teo 24 gimnospermas

03/06/2016
Introducción a la Botánica 2016
24º clase teórica: 6/06/16
Gimnospermas
Sitios web para explorar:
http://www.biologia.edu.ar/botanica/index.html muy buen material
didáctico, animaciones, etc. En castellano
http://www.biologia.edu.ar/botanica/animaciones/ciclos/pino/animpi
no/4p.html: animación de polinización en pinos
http://www.biologia.edu.ar/botanica/animaciones/ciclos/pino/animpi
no/indexp5-fec.htm: animación de embriogénesis y formación de la
semilla en pino
http://nickrentlab.siu.edu/PLB304/Lecture07Gymnos/Gymnos.html
un buen resumen
http://www.stream.tepia.jp/?p=77: un video muy detallado del
proceso de polinización y fertilización (con énfasis en Ginkgo biloba)
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Relaciones filogenéticas entre las traqueofitas
progimnospermas
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03/06/2016
Progimnospermas
• Componentes importantes de la
vegetatición del Carbonífero
• Características comunes con las
gimnospermas: Presencia de tejidos
vasculares secundarios  madera
• Características comunes con los
helechos  Ausencia de semillas,
dispersión por esporas formadas
en los megafilos
tronco fósil de Archeopteris
• Algunas homosporadas y
otras heterosporadas,  las
heterosporadas comparten un
ancestro común con las plantas con
semilla
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Progimnospermas: Archaeopteris
Hábito arbóreo, crecimiento
monopodial
Con crecimiento secundario 
leño
Frondes similares a los de
helechos
Homo y heterosporados
 No formaba semilla
ramificación
monopodial
fronde fósil
leño fósil
folíolos
• Callixylon (xilema de Archaeopteris) con
traqueidas, similar al xilema secundario de
gimnospermas
• Floema secundario
http://www.devoniantimes.org/who/pages/archaeopteris.html
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Tendencias evolutivas en los ciclos de vida
briofitas
Traqueofitas
con semilla
sin semilla
gametofitos reducidos
el femenino retenido en la planta madre, el masculino
se desarrolla luego de que la espora llegue a destino
Espermatofitas: Plantas con semilla
El clado más diverso de las plantas vasculares: 270.000
especies
Un grupo monofilético
Comparten características:
• ramificación monopodial o pseudomonopodial
• forman semilla
• presentan crecimiento secundario (generado por
meristemas laterales)
Gimnospermas
Angiospermas
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Briofitas
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Gimnospermas
Gimnosperma =
semilla desnuda
(no forman
frutos)
Origen en el
Paleozoico y
máxima
abundancia en el
Mesozoico
Paisaje jurásico
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Relaciones filogenéticas entre los grupos de
gimnospermas
Los vínculos evolutivos entre las gimnospermas todavía son inciertos
El registro fósil es incompleto
Guía de TPs pág. 97
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Espermatofitas: innovaciones evolutivas…
…en el mecanismo de reproducción:
Heterosporía
Desarrollo endospórico de los gametofitos
Retención del gametofito femenino asociado a
la planta madre (esporofito)
Retención del embrión
SEMILLA
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Semilla
¿Qué es una semilla?
