Tema 15: Luz y Desarrollo. 1. El Fitocromo y la Fotomorfogénesis. 2. El Control de la Floración Prof. Francisco J. García Breijo Unidad Docente de Botánica Dep. Ecosistemas Agroforestales Escuela Técnica Superior de Ingeniería Agronómica y del Medio Natural (ETSIAMN) Universidad Politécnica de Valencia Diapositiva nº: 1 ÍNDICE Generalidades. El Fitocromo. Naturaleza y propiedades. Efectos fisiológicos. La germinación de semillas. Modo de Acción. El control de la Floración. Fotoperiodismo Fotoperiodo y floración Control Hormonal de la Floración Vernalización Vecería Iconos Biología y Botánica. Tema 15 Diapositiva nº: 2 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV Generalidades (1) El control del desarrollo estructural de la planta o morfogénesis por la luz se denomina fotomorfogénesis. ¿Cómo se lleva a cabo este control? En los tejidos vegetales existen mecanismos capaces de percibir y medir la intensidad, duración y composición espectral del estímulo luminoso, que permiten a la planta regular sus relaciones con el medio exterior y ajustar su ciclo biológico y su desarrollo a las distintas condiciones y variaciones ambientales. Biología y Botánica. Tema 15 Diapositiva nº: 3 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV Generalidades (2) Respuestas fisiológicas inducidas por la luz. Efecto de la intensidad de la luz: Longitud de los entrenudos y etiolación. Grosor de la lámina foliar. Efecto de la duración del período luminoso o fotoperíodo: Regulación de la floración. Formación de tubérculos y bulbos. Formación de raíces adventicias en estaquillas. Dormancia de yemas. Longitud de los entrenudos. Efecto de la composición espectral de la luz: Germinación de semillas. Longitud de los entrenudos. Síntesis de antocianos. Biología y Botánica. Tema 15 Diapositiva nº: 4 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV Generalidades (y 3) Fotorreceptores: para que la luz pueda controlar el desarrollo de las plantas, estas deben primero absorberla. Existen 4 tipos de fotorreceptores: El fitocromo. El criptocromo. El fotorreceptor UV-B. La fotoclorofilida a. Biología y Botánica. Tema 15 Diapositiva nº: 5 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV El Fitocromo. I: Naturaleza y propiedades (1) Pigmento de distribución universal en las plantas ya que está presente en todos los grupos del reino vegetal. Es una cromoproteína cuyo grupo cromógeno es de estructura tetrapirrólica abierta, como ocurre en las ficobilinas. a Biología y Botánica. Tema 15 Diapositiva nº: 6 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV El Fitocromo. I: Naturaleza y propiedades (2) Controla numerosos procesos fisiológicos: Alargamiento de peciolos y entrenudos. Formación de primordios foliares. Síntesis de clorofilas y antocianos. Crecimiento de hojas. Diferenciación de estomas. Distribución de fotoasimilados. Formación de tubérculos. Germinación de las semillas. Floración. Biología y Botánica. Tema 15 Diapositiva nº: 7 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV El Fitocromo. I: Naturaleza y propiedades (3) Formas: se puede presentar bajo dos formas químicas interconvertibles, denominadas Pr y Pfr Cada una de estas formas presenta un máximo de absorción a distintas longitudes de onda. Es la absorción de luz de la longitud de onda adecuada la que determina que una forma se convierta en la otra. Pr Biología y Botánica. Tema 15 Diapositiva nº: 8 660 nm 730 nm Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV Pfr El Fitocromo. I: Naturaleza y propiedades (4) Bastan cortas irradiaciones (unos minutos) de luz roja para que la forma Pr se convierta casi totalmente en la forma Pfr. Igualmente, cortas irradiaciones de unos pocos minutos de luz roja lejana transforman rápidamente la forma Pfr en la forma Pr. R Se sabe que en la r fr RL oscuridad la forma Pfr se transforma lentamente en Pr. Reversión Oscura P P (en oscuridad) Biología y Botánica. Tema 15 Diapositiva nº: 9 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV El Fitocromo. I: Naturaleza y propiedades (5) Pr es la forma más estable pero inactiva fisiológicamente. Pfr es la forma más inestable pero es la forma activa a partir de la cual de inician las reacciones bioquímicas que determinarán las respuestas fisiológicas