
donde no se encontraron rastros, sin embargo, generalmente los rastros estaban asociados a sitios
con alto porcentaje de cobertura.
Tampoco se encontró correlación entre el número de rastros y el porcentaje de cobertura
promedio (vertical y horizontal), sin embargo, se ha asociado un sotobosque más desarrollado a
mayor densidad de venados en bosques tropicales caducifolios en Puebla (López et al., 2007).
La poca variación que se presentó en el porcentaje cobertura vegetal a lo largo de los
transectos, probablemente no permitió detectar un mayor uso de los venados hacia cierto grado
de cobertura o a que también se encontraron rastros en sitios abiertos. La presencia del venado en
sitios abiertos como potreros, puede deberse a la existencia en estos sitios de algunos árboles que
79 son utilizados por el venado, como por ejemplo Leucaena leucocephala, o que cerca de los
potreros también podían encontrarse algunos cultivos de frijol y calabaza, especies que pueden
ser consumidas por el venado.
80 8.- RECOMENDACIONES DE MANEJO
De este trabajo surgen una serie de propuestas para el manejo del venado cola blanca en la zona
de estudio:
•
Estimar la abundancia y la estructura de edades para las poblaciones de venado cola blanca, con
la finalidad de calcular la tasa de cosecha adecuada en áreas destinadas al aprovechamiento.
•
Conservar los fragmentos de vegetación de selvas bajas caducifolias, encinares y bosques mixtos
que puedan mantener poblaciones del venado cola blanca.
•
Mantener en los potreros árboles o arbustos de especies que sean consumidas por el venado cola
blanca para favorecer su paso por este tipo de vegetación transformada.
•
Realizar la evaluación del hábitat en zonas destinadas a la reintroducción, considerando también
el impacto potencial del venado sobre la comunidad vegetal.
•
Capacitar a los técnicos en la evaluación del hábitat y estimación de la abundancia de
poblaciones de venado, para la elaboración de planes de manejo en las UMA’S que permitan un
aprovechamiento adecuado.
•
Regular la cacería furtiva en la zona ya que además de la transformación del hábitat ha sido una
de las principales causas de la extinción local del venado cola blanca en el centro de Veracruz.
81 9.- CONCLUSIÓN
•
Ambos modelos proponen que la mayor parte de la zona de estudio no presenta las condiciones
apropiadas para el venado cola blanca.
•
El análisis de los atributos que podrían explicar la presencia del venado, considera a la
temperatura como la variable más importante, sin embargo esto podría deberse a que los
registros mostraron una mayor uniformidad en los valores de esta variable ya que se restringieron
a la zona térmica cálida del área de estudio.
•
Otras variables relevantes fueron la orientación de las laderas y el impacto antropogénico que
estuvieron mejor representadas en cuanto a sus valores.
•
El tipo de vegetación preferentemente utilizado en la zona de estudio por el venado cola blanca
fue el bosque de encino.
•
Aunque las selvas bajas caducifolias son un tipo de vegetación importante para el venado, la
fuerte presión antropogénica limitó su uso.
•
Al sobreponer las predicciones de ambos modelos el área favorable para el venado se reduce
considerablemente, sin embargo si agregamos sitios que coinciden como de importancia
intermedia la superficie con condiciones apropiadas se incrementa, abarcando el 38% de la
Región Capital.
•
El uso de dos aproximaciones para determinar regiones que reúnan las condiciones ambientales
para el mantenimiento de poblaciones de venado, complementó las predicciones.
82 10.- BIBLIOGRAFÍA
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