Una unidad de dispersión que consta de:
Una planta embrionaria
+
Su fuente de alimento
+
Cubierta protectora
SEMILLA
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Pasos en la evolución de la semilla
heterosporia
1. Pasaje de isosporia a heterosporia
anteridios
isosporia
mitosis
arquegonios
anteridios
liberación
microsporangio
microsporas
(n)
gametofito
masculino
mitosis
gametofito
hermafrodita
(n)
arquegonios
esporas (n)
MG Simpson Plant Systematics 2006
liberación
liberación
esporangio
mitosis
•La heterosporia aparece en otros linajes
no relacionados
•Hay plantas heterospóricas que no
forman semilla (Lycopodiophyta,
helechos acuáticos, Archeopteris)
megasporas
(n)
megasporangio
gametofito
femenino
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Pasos en la evolución de la semilla
arquegonios con oósfera
•Ojo! Hay plantas
endospóricas que no
forman semilla (en
Lycopodiophyta:
Selaginella, Isoetes)
liberación
pared de la
megaspora
mitosis
megasporas (n)
megasporangio
MG Simpson Plant Systematics 2006
2. Pasaje de exosporia a endosporia: el gametofito unisexuado se
desarrolla dentro de la pared de la espora (mega o microspora)
gametofito femenino (n)
dentro de la megaspora
Lo mismo ocurre con la microspora
y el gametofito masculino
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03/06/2016
Pasos en la evolución de la semilla
3. Desarrollo de una sola de las megasporas producto de la meiosis
arquegonios con oósfera
MG Simpson Plant Systematics 2006
megasporas
abortadas
liberación
mitosis
megaspora (n)
gametofito femenino (n)
dentro de la megaspora
megasporangio
Solamente en el desarrollo de la megaspora
(sigue habiendo numerosas microsporas)
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Pasos en la evolución de la semilla
4. Retención de la megaspora (N) en el esporangio y
5. Desarrollo del tegumento (tejido esporofítico de protección) que se
origina en la base del megasporangio (es 2N)
micrópila
MG Simpson Plant Systematics 2006
megasporas
abortadas
arquegonios
oósfera
liberación
tegumento
megaspora
mitosis
megagametofito
megaspora (n)
megasporangio
megasporangio
megasporangio
El óvulo en las plantas es una estructura multicelular
 es el megagametofito (N) rodeado de tegumentos
provenientes de la planta madre (2N)
óvulo
F!!
semilla
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03/06/2016
Evolución de la semilla: resumen
A partir del megasporangio que fue rodeado de tejido protector originado en la planta
madre (tegumentos)
La megaspora no se libera, queda retenida en la planta madre
La gameta femenina y el
embrión estarán
El gametofito femenino se desarrolla de forma endospórica
protegidos por la planta
madre
esporangio (2n)
microspora (n)
megaspora megaspora
(n)
gametofito
femenino (n)
espora
(n)
nucelo (2n)
tegumentos
(2n)
ancestro
homosporado
heterosporia
Judd et al. Plant Systematics 2002
megasporangio:
reducción a una
sola megaspora
germinación
endospórica
desarrollo de
tegumentos
(provienen del
esporofito, son 2N)
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Desarrollo del óvulo en las gimnospermas
El óvulo se va desarrollando después de ocurrida la
polinización (llegada del polen a la micrópila)
micrópila
micrópila
granos de polen
gota de polinización
tegumento (2n)
meiosis
megasporocito
(2n)
megasporangio
(nucelo)
granos de polen
germinados
cámara
arquegonial
mitosis
tegumento (2n)
cámara
arquegonial
arquegonios
con oósfera
megasporangio
(nucelo)
y diferenciación
megaspora
funcional
(n)
gametofito
femenino
(n)
MG Simpson Plant Systematics 2006
granos de
polen
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03/06/2016
Desarrollo de la semilla en las gimnospermas
La fertilización (unión de las gametas) ocurre mucho
después de ocurrida la polinización
micrópila
cubierta
seminal
tegumento (2n)
radícula
cigota
(2n)
fertilización
(singamia)
mitosis
y diferenciación
hipocó
tile
megasporangio
(= nucelo, 2n)
embrión
(2n)
gametofito
femenino (n)
gametofito
femenino o
protalo (n)
óvulo fecundado
semilla
megasporangio
consumido
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MG Simpson Plant Systematics 2006
MAV
cotiledones
Tipos de óvulo
Los óvulos se clasifican según la a posición relativa del micrópilo, la
chalaza y el funículo (sitio donde se inserta el óvulo)
Tendencia evolutiva hacia una rotación del eje
ortótropo
anátropo
campilótropo
En angiospermas
En gimnospermas y algunas
angiospermas
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03/06/2016
Independencia del agua para la polinización
• En las plantas que no forman semillas (Lycopodiophyta, Monilophyta) el agua es
necesaria para que el anterozoide flagelado llegue a la oósfera inmóvil
A partir de gimnospermas aparece una innovación: Lo que viaja hacia la oósfera es
el grano de polen
• Agente de dispersión del polen en las gimnospermas: viento
• Grano de polen al ser liberado = gametofito masculino en formación, todavía no
completó su desarrollo, pero ya no es una microspora.