observables en las plantas. Pp Síntesis Pr R RL X Pfr Reversión Oscura (en oscuridad) Biología y Botánica. Tema 15 Diapositiva nº: 10 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV Respuesta Fisiológica Destrucción El Fitocromo. I: Naturaleza y propiedades (6) En cualquier tejido vegetal, el fitocromo total (Pt) será la suma de la cantidad de Pr y de Pfr presentes en el mismo. La respuesta fisiológica de la planta dependerá del valor que tomen las relaciones Pfr/Pt o Pfr/Pr. Es siempre el último estímulo aplicado (R, RL u oscuridad) el que determinará el efecto fisiológico en la planta. Se descubrió trabajando con semillas fotoblásticas. Biología y Botánica. Tema 15 Diapositiva nº: 11 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV El Fitocromo. II La germinación de semillas Se ha comprobado que en ciertas semillas (lechuga, Lactuca sp.) la luz roja estimula la germinación mientras que la luz roja lejana la inhibe. Exposiciones alternativas y sucesivas de las semillas a la luz R y RL: la semilla sólo responde al último estímulo. Si el último estímulo ha sido de luz roja, germinan. Si el último estímulo ha sido de luz roja lejana, no germinan. Las semillas de muchas especies germinan cuando hay bastante luz como para estimular la conversión de Pr a Pfr. Biología y Botánica. Tema 15 Diapositiva nº: 12 Si las semillas están en oscuridad, no se forma Pfr y, por tanto, la germinación no se produce: efecto adaptativo. Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV El Fitocromo. III Mecanismos de acción-1 El fitocromo produce efectos a corto y largo plazo, todos ellos modulados por rutas de transducción de señales. Controla una gran cantidad de genes, incluidos los que intervienen en la pigmentación verde de las hojas, y también la expresión de varias proteínas de gran relevancia en la fotosíntesis. Biología y Botánica. Tema 15 Diapositiva nº: 13 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV El Fitocromo. III Mecanismos de acción-2 Son poco conocidos. 2 hipótesis: Hipótesis 1: Parece ser que interviene a nivel de represión o activación de genes que controlan la síntesis de ciertas enzimas. Hipótesis 2: Modificando la permeabilidad de las membranas intracelulares. Esto permite la interacción de sustancias ya presentes en las células pero almacenadas en compartimentos separados. Biología y Botánica. Tema 15 Diapositiva nº: 14 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV El Control de la Floración Fase reproductiva en la cual se originan los primordios de las piezas florales que dan lugar a los distintos elementos de las flores (sépalos, pétalos, estambres y carpelos). Normalmente, es estacional y necesita de un cierto grado de desarrollo vegetativo previo que se conoce como madurez prefloral. Su control está condicionado por ciertos factores, tanto internos (hormonales) como externos (luz y temperatura, principalmente). Biología y Botánica. Tema 15 Diapositiva nº: 15 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV Fotoperiodismo (1) Concepto: Duración del período luminoso diario. Se mide en horas. Presenta variaciones en el tiempo (a lo largo del año) y en el espacio (según la latitud). La respuesta fisiológica de la planta ante el fotoperiodo a que está expuesta se suele denominar fotoperiodismo. Las plantas presentan ciclos biológicos de 24 horas: ritmos circadianos. El fitocromo desempeña un papel importante en su mantenimiento. Biología y Botánica. Tema 15 Diapositiva nº: 16 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV Fotoperiodismo (2) Muchos procesos fisiológicos están regulados por el fotoperíodo: Formación de tubérculos y bulbos. Emisión de estolones. Actividad del cámbium. Abscisión de hojas. Tipo de ramificación. Alargamiento de entrenudos. Floración. Biología y Botánica. Tema 15 Diapositiva nº: 17 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV Fotoperiodismo (3) En muchas plantas, la floración aparece como respuesta a una determinada longitud del día. En algunas plantas, los fotoperíodos de días largos se traducen en floración; en otras, son los días cortos, mientras que otras parecen no responder a ellos, floreciendo sea cual sea la luminosidad. Biología y Botánica. Tema 15 Diapositiva nº: 18 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV Fotoperiodo y floración (1) Tipos de plantas según su fotoperíodo óptimo para provocar su floración: Plantas de Día Largo (PDL): Aquellas que requieren un fotoperíodo mayor que cierto número de horas al día. La longitud crítica difiere de unas especies a otras. Ejemplos. Plantas de Día Corto (PDC): requieren para florecer un fotoperíodo no mayor de cierto número de horas al día. Biología y Botánica. Tema 15 Diapositiva nº: 19 Si se supera este valor, las plantas permanecen en estado vegetativo. La longitud crítica difiere de unas especies a otras. Ejemplos. Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV Fotoperiodo y floración (2) Tipos (cont.): Plantas de Día Neutro (PDN): florecen tras un cierto período de crecimiento vegetativo, independientemente del fotoperíodo. Ejemplos Plantas de Día Intermedio (PDI): florecen sólo cuando se exponen a fotoperíodos de longitud intermedia. Crecen vegetativamente si los fotoperíodos son muy cortos o muy largos. Ejemplos Hay especies donde la respuesta al fotoperíodo es mucho más compleja. En casi todos los casos pueden influir otros factores sobre la floración, especialmente la temperatura. Biología y Botánica. Tema 15 Diapositiva nº: 20 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV Fotoperiodo y floración (3) Mecanismo adaptativo: regula la aparición de las flores en función del período del año en el que las condiciones ambientales son las más apropiadas para el proceso reproductivo. Generalmente, las especies de regiones tropicales o subtropicales son PDC y florecen en otoño-invierno. Las plantas de regiones templadas suelen ser PDL y florecen en primavera-verano. Biología y Botánica. Tema 15 Diapositiva nº: 21 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV Fotoperiodo y floración (4) Experiencias de K.C. Hammer y J. Bonner con el cadillo y otras plantas (1938). Demostraron que lo que realmente condiciona las respuestas fisiológicas son los períodos ininterrumpidos de oscuridad y no los de luz. Una PDC es aquella que necesita para florecer un período de oscuridad igual o superior a un número crítico de horas. Una PDL es aquella que necesita para florecer un período de oscuridad igual o inferior a un número crítico de horas. Biología y Botánica. Tema 15 Diapositiva nº: 22 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV Fotoperiodo y floración. Participación del fitocromo (1) La sustancia química receptora del estímulo luminoso es el fitocromo. Las horas de luz diarias (fotoperíodo) tendrían un efecto semejante al de la luz roja: transformarían Pr en Pfr (forma activa). Durante las horas de oscuridad, la forma Pfr se transformaría lentamente en Pr. Biología y Botánica. Tema 15 Diapositiva nº: 23 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV Fotoperiodo y floración. Participación del fitocromo (2) La Influencia de los períodos de oscuridad. Pr R RL Si los períodos son largos, todo el Pfr se convertiría en Pr Como la conversión en oscuridad es lenta, un período corto no permite que todo el Pfr se convierta en Pr. La persistencia de Pfr inhibe la floración en PDC, pero la estimula en PDL. Figura. Resumen. Promueve la floración en PDL Pfr Intermediarios Respuesta Fisiológica Oscuridad Biología y Botánica. Tema 15 Diapositiva nº: 24 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV Inhibe la floración en PDC Control Hormonal de la Floración (1) Hammer y Bonner demostraron que la “hoja” percibía la luz, lo cual provocaba el desarrollo de la yema floral. El estímulo era transmitido de la hoja a la yema mediante alguna sustancia que tenía profundos efectos sobre el desarrollo: hormonas de la floración o estímulo floral. Experiencias de M. Kh. Chailakhyan con una PDC, Chrysanthemum indicum. Concluyó: existía una hormona que se dirigía a los ápices florales desde las hojas inducidas. La llamó “florígeno”. Biología y Botánica. Tema 15 Diapositiva nº: 25 Esta hormonas podía pasar por injerto de una planta fotoinducida a otra que no lo estuviera. Se transmitía vía floema Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV Control Hormonal de la Floración (2) A. Lang demostró que en algunas plantas bienales y en algunas plantas de día largo, se podía inducir la floración con un tratamiento con giberelina aún cuando la planta estuviese creciendo en condiciones de día corto. M. Kh. Chailakhyan modificó su hipótesis: no había una sola hormona sino dos, la giberelina y la antesina. Biología y Botánica. Tema 15 Diapositiva nº: 26 En fotoperíodos no inductivos, las PDL producen antesina pero no giberelina. El tratamiento con giberelina exógena provoca la floración. En fotoperíodos no inductivos, las PDC producen giberelina pero no antesina. Problema: los injertos de PDC que crecen en condiciones no inductivas no pueden provocar la floración de las PDL que también están bajo fotoperíodos no inductivos. Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV Control Hormonal de la Floración (3) Experiencias de Lang, y de Chailakhyan y Frolova. Usaron 3 clases de plantas: Nicotiana tabacum var. Trabezond, una PDN. Nicotiana tabacum var. Maryland Mamooth, una PDC, y Nicotiana silvestris, una PDL. Resultados: Biología y Botánica. Tema 15 Diapositiva nº: 27 La floración en la PDN se aceleraba si se injertaba la PDL y la planta se ponía en condiciones de día largo, o bien si se injertaba la PDC y se ponía en condiciones de día corto. La floración se reducía en la PDN si se injertaba la PDL y se ponían en condiciones de día corto. La floración no se retrasaba en la PDN si se injertaba la PDC y se colocaban en condiciones de día largo. Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV Control Hormonal de la Floración (y 4) Conclusión: Las PDL producen sustancias inductoras de la floración en condiciones de día largo y sustancias inhibidoras en condiciones de día corto, y que ambas sustancias pasan a través de injertos. Las PDC producen sustancias inductoras de la floración en condiciones de día corto y no producen sustancias inhibidoras en condiciones de día largo. Biología y Botánica. Tema 15 Diapositiva nº: 28 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV Vernalización Definición: Es la adquisición de la competencia para florecer , o su aceleración, en la primavera por la exposición prolongada al frío del invierno. La palabra proviene de la vernalización la palabra latina vernus, que significa “de la primavera”. Promoción específica de la iniciación a la floración por un tratamiento frío previo durante la fase de semilla hidratada o de planta joven. Es un proceso inductivo que determina una aptitud para la floración, pero esta sólo se produce en condiciones de fotoperiodo y temperatura adecuadas. Biología y Botánica. Tema 15 Diapositiva nº: 29 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV Vernalización Ejemplos: cereales de invierno (se siembran en otoño, vegetan durante el invierno, y espigan al año siguiente), la mayoría de plantas bienales, y muchas plantas perennes. En cereales de invierno, el período de frío es esencial. Sino lo pasan no espigan. Las plantas bienales permanecen en estado vegetativo sino pasan el período de frío. Las especies perennes que precisan vernalización no florecen en caso de no sufrir el tratamiento de frío. Biología y Botánica. Tema 15 Diapositiva nº: 30 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV Vernalización La duración del período de frío es muy variable; depende de la especie. La necesidad de frío puede ser absoluta (muchas plantas bienales no florecen sin ella), o relativa (responden cuantitativamente a la vernalización). El trigo (Triticum aestivum) y el centeno (Secale cereale) florecen mejor cuanto mayor sea el tiempo de frío. Biología y Botánica. Tema 15 Diapositiva nº: 31 Tratamientos óptimos: 50 días a 2-5ºC. Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV Vernalización El ápice caulinar es el responsable de la percepción del frío. El estímulo se transmite a otras parte de la planta. Algunos tejidos vegetales jóvenes aislados pueden ser vernalizados. Para la percepción del estímulo se necesitan células en división. El efecto vernalizante puede revertirse con tratamientos inmediatos a altas temperaturas (unos 30ºC). Existencia de una hormona (?): la “vernalina” Biología y Botánica. Tema 15 Diapositiva nº: 32 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV Vecería Fenómenos que se presenta en aquellas plantas (generalmente árboles frutales: naranjo, peral, ciruelo, etc.), que producen mucho