Inventariación de Poblaciones Animales Diego García de Jalón Lastra Inventariación de Poblaciones Animales • Contenido: Introducción.- Procedimientos de muestreo.- Métodos indirectos.- Observación directa.- Captura de animales.Técnicas de captura.Métodos de Censo de poblaciones abiertas.- Inventariación de poblaciones sesiles.- Conteos y análisis de huellas y rastros de actividad animal.- Indices de Abundancia.Itinerarios y estaciones de censo.Métodos de Censo de poblaciones cerradas.- Métodos de parcela cerrada y control de capturas.- Método de Kelkner.- Método de Petrides.- Métodos de captura, marcaje y recaptura.-Métodos de capturas sucesivas a esfuerzo constante.- Método de Carle y Strub.- Inventariación de Poblaciones Animales • GARCIA de JALON, D.; M. MAYO; F. HERVELLA E. BARCELO; Principios y Técnicas de FERNANDEZ COUTO 1993 de Pesca en Aguas Continentales. Ed. Mundi247 pgs. Las técnicas de muestreo de poblaciones desarrollan en el segundo capítulo, y la inventariación y el tercero. Wildlife Management • SCHEMNITZ, S.D. 1980 Manual. The Wildlife Soc. Washington D.C. 686 pgs. inventariación de poblaciones animales salvajes se expone 14 de esta obra. 1982. Estimation of animal related parameters. Griffin, London, 654 pg. Obra • SEBER, clásica G.A.F. sobre el • TELLERIA, J.L.: tema de 1985 inventariación de poblaciones Manual para el censo de vertebrados terrestres. Ed. Raices. Madrid. 278 un compendio de todos las técnicas de inventariación de vertebrados, que incluye así mismo un análisis muy útil condiciones en que deben aplicarse. Inventario o Censo Inventario o Censo Atendiendo a: • Objetivos del Censo • Características de la Población: – Etología y Biología de la especie – Distribución espacio-temporal • Recursos (humanos, técnicos y económicos) Fijamos: • Características Estadísticas: • Procedimientos de Muestreo • Métodos de Censo - precisión - tamaño de muestra Procedimientos de muestreo • Muestreos Indirectos • Obsevación Directa • Captura de animales Procedimientos de muestreo • Métodos Indirectos – indicadores de actividad animal: – física: huellas, sendas – metabolica: excrementos – mejora mediante técnicas artificiales: – sustratos blandos – magnetófonos – celulas fotoeléctricas – camaras de video Procedimientos de muestreo • Obsevación Directa – mediante registros ópticos o sonoros – eficacia de la observación: - normal R = e . P - exhaustiva - dobles conteos – factores: - etológicos - subjetivos - distancia - complejidad del hábitat Detectabilidad Complejidad del hábitat Experimento de Prater (subjetividad) distancia Procedimientos de muestreo • Captura de animales: – técnicas: - activas - pasivas – fiabilidad: - saturación - variabilidad - factores específicos Métodos de Censos • Son estrategias de muestreo y de tratamiento de los datos obtenidos, con objeto de estimar correctamente el tamaño de la población • Tipos: – basados en estimadores de abundancia de animales – Cuantificación de indicadores de actividad animal – Itinerarios y Estaciones de censo – Control de capturas – Marcaje y recaptura – Capturas sucesivas con extracción – Conteo total Métodos basados en estimadores de abundancia • Intentan conocer un indicador (I) proporcional al tamaño de la población. • Sirve para comparar y analizar tendencias poblacionales: - evolución