• Los gametofitos femeninos producen arquegonios pero no hay anteridios en los
gametofitos masculinos
• Algunas gimnospermas aún producen gametas masculinas multiflageladas
(anterozoides) que sólo “viajan” dentro del óvulo, en otras las gametas masculinas
son inmóbiles
• Las coníferas y gnetofitas producen células espermáticas (gametas masculinas) no
flageladas
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Gimnospermas actuales
Existen cuatro divisiones de gimnospermas con
representantes actuales:
• Cycadophyta: 130 especies
• Ginkgophyta: una especie: Ginkgo biloba
• Coniferophyta (coníferas: pinos, cedros,
abetos, cipreses, araucarias): 600 especies
• Gnetophyta: 80 especies. Son las más
parecidas a las angiospermas
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División Coniferophyta: Pinus sp.
Árboles o arbustos, crecimiento secundario, gran porte
Orden Pinales  Pinus sp.
Ramificación monopodial: un eje principal
Macroblastos (crecimiento indefinido)
Braquiblastos (crecimiento definido, entrenudos cortos)
Filotaxis espiralada
Hojas simples, aciculares, fotosintéticas sobre los braquiblastos
Hojas escamosas no fotosintéticas sobre los macroblastos
P. ponderosa
macroblasto
con hojas
escamosas
braquiblasto
hojas aciculares
http://www.plantsystematics.org/
P. nigra
braquiblasto
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Anatomía de la hoja de Pinus
CT de acícula de pino  especializada en supervivencia
en ambientes extremos
estomas hundidos
cutícula gruesa
endodermis
http://webs.uvigo.es/mmegias/
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Div. Coniferophyta: Pinus
El pino es una especie diclinomonoica: los microsporangios
y megasporangios están en el
mismo individuo pero en
ramas separadas
Los esporangios están en
esporofilos dispuestos en
conos o estróbilos:
• Cono megasporangiado
(femenino) compuesto
• Cono microsporangiado
(masculino) simple
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Pinus sp: Cono megasporangiado
Cono solitario compuesto  Bráctea tectriz y escama ovulífera soldadas
Ramificación espiralada
C. L.
tectriz
maduración en tres años: año 1: polinización (cono pequeño, abierto)
año 2: fecundación (crecimiento, cono cerrado)
año 3: dispersión (cono abierto)
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema23/tema23-1megaPino.htm
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Pinus sp: Cono megasporangiado
Megasporogénesis: Formación de la megaspora en el megasporangio
escama ovulífera
bráctea tectriz
meiosis
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema23/tema23-1megaPino.htm
Perdura una sola de las esporas producto de la meiosis  megaspora 
originará el gametofito femenino, siempre protegido por los tegumentos
El nucelo es un tejido del esporofito con función de nutrición. Es 2N.
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Megagametogénesis en Pinus sp.
•Mientras el tubo polínico se está alargando la megaspora se produce por
meiosis, el megagametofito madura, se forman arquegonios con una oósfera c/u
Megagametofito maduro con 2 arquegonios
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema23/tema23-1megaPino.htm
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03/06/2016
Pinus sp.: Cono microsporangiado
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Microsporofilos ubicados en espiral en conos o estróbilos
microsporangiados  conos simples pequeños
Los microsporangios se denominan sacos polínicos, ubicados
directamente sobre la cara abaxial de los microsporofilos
dos sacos polínicos en la superficie
abaxial de cada microsporofilo
granos de polen alados (dispersión anemófila)
Formación de la microspora: microsporogénesis
En el cono microsporangiado:
célula madre de la microspora
saco polínico
tetradas de microsporas
saco polínico
mitosis
microsporas: granos
de polen inmaduros
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grano de polen listo
para la dispersión =
microgametofito
inmaduro
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03/06/2016
¿Qué es un grano de polen?