fruto un año y poco o ninguno en otro. Es debido: a que producen escasas yemas florales los años de fuerte cosecha, o a que producen abundantes yemas pero posteriormente muchas se pierden durante la época estival los años de buena cosecha. Causas: falta crítica de sustancias nutritivas (al haber muchos frutos los nutrientes se almacenan en ellos teniendo las yemas menor disponibilidad de los mismos) o a la acción de inhibidores que se originan en los frutos. Biología y Botánica. Tema 15 Diapositiva nº: 33 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV Diapositiva nº: 34 Planta normal Planta etiolada Las plantas crecidas en oscuridad (etioladas), como las plantas de judía recién germinadas de la izquierda, son delgadas y pálidas, con los entrenudos más largos y las hojas más pequeñas que las plantas crecidas normalmente de la derecha. Este conjunto de características, conocido como ahilamiento, tiene un valor adaptativo, porque aumenta la probabilidad de que la plántula alcance la luz antes de que agote sus reservas de alimento. Modelo de la fotoconversiòn de las 2 formas del fitocromo (Pr y Pfr) Espectros de absorción de las 2 formas del fitocromo (Pr y Pfr) CITOPLASMA Proteína G inactiva NÚCLEO Factores de transcripción Cascada protein Proteína G kinasa Guanidil ciclasa activa 2º mensajero inactiva activa El fitocromo activa la proteína G Fitocromo activado inactivo por la luz Transcripción Kinasa específica inactiva activa El fitocromo activa la proteína G 2+-calmodulina Ca Calmodulina Proteína G inactiva Proteína G activa Proteínas de respuesta Canal de Ca2+ cerrado abierto MEMBRANA CELULAR Planta normal Efecto de la iluminación sobre la germinación de semillas de lechuga (Lactuca sativa cv. Grand Rapids). Condiciones de iluminación Oscuridad Luz Blanca Roja (R) Roja Lejana (RL) R-RL R-RL-R R-RL-R-RL R-RL-R-RL-R R-RL-R-RL-R-RL Porcentaje de germinación 20 92 98 1 2 98 1 98 1 R Planta normal RL Oscuridad R RL R R R RL RL R R R RL RL R Control de la germinación en semillas de lechuga por la luz roja (R) y por la luz roja lejana (RL). Si la última exposición de las semillas es a la luz roja, la mayoría de ellas germina. Sin embargo, si la última exposición es de luz roja lejana entonces se mantiene el estado de latencia. La sensibilidad a la luz R o a la RL está controlada por el fitocromo. Porcentaje de germinación en semillas de lechuga 100 % 50 % Control de la germinación de semillas de lechuga por la luz roja y por la luz roja lejana. Las semillas germinan cuando la luz es roja, pero no cuando la luz es roja lejana. 0% 450 500 550 600 650 Longitud de onda (nm) 700 Horas de luz solar 16 Cadillo 14 Soja “Biloxi” Tabaco “Maryland Mamooth” 12 Miami 10 Chicago 8 Winnipeg Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic La duración relativa del día y de la noche determina cuando florecerán muchas plantas. La línea verde indica el fotoperíodo eficaz para el cadillo (Xanthium strumarium), una planta de día corto que necesita 16 h o menos de luz para poder florecer. La línea azul indica el fotoperíodo para una variedad de soja (Glycine max), planta de día corto que requiere 14h o menos de luz. La línea violeta indica el fotoperíodo de la variedad Maryland Mamooth de tabaco (Nicotiana tabacum), planta de día corto que requiere 12 h o menos de luz para florecer. Las 3 curvas rojas nos indican el cambio anual de horas de luz en 3 ciudades americanas: Winnipeg, en una latitud de 50º N, Chicago, en una latitud de 40º N, y Miami, en una latitud de 26º N. 16 10 8 Preparación del reposo 12 Las Plantas de Día Corto florecen 14 Las Plantas de Día Largo florecen Reposo Germinación de la semilla o inicio del crecimiento vegetativo Horas de luz solar Reposo Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Relaciones entre la duración del día y el ciclo vital de las plantas en la región templada. La curva indica la duración del día en una latitud de unos 45º N. Tipos de Plantas Planta de Día Largo (PDL) Fotoperíodo mayor de cierto nº de horas/día Fotoperíodo menor de cierto nº de horas/día Planta de Día Corto (PDC) Fotoperíodo mayor de cierto nº de horas/día Fotoperíodo menor de cierto nº de horas/día Planta de Día Neutro (PDN) Fotoperíodo mayor de cierto nº de horas/día Fotoperíodo menor