temporal - distribución espacial • Indices de Abundancia: se calculan en función de los datos aportados por observación, capturas, encuestas, huellas,..de la fauna y se relaciona con unidades de esfuerzo Indices de Abundancia • Unidades de esfuerzo: – longitud: n° individuos / km (IKA) – tiempo: n° individuos / hora – mixtos: - aves vistas durante un día en un circulo de 2 km – otras: - aves vistas en 50 estaciones, durante 3 min/est. n° licencias de caza/pesca, n° encuestas,... • Relación de IA con densidades absolutas Métodos de Censos Tipos: – basados en estimadores de abundancia de animales – Cuantificación de indicadores de actividad animal – Itinerarios y Estaciones de censo – Control de capturas – Marcaje y recaptura – Capturas sucesivas con extracción – Conteo total Análisis de Deyecciones • Conteo de deyecciones: –Unidad de defecación con 20-30 cagarrutas • Problemática: –Distribución contagiosa •agrupadas •en linea –Variabilidad en: • la frecuencia de defecaciones • distribución por hábitats • tasas de descomposición • identificación específica • Necesidad de muestreo estratificado corzo Análisis de Deyecciones corzo gamo conejo oveja ciervo corzo Método de conteo de deyecciones • Conteo de deyecciones: ‘x’ = n° cagarrutas/Ha • Siendo -‘N’ nº ind. Población -’S’ superficie del monte - ‘T’ tasa de defecación diaria - ‘D’ días que dura la descomposición • Se cumple: x = (N/S).T.D N=(x.S/T.D) • Problemática: – Distribución contagiosa – ‘D’ depende de humedad e insectos coprófagos – ‘T’ depende de alimentación, % jóvenes,... Método de Tasas de acumulación de deyecciones • Señalización de parcelas de muestreo (7.7 o 10.10 m) • Eliminación de las deyecciones en cada parcela • A los ‘d’ dias (60-100) se vuelve a las parcelas y en ellas se realiza un conteo de deyecciones: ‘x’ = n° cagarrutas/Ha • Se cumple: x = (N/S).T.d N=(x.S/T.d) (d < D) • Siendo -‘N’ nº ind. Población -’S’ superficie del monte - ‘T’ tasa de defecación diaria - ‘D’ días que dura la descomposición • Método aconsejado en densidades de ciervo altas (> 30 ind/km2) Métodos de Censos Tipos: – basados en estimadores de abundancia de animales – Cuantificación de indicadores de actividad animal – Itinerarios y Estaciones de censo – Control de capturas – Marcaje y recaptura – Capturas sucesivas con extracción – Conteo total Itinerarios y Estaciones de censo • Se basan en la observación directa de la fauna, bien a lo largo de un recorrido, o desde un punto fijo • Se asume que: – la distribución de los animales es aleatoria – la probabilidad de detectar un animal es una función decreciente con la distancia al observador • Esta función de detectabilidad depende de: – tipo de hábitat – época del año – especie Itinerarios • Se supone que se detecta a un animal cuando al acercarnos lo ‘levantamos’ • Por tanto, cada animal se ‘levanta’ cuando nos introducimos dentro de su circulo de deteción, cuyo diametro es ‘wi’ Itinerarios w2 w1 w3 w4 L w5 w6 w1 W w1 • Si ‘L’ es la longitud recorrida, y ‘W’ es la banda de detección, el área observada será: ‘L.W’ • la probabilidad ‘pi’ de levantar un determinado animal será: pi = wi / W • la probabilidad media ‘p’ será: p=w/W • Si ‘n’ es el n° de animales detectados, y ‘N’ el n° total en el área observada, se tiene: n = p . N = (w/W) . N • Por tanto: N = n . W . (1/w) Itinerarios n (1 / w) = (1/n) . Σ(1/wi) • Podemos estimar: • Sustituyendo: 1 n n 1 1 N = n . W . [(1/n) . Σ(1/wi)] = W . Σ(1/wi) • Por otra parte, la densidad de la población ‘d’ la podemos estimar como: n n d = N /(L.W) = W . Σ(1/wi) / (L.W) = (1/L). Σ(1/wi) 1 1 • Si ri es el radio de huida en la detección, podemos suponer que: wi = 2 ri y sustituyendo: n d = (1/2L ). Σ(1/ri) 1 Itinerarios • Método de Hayne: n d = (1/2L ). Σ(1/r ) i 1 • Método generalizado de Hayne: D = [(1/y)-1] . d donde: n y = (1/n).[Σ sen θi] 1 Estaciones de Censo • En terrenos abruptos, o de difícil desplazamiento por ellos • El observador se situa en un punto (escondido de los animales) inmerso en su hábitat • Se anotan los números de detecciones de animales (ni) por bandas concéntricas respecto al censor ri-1 • La densidad se estima por bandas: di = ni / π siendo g(ri) la función de detectabilidad • La densidad total será: D= (ri2 s 1 s ∑d 1 i - ri-1 2). g(ri) ri Estaciones de Censo Función de Detectabilidad • En una determinada estación, cuando se tienen abundantes datos de observaciones se puede ajustar una función de detectabilidad. • la función de detectabilidad g(ri) se estima a través de la ‘densidad aparente’ de las bandas: di = ni / π (ri2 - ri-12) • Se normaliza la serie de densidades aparentes dividiendo por la densidad de la 1ª banda: di / d1 • Y se ajusta una recta de regresión o cualquier curva decreciente a la nube de puntos: (ri , di / d1) Estaciones de Censo • Método aproximado (Reynolds) • Se analiza la serie de densidades aparentes y se fija el radio de ‘inflexión’ a partir del cual la densidad de la banda siguiente disminuye en un 50% • Además, las restantes bandas mas lejanas nunca alcancen ese valor • Se acepta como densidad real, la de las bandas mas proximas al radio de inflexión Métodos de Censos • Tipos: – basados en estimadores de abundancia de animales – Cuantificación de indicadores de actividad animal – Itinerarios y Estaciones de censo – Control de capturas – Marcaje y recaptura – Capturas sucesivas con extracción – Conteo total Censos mediante Control de Capturas por Caza • Métodos basados en un control periódico de animales cazados • Aplicados a poblaciones cerradas: – Sin ganancias (nacimientos, inmigración) – Sin perdidas (muertes, emigración) • Medidas preventivas: acortamiento de la duración del censo • Se supone una distribución uniforme de los animales Método de Kelker • Se basa en la realización de: – – • Una caza selectiva, o un aprovechamiento cinegético Dos muestreos para estimar la tasa sexual (uno antes y otro posterior a la caza) Procedimiento: 1. Tenemos una población (N1): N1 = N1m+ N1h: 2. Se realiza un 1er muestreo de la tasa sexual ‘p1’: p1 = N1m / N1 3. Se realiza la caza, capturandose Cm machos y Ch hembras 4. La población se reduce a N2: N2 = N1 - Cm - Ch (#) Método de Kelker 5. Realizamos un segundo muestreo para estimar la tasa sexual ‘p2’: p2 = N2m / N2 6. El número de machos cumplirá: 7. pero N1m = p1.N1 y N2m = p2.N2 por lo que sustituyendo en la expresión anterior, tenemos: p1 . N1 = p2.N2 + Cm 8. De donde, despejamos N2 : 9. N1m = N2m + Cm N2 = (p1 . N1 - Cm) / p2 Sustituyendo en la expresión ‘#’: (p1 . N1 - Cm) / p2 = N1 - Cm - Ch Método de Kelker 5. De donde : (p1 . N1 - Cm) = p2 . N1 - p2.(Cm+Ch) 6. 7. Despejando N1: N1 = [Cm – p2.(Cm+Ch)] / (p1- p2) Su varianza se puede estimar por la expresión: V(N1) = [N1 2 . V(p1)+ N2 2 . V(p2)] / (p1- p2)2 Según Seber la varianza se puede estimar por la expresión V(p) = p.(1-p)/n donde ‘n’ es el nº de individuos cuyo sexo se ha controlado para estimar ‘p’ Método de Petrides • El método consiste en la realización de dos estimaciones de un indicador relativo (I) del tamaño de la población (N), antes y después, de una extracción por caza • Se supone que existe una proporcionalidad lineal entre ‘I’ y ‘N’, tal que: N=k.I donde ‘k’ es cte. del hábitat de la población • Inicialmente tenemos una población cuyo nº es N1 • Realizamos un 1er muestreo para obtener un valor del índice de abundancia I1: I1 = n1 / f1 donde n1 es el nº de individuos detectados en el muestreo y f1 es el esfuerzo aplicado Método de Petrides • Despues se realiza la caza extrayendose C individuos, quedandose la población reducida a N2: N1 = N2 + C • Volvemos a realizar un 2º muestreo para estimar el índice de abundancia I2: I2 = n2 / f2 donde n2 es el nº de individuos detectados en el muestreo y f2 es el esfuerzo correspondiente • Debido a la hipótesis de proporcionalidad: N1 = k . I 1 N2 = k . I 2 • por lo que • y sustituyendo......... N2 = (I 2 / I 1).N1 Método de Petrides • sustituyendo: • de donde: • y finalmente su varianza puede estimarse por la expresión: N1 = (I 2 / I 1).N1 + C N1 = I 1 .C / (I 1 - I 2) V(N1) = [(N1 2. I1/f1)+(N2 2. I2/f2)] / (I 1 - I 2)2 Problema En Quintanar de los Templarios existen tres fincas colindantes que se encuentran cercadas y que se dedican a la producción de venados para la repoblación. Los ejemplares se capturan mediante trampas cerradas en las que cultiva avena. Se han capturado 478 individuos en la finca A; 444 en B y 124 en C, que se han dedicado a repoblar otra fincas. Durante un periodo previo y posterior a las extracciones se realizaron conteos a lo largo de diferentes itinerarios cuyos datos y resultados se exponen en la tabla adjunta Fincas Conteo del itinerario anterior Conteo itinerario posterior Capturas Nº Longitud (m) Nº Longitud (m) A 301 3000 76 3000 478 B 444 2500 186 2500 444 C 76 1000 44 1000 124 Se pide : 1) estimar la densidad de venados en cada finca antes de la extracción. 2) Cual de las tres estimaciones tiene mayor precisión? Métodos de Censos Tipos: – basados en estimadores de abundancia de animales – Cuantificación de indicadores de actividad animal – Itinerarios y Estaciones de censo – Control de capturas – Marcaje y recaptura – Capturas sucesivas con extracción – Conteo total Métodos de Marcaje-Recaptura • Se basan en la captura de animales que son marcados y soltados para posteriormente ser capturados. • Para su aplicación la población animal ha de cumplir: – Su densidad no está sujeta a cambios rápidos (migraciones, nacimientos, mortalidades) – No es afectada por los marcajes • Precauciones en el diseño del censo: – Poblaciones cerradas – Corto espacio de tiempo entre muestreos – Métodos de marcaje adecuados Métodos de Marcaje-Recaptura • En una población cerrada de ‘N’ individuos, hacemos un muestreo en el que se capturan ‘M’individuos que son marcados todos y vueltos a soltar. • Se realiza un segundo muestreo en que se capturan ‘n’ animales, de los que ‘m’ estan marcados. • Hipótesis: los animales marcados se vuelven a mezclar con la población sin alteración alguna • Como consecuencia, la proporción de individous marcados en el 1er y 2º muestreo es constante: M/N=m/n • Por tanto: N=M.n/m • La varianza de la estimación: s2= M2.n.(n-m)/m3 Métodos de Marcaje-Recaptura • Casos particulares: – Cuando se utilizan muestras pequeñas: (M+n)>N o m>7 ( M + 1)(n + 1) N= −1 m +1 (Chapman, 1951) – Cuando el control de individuos se realiza sin recaptura física (radiotrasmisores, control visual,..): (Bailey, 1951) M (n + 1) N= m +1 Métodos de Marcaje-Recaptura Varios Marcajes y Recapturas: en cada captura se marcan todos los animales que no están marcados ⋅ N = M 1 n1 1ª captura: M1 2ª captura: n1 m1 3ª captura: .......... n2 .... m2 .... iª captura: ni-1 mi-1 M2=M1+(n1-m1) m1 M3=M2+(n2-m2) N = M 2 ⋅ n2 .................. M3 = [M1+(n1-m1)]+(n2-m2)= m2 Mi=M -mi-1 ) +m ) i-1+(n +(ni-1 +n )-(m =M 1 1 2 1 2 • Por tanto sustituyendo en cadena: Mi=M1+ Σni-1 - Σmi-1) Métodos de Marcaje-Recaptura Varios Marcajes y Recapturas Obtenemos varias estimaciones de N: Ni = Mi . ni /mi • Por tanto, podemos estimarlo como la media de todas ellas, o mejor, como su media ponderada por los individuos marcados recuperados en cada muestreo: N = Σ(Ni . mi) / Σ(mi) Sustituyendo N = Σ(Mi . ni) / Σ(mi) • Cuya varianza se puede evaluar por la expresión siguiente: V(N) = 1/(1+Σmi) + 2/(1+Σmi)2 + 6/(1+Σmi)3 Métodos de Marcaje-Recaptura Triple Captura – poblaciones abiertas Método de Bailey (1952) – Tres campañas de capturas sucesivas – Dos marcajes diferentes – Dos recapturas Campañas de Marcado Capturados Recapturados capturas s de M1 1ª 2ª 3ª M1 M2 - n1 n2 m12 m13 Recapturados de M2 M2= -n1-m12 m23 • Debido a que son poblaciones abiertas en el momento de la 2ª campaña los individuos marcados son M’1 < M1 • Se cumple: N2 = M’1 . n2 /m12 Métodos de Marcaje-Recaptura Triple Captura – poblaciones abiertas Campañas de capturas 1ª 2ª 3ª Marcados Capturados Recapturados de M1 M1 M2 - n1 n2 Recapturados de M2 m12 m13 m23 • Para estimar M’1 podemos suponer que la tasa de perdidas (emigración) permanece constante, tanto para los ejemplares marcados en la 1ª como en la 2ª capaña: M '1 M 2 = m13 m23 • despejando: M’1= M2 . m13 /m23 • Sustituyendo en cumple N2 = M’1 . n2 /m12 = =(M2 . m13 /m23) . n2 /m12 = M2 . m13 . n2 /m23 . m12 Métodos de Marcaje-Recaptura Triple Captura – poblaciones abiertas • Por tanto, M 2 ⋅ m13 ⋅ n2 N2 = m23 ⋅ m12 • Y cuya varianza se puede calcular por la expresión: 1 1 1 1 + − − ) Var ( N 2 ) = N 2 ⋅ ( m12 m23 m13 n2 Métodos de Censos Tipos: – basados en estimadores de abundancia de animales – Cuantificación de indicadores de actividad animal – Itinerarios y Estaciones de censo – Control de capturas – Marcaje y recaptura – Capturas sucesivas con extracción – Conteo total Métodos de Capturas Sucesivas sin Reemplazamiento • Método de Moran-Zippin: – Capturas sucesivas con extracción de animales capturados – La probabilidad de captura es constante (esfuerzo de captura y circunstancias del censo son similares en cada pasada) • Sean: p = probabilidad de capturar 1 individuo q = 1- p = prob. de no capturar 1 individuo C1, C2,...,Ci nº de animales capturados en la 1ª, 2ª,..., iª pasadas respectivamente Método de Moran-Zippin • C1 = N . p = N . (1-q) • C2 = [N-C1] . p = [N-N.(1-q)] .(1-q) = N.q.(1-q) • C1+C2 = [N.(1-q)] + [N.q.(1-q)] = N.(1-q2) • C3 = [N-(C1 +C2)] . p = [N-(N (1-q2))] . p = [Nq2].(1-q) • C1+C2 +C3 = [N (1-q2)] + [Nq2(1-q)] = N.(1-q3) ....... .......... n • C1+C2 +C3+.....+Cn = Σ Ci • Despejando: n = N.(1-qn) N = Σ Ci / (1-qn) Método de Moran-Zippin n N = ∑ Ci 1 − (1 − p ) n 1 • Y la varianza de esta estimación viene dada por la expresión: V(N) = N.(1- qn).qn / [(1- qn)2-(pn)2qn-1] donde ‘n‘es en nº de pasadas realizadas y ‘p’ es la probabilidad de captura, o eficacia del muestreo. • Calculo de ‘p’: Se representan los datos por pasadas en un gráfico con: – Abcisas: capturas acumuladas en los muestreos anteriores – Ordenadas: nº de capturas en cada pasada Métodos de Capturas Sucesivas sin Reemplazamiento • El corte de la recta de regresión con el eje de abcisas es una estimación de ’N’ • La pendiente de la recta es una estimación de ‘p’ 100 Capturas X: Y: Capt. CaptuAcum. ras 120 80 60 0 100 100 80 20 180 60 0 240 30 270 20 40 0 100 200 Capturas acumuladas 300 N Métodos de Capturas Sucesivas sin Reemplazamiento Método de Carle & Strub (1978) • Define el estadístico: n M = ∑ (i − 1).Ci 1 • El estimador de máxima verosimilitud ponderada: n T = ∑ Ci 1 N + 1 n nN − M − T + i ≤1 .∑ N + T + 1 1 nN − M + 1 + i • Siendo N ( N ≥ T ) el menor nº entero que cumple con el estimador Métodos de Censos Tipos: – basados en estimadores de abundancia de animales – Cuantificación de indicadores de actividad animal – Itinerarios y Estaciones de censo – Control de capturas – Marcaje y recaptura – Capturas sucesivas con extracción – Conteo total Conteo Total o Directo • Enumeración de toda la poblacion en concentraciones espaciales • Fases del Censo: – Delimitación de agregados en que se divide la población – Conteo rápido (simultáneo o secuencial) del nº individuos en cada agregado • Se requiere: – Toda la población este concentrada – Agregados poblacionales facilmente visibles – Esfuerzo de censo grande y concentrado Conteo Total o Directo tipos de agregados poblacionales • Unidades Sociales: – Aves grandes nidificantes en roquedos o en arboles dominantes – Ungulados de alta montaña (rebecos, cabras) • Colonias de Reproducción: – Hacinamientos reproductivos en áreas favorables escasas – Aves y mamíferos marinos en acantilados, – sapos en charcas • Concentraciones post-reproductivas: – Grandes migradores – Aves planeadoras en el estrecho de Gibraltar – Grullas en Gallocanta FIN Distribución espacio-temporal • Comportamiento en la utilización del espacio – Dominio Vital o Área de Campeo – Gregarismo. – Territorialidad • Tipo de Hábitat • Distribución espacial: - uniforme - aleatoria - contagiosa • Distribución temporal: – Variaciones accidentales – Ritmos: - de abundancia - de distribución - de actividad Función de Detectabilidad g(x) 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 0 20 40 60 80 distancia (m) 100 120 Ajuste de la Función de Detectabilidad 1 y = -0.0028x + 0.6765 2 R = 0.7519 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 1 0.2 -0.0161x y = 0.9704e 2 R = 0.9743 0.9 0.1 0.8 0 0 50 100 150 distancia (m) 0.7 200 250 0.6 300 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 0 50 100 150 200 distancia (m) 250 300 N2 = N1 - Cm - Ch (#) Pirámide poblacional de ciervos gestionados en montería (20% motalidad anual)