Grano de polen al ser liberado = gametofito masculino en formación,
consta de 4 células n, todavía no completó su desarrollo, pero ya no es
una simple microspora (es multicelular)
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microsporas (n) dentro del saco polínico
(se forman por meiosis)
grano de polen: vista superficial
sacos aéreos (pared celular)
poro
grano de polen listo para la dispersión = 4 células (todas n)
Formación del microgametofito :
microgametogénesis
El gametofito masculino se termina de desarrollar dentro del óvulo  el
grano de polen germina formando un tubo polínico que crece hacia el
arquegonio
Célula generativa
2 células
protálicas
restos de células protálicas
microgame
tofito
maduro =
grano de
polen
germinado
Célula
vegetativa
o del tubo
polínico
células
espermáticas
Un grano de polen maduro
consiste de 4 células
núcleo de
la célula
del tubo
gametas
masculinas no
flageladas
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03/06/2016
Germinación del grano de polen en Pinus
Germinación = crecimiento del tubo polínico por alargamiento.
En esta foto la célula generativa todavía no produjo las gametas
masculinas (núcleos espermáticos)
grano de polen germinado = microgametofito
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Polinización y fecundación en Pinus
•La polinización y la fecundación están separadas por mucho tiempo
•La polinización ocurre cuando el grano de polen llega a la micropila
•Allí germina formando el tubo polínico, pero en el óvulo aún no se
desarrolló la megaspora
Cono megasporangiado año 1: cono pequeño, abierto, polen llegando a la micropila pero
todavía la célula madre de la megaspora no sufrió meiosis
http://nickrentlab.siu.edu/PLB304/Lecture07Gymnos/Gymnos.html
célula madre de la megaspora
micrópila
grano de polen
tegumento
megasporangio
(nucelo)
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03/06/2016
Fecundación en Pinus sp.
CL de óvulo antes de que
ocurra la fecundación
CL de óvulo (vista del arquegonio)
luego de la fecundación
tegumento (2n)
oósferas nucelo (2N)
megagametofito
= gametofito
femenino =
2 arquegonios
protalo (N)
arquegonio
oósfera
micrópila
núcleo de la oósfera
núcleo de una célula espermática
tubo polínico
protalo
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Polinización y fertilización en Pinus
Desarrollo de la piña  Una vez polinizado cada óvulo, ocurrirá el
desarrollo del megagametofito, la fertilización, la formación de la
cigota y el desarrollo del embrión
AÑO 1:
semanas después
de la polinización
AÑO 2:
fertilización
AÑO 3: listo
para dispersar
semillas
desarrollo de la semilla
http://www.ohio.edu/people/braselto/readings/gymnosperms.html
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03/06/2016
Semilla en Pinus
•Un solo embrión prospera dentro de cada óvulo
•El embrión tiene varios (hasta 8) cotiledones
Corte longitudinal de semilla madura de pino (año 3):
tegumento (2N maternal)
megagametofito o
protalo (n)
radícula
cotiledones
embrión (2N)
http://nickrentlab.siu.edu/PLB304/Lecture07Gymnos/Gymnos.html
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Desarrollo de la plántula en Pinus
cubierta de la semilla
primeras hojas
cotiledones
hipocótile
Individuo juvenil
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03/06/2016
http://www.biologia.edu.ar/botanica
Ciclo de vida Pinus sp.
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Coniferophyta, Araucariaceae: Araucaria
Abundantes en el Jurásico, Gondwana  hemisferio sur
¿La comida predilecta de los saurópodos?
En la actualidad relictos en Chile, Argentina, sur de Brazil, Australasia
Árboles longevos de hasta 65m altura, 6m diámetro
A. angustifolia
(pino Brasil)
A. araucana (pehuén)
A. heterophylla
Especie protegida en PN Lanín
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03/06/2016
Coniferophyta, Araucariaceae: Araucaria
Follaje muy diferente al de los pinos, con diferente
tamaño de lámina según la especie
A. araucana
A. heterophylla
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Coniferophyta, Araucariaceae: Araucaria
cono megasporangiado
petrificado (Patagonia)
A. araucana
A. araucana
cono megasporangiado
una semilla por
bráctea ovulífera
semilla
A. bidwillii
bráctea ovulífera
con semilla
A. heterophylla
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03/06/2016
Coniferophyta, Araucariaceae: Araucaria
Conos microsporangiados similares a los de Pinus sp.
cono
microsporangiado
A. heterophylla
A. araucana
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Coniferophyta, Podocarpacea: Podocarpus
Una familia de coníferas endémica de la antigua Gondwana
Podocarpus es característico de la flora fósil de Antártida
En la actualidad en selvas tropicales y subtropicales, en bosques templados de
Patagonia, Chile y Nueva Zelanda
Escama ovulífera modificada, carnosa (epimacio)  comestible
estróbilos masculinos
P. totara (N. Zelanda)
epimacio
semilla
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Div. Cycadophyta
• Tallo corto con poco crecimiento
secundario
• Hojas pinnadas, con prefoliación
circinada, filotaxis espiralada
• Bases foliares persistentes y leñosas
• Dioicos: los micro y los megasporangios
se producen en distintos individuos
• Géneros: Cycas, Zamia, Encephalartos
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Megasporofilos en Cycas
Cycas revoluta
megasporofilos de distintas
especies de Cycas
Megasporofilos pinnados dispuestos en
espiral, en este género no forman un cono
óvulos ortótropos: la micrópila está en el
mismo eje que la zona de inserción (chalaza)
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03/06/2016
Cono masculino en Cycas
Microsporofilos dispuestos en espiral, formando un cono o
estróbilo
Microsporangios (sacos polínicos) abaxiales
sacos polínicos
Cono microsporangiado
Vista de la cara abaxial de un
microsporofilo
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Fecundación en Cycadophyta: gametas masculinas
flageladas
anterozoides
multiflagelados
aún dentro del tubo
polínico
cámara arquegonial
anterozoide
multiflagelado libre
Puede ser que más de una
oósfera o sea fecundada
pero sólo persiste un
embrión por semilla
La fecundación requiere del medio líquido del óvulo:
•El tubo polínico es haustorial  se nutre del nucelo
•no penetra los arquegonios
•libera los anterozoides multiflagelados en la cámara
arquegonial
•los anterozoides nadan hasta el arquegonio y fecundan
la ovocélula
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03/06/2016
Cycadophyta: Fam. Zamiaceae
estróbilo masculino
Encephalartos
Macrozamia communis en un bosque de
eucaliptus australiano
Zamia integrifolia
estróbilo femenino
http://www.phytoimages.siu.edu/
semilla
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Div. Ginkgophyta: Ginkgo biloba
No relacionadas filogenéticamente con ningún grupo actual de
gimnospermas
Los fósiles más antiguos son del Pérmico (290 ma)
6 especies en el Cretácico y solo G. biloba actual
Crece naturalmente sólo en valles montañosos remotos de China
Muy longevo (hasta 1000 años)
El follaje es deciduo: pierde las hojas en otoño
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03/06/2016
Div. Ginkgophyta: Ginkgo biloba
Árboles de hasta 30m
Filotaxis espiralada
Macroblastos y braquiblatos
Hojas sobre macroblastos en zonas jóvenes
Hojas sobre braquiblastos en zonas con crecimiento
secundario
Hojas caducas, bilobuladas con nerviación
dicotómica
Dioicos
Óvulos de a pares
Microsporofilos en conos, dos sacos polínicos
Anterozoides multiflagelados
braquiblastos
macroblastos
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Ginkgo biloba indiv. femenino
Los óvulos se presentan de a
pares sobre un pedúnculo con
ramificación dicotómica
óvulo en
desarrollo
Óvulos de a pares
semilla
joven
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03/06/2016
Ginkgo biloba: óvulos
micrópila
tegumento
óvulo
megasporangio=nucelo
megasporocito o megaspora
micrópila
tegumento
cuello
pared del
arquegonio
nucelo
oósfera
Megagametofito
megagametofito
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Ginkgo biloba indiv. masculino
Microsporofilos agrupados en
estróbilos (o conos)
cono
microsporangiado
cada microsporofilo porta dos
sacos polínicos
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03/06/2016
Fecundación en Ginkgo biloba
Gota de polinización en la micrópila: se
forma y se contrae, haciendo que los granos
de polen entren en la cámara micropilar
En este momento de la polinización todavía
no se formó la megaspora (ni el
megagametofito)
http://tokyocinema.net/E-ginkgo.htm
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Raven Biology of Plants 2013
Fecundación en Ginkgo biloba
•El tubo polínico es haustorial
 se nutre del nucelo
•no penetra los arquegonios
•libera los anterozoides
multiflagelados en la cámara
arquegonial
•que nadan hasta el arquegonio
y fecundan la ovocélula
http://tokyocinema.net/E-ginkgo.htm
Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA
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03/06/2016
Fecundación en Ginkgo biloba
Extremo del tubo polínico
con dos anterozoides en
desarrollo
Anterozoide multiflagelado
http://tokyocinema.net/E-ginkgo.htm
Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA
Semillas de Ginkgo biloba
Encuentre los errores:
semilla
semilla sin la capa carnosa
Todo es una semilla ¡no es un fruto!
con un único tegumento diferenciado en tres capas
la más externa es carnosa
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03/06/2016
Semillas de Ginkgo biloba
embrión
cotiledones
semilla
semilla sin la capa carnosa
Todo es una semilla
con un único tegumento
diferenciado en tres capas
la más externa es carnosa
semilla carnosa  dispersión por animales
extintos
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Tienen características propias de
gimnospermas:
•Semillas desnudas
Gnetum
…y de angiospermas:
•Xilema con traqueidas y vasos
•Óvulos recubiertos por dos
tegumentos
•Doble fecundación
Welwitschia
Los análisis filogenéticos más recientes las
agrupan con las gimnospermas
80 especies agrupadas en tres
géneros muy diferentes entre sí:
• Gnetum
• Ephedra
• Welwitschia
Ephedra
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Div. Gnetophyta
La mayoría dioicas
Con conos ovulíferos y conos microsporangiados
Tubo polínico, gametas masculinas no
flageladas
Arquegonios solo en Ephedra
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03/06/2016
Gnetophyta: Gnetum sp.
Tropicales, especialmente en África y Asia
Principalmente plantas trepadoras, algunos arbustos
Hojas coriáceas, simples y de lámina ensanchada (semejan
dicotiledóneas)
Filotaxis opuesta
Conos microsporngiados y ovulíferos
Algunos compuestos portadores de óvulos y sacos polínicos en el mismo
cono
microsporofilo
óvulo
con sacos
polínicos
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Gnetophyta: Gnetum sp.
cono ovulífero
cono microsporangiado
semilla con cubierta carnosa
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03/06/2016
Gnetophyta: Welwitschia sp.
Una sola especie  Welwitschia mirabilis, nativa del desierto de Namibia
Cada planta produce sólo dos hojas con un meristema basal, nunca dejan de crecer
Engler & Prantl. 1889. Die Naturlichen Pflanzenfamilien II. 1. Fig. 79
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Gnetophyta: Welwitschia sp.
Una sola especie  Welwitschia mirabilis, nativa del desierto de Namibia
Cada planta produce sólo dos hojas con un meristema basal, nunca dejan de crecer
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03/06/2016
Gnetophyta: Welwitschia sp.
Una sola especie  Welwitschia mirabilis, nativa del desierto de Namibia
Cada planta produce sólo dos hojas con un meristema basal, nunca dejan de crecer
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Gnetophyta: Ephedra sp.
40 especies
En regiones áridas o desérticas
Arbustos pequeños muy ramificados, articulados
Hojas escamosas pequeñas
Dioicas
Planta femenina con
semillas
Arbusto con conos microsporangiados
Planta femenina con semillas
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03/06/2016
Gnetophyta: Ephedra sp.
Ephedra sp. diversidad de hojas
cono ovulífero
semillas
cono microsporangiado
ganos de polen
Ickert-Bond y Renner (2016) J. of
Systematics and Evolution, 54: 1–16.
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Gnetophyta: Ephedra sp.
conos ovulíferos inmaduros
conos
conosmicrosporangiados
microsporangiados
conos ovulíferos maduros
micrópila con
gota de
polinización
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