de cierto nº de horas/día Planta de Día Intermedio (PDI) Fotoperíodo mayor o menor que cierto nº de horas/día Fotoperíodo intermedio Hyoscyamus niger Daucus carota Plantas de Día Largo Beta vulgaris Avena sativa Dianthus caryophillus Allium cepa Nicotiana tabacum Oryza sativa Plantas de Día Corto Xanthium strumarium Chrysanthemum cinerariifolium Fragaria vesca Solanum tuberosum Gossypium hirsutum Plantas de Día Neutro Zea mays Helianthus annuus Cucumis sativus Plantas de Día Intermedio Saccharum officinarum Experiencias de Hammer y Bonner con el cadillo (Xanthium strumarium) El cadillo, PDC que ha sido importante en los estudios de fotoperiodicidad. Cada “erizo” es una inflorescencia de 2 flores. Era una PDC y necesitaba 16 h o menos de luz por ciclo de 24 horas para florecer. La parte de la planta que recibía el fotoperíodo era la hoja. No se inducía la floración en plantas totalmente desfoliadas. Una sola exposición, en condiciones experimentales, de un día de ciclo corto inducía la floración 2 semanas más tarde, aunque la planta fuera devuelta a condiciones de día largo. Si el período de oscuridad se interrumpía en cualquier punto, aunque fuera con una bombilla de 25 watios durante 1 minuto, la floración no se producía. En cambio, la interrupción con oscuridad del período iluminado no surtía efecto alguno en la floración. Experiencias similares con otras PDC. Las PDC necesitaban períodos de oscuridad ininterrumpida. 8 16 FLORECE 16 8 NO FLORECE 8 8 8 NO FLORECE Cadillo 0h 12 h LUZ FLORECE Pr 24 h NO FLORECE OSCURIDAD Pfr Trébol Pr NO FLORECE FLORECE Pr Pfr Pr NO FLORECE FLORECE Pr Pfr Pr Pfr Pr LB NO FLORECE FLORECE Pr Pfr Pr Pfr Pr LR NO FLORECE FLORECE Pr Pfr Pr Pfr Pr LR + LRL NO FLORECE FLORECE Pr PDC Pfr Pr Pr Pfr Pr PDL Florece Condiciones de día largo Se deshoja la parte superior Condiciones de día corto Planta de Crisantemo (PDC) Se deshoja la parte superior Experiencias de Chailakhyan Condiciones de día corto Condiciones de día largo No Florece Barrera opaca Barrera opaca Las plantas que poseen hojas florecen bajo un fotoperíodo adecuado, y las que no las tienen no florecen. Con un trozo de hoja aún presente se produce la floración. La exposición de una rama a la luz induce la floración de otras ramas aún cuando no estén iluminadas, Incluso cuando hay sólo una porción de hoja en la rama iluminada. La iluminación de una sola hoja, y no necesariamente la planta entera, es suficiente. CONDICIONES PDN PDN DL DC INJERTO PDN PDN PDN PDN + + + + CONDICIONES PDL DL PDC DC PDL DC PDC DL FLORACIÓN La PDN florece normalmente La PDN florece normalmente FLORACIÓN La PDN florece más rápido La PDN florece más rápido La PDN florece muy poco y lentamente La PDN florece normalmente Las PDL en DL: producen sustancias inductoras de la floración. Las PDL en DC: producen sustancias inhibidoras de la floración. Las PDC en DC producen sustancias inductoras de la floración. Las PDC en DL no producen sustancias inhibidoras de la floración. Algunas especies de plantas que requieren vernalización 1. Especies Monocárpicas (Plantas Anuales o Bianuales) A) Requerimiento absoluto o cualitativo de vernalización Beta vulgaris Beta maritima Daucus carota Digitalis purpurea Hyoscyamus niger Lunaria annua Oenothera biennis B) Requerimiento cuantitativo de vernalización Avena sativa Brassica rapa Hordeum vulgare Lactuca sativa Lolium temulentum Pisum sativum Secale cereale Sinapis alba Spinacia oleracea Triticum aestivum 2. Especies Policárpicas (Plantas Perennes) A) Requerimiento absoluto o cualitativo de vernalización Anagalis tenella Chrysanthemum morifolium Dianthus deltoides Lolium perenne Poa supina Saxifraga rotundifolia B) Requerimiento cuantitativo de vernalización Chrysanthemum morifolium Dianthus arenarius Iconos Diapositiva siguiente. Diapositiva anterior. Volver a la última dispositiva mostrada. Ir a la última dispositiva del tema actual. Ir a la primera diapositiva del tema actual. Ir al índice general de temas de la Parte I y II Ir al índice general del tema actual. Información. Activar video. Hacer click con el ratón para continuar. Hacer click sobre el icono para ver aumentado. Ver fotografía. Biología y Botánica. Tema 15 Diapositiva nº: 57 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV