Tema 10 (I): Competencia intraespecífica - Fundamentos 1. Introducción 2. Tipos de interacciones entre organismos 3. Concepto de competencia 3.1. Cuatro características de la competencia 4. La competencia intraespecífica regula el tamaño de las poblaciones 5. Modelos competencia “anárquica” y “regulada” 6. Efectos reales de la competencia intraespecífica 6.1. Cambios cuantitativos y cualitativos 6.2. Ley de la producción final constante 6.3. Conclusiones 7. La competencia intraespecífica es asimétrica 7.1. Efecto de la apropiación del espacio 7.2. Territorialidad 8. Autoaclareo y ley de Yoda Tipos de interacciones (entre dos organismos o poblaciones) 6 Concepto de competencia (intra- e inter-específica) Competencia: ocurre cuando algunos organismos sufren una reducción de su fecundidad, supervivencia o crecimiento debida a la explotación de los recursos (competencia indirecta) o a la interferencia por parte de otros organismos (competencia directa) Puede ser difícil decidir si una interacción es competitiva o no: En dos especies de escarabajos de la harina, larvas y adultos manifiestan canibalismo (comen huevos y pupas de su especie) y depredación recíproca (comen huevos y pupas de la otra especie), siendo ésta la tendencia predominante cuando coexisten las dos especies Tribolium confusum Tribolium castaneum Cuatro características de la competencia •Reduce la contribución de los individuos de una generación a la siguiente •La competencia a través de un recurso (indirecta) sólo puede existir si el recurso está en cantidad limitada (y no existirá si es superabundante) •Los individuos que compiten son esencialmente equivalentes •Dependencia de la densidad: la probabilidad de que cualquier individuo se vea afectado adversamente aumenta con el número de competidores (la tasa de mortalidad se incrementa y/o la tasa de natalidad disminuye conforme se aumenta la densidad) Independencia de la densidad: las tasas de mortalidad y natalidad no se ven afectadas por cambios en la densidad de la población, dependen de factores externos 7 La competencia intraespecífica regula las poblaciones Regulación: la población reduce su tamaño si está por encima de un determinado nivel de densidad (la capacidad de carga o portadora K) o lo aumenta si está por debajo Los efectos dependientes de la densidad comparten una tendencia a regular el tamaño de la población Regulación de una población con: (a) muertes dependientes de la densidad (b) nacimientos dependientes de la densidad; o (c) nacimientos y muertes dependientes de la densidad La competencia intraespecífica regula las poblaciones Otro ejemplo de regulación: Muertes y nacimientos en relación con efectos dependientes e independientes de la densidad 8 Modelos de competencia “anárquica” y competencia “regulada” En ambos tipos de competencia hay un umbral de densidad: por debajo todos los individuos adquieren una cantidad igual adecuada de recurso y sobreviven, por encima: En la competencia anárquica todos los individuos adquieren una cantidad igual pero insuficiente de recurso y todos mueren (la población se extingue) En la competencia regulada los individuos se “organizan” en dos grupos, uno en el que ningún individuo obtiene nada y todos mueren, y otro en el que todos obtienen una cantidad igual y adecuada de recurso y sobreviven Independientemente de la densidad de partida, siempre hay el mismo número de supervivientes: la mortalidad compensa exactamente el exceso de individuos Modelos de competencia “anárquica” y competencia “regulada” Competencia “anárquica” (a-b) y Competencia “regulada” (c-d). Relaciones de mortalidad atendiendo a número de supervivientes y el % de mortalidad (a, c), y a la Fuerza de Mortalidad (k) frente a log10 densidad (b, d). Recuérdese que k es una tasa de mortalidad (k = log10 densidad inicial / densidad final = log10 B/A). 9 Efectos reales de la competencia intraespecífica (Palmblad 1968) Tres herbáceas plantadas separadamente en macetas de 15 cm de diámetro, en densidades de 1, 5, 50, 100, o 200 semillas/maceta. Las semillas se dejaron caer desde 30 cm, e hizo tres réplicas para cada combinación especie-nivel de densidad annual perennial annual Relaciones entre diferentes k-valores y densidad inicial de siembra (en escala log10) para tres especies herbáceas Germination: k de semillas muertas Mortality: k de plántulas muertas sin producir semillas Vegetative: k de plantas vivas sin reproducirse Fecundity: con las plantas que se reprodujeron, k de la reducción del número de semillas producidas por individuo comparado con el máximo posible (el de la densidad 1). k= log10(máximo/recolectadas) Total: k de la reducción del número total de semillas (comparado con la cantidad de semillas sembrada) como resultado de la competencia intraespecífica; es también la suma de los otros valores de k Interpretación de los resultados de Palmblad La intensidad de la competencia intraespecífica se incrementa con la densidad de la población (al contrario de los modelos de competencia anárquica y regulada) porque: Las plantas no se distribuyen regularmente en el espacio (diferentes plantas experimentan distintos niveles de competencia) Las plantas, aunque sean de la misma especie, son genéticamente diferentes (sufren de forma distinta los efectos de la competencia) Las plantas no experimentan las mismas condiciones ambientales (diferencias entre borde y centro de la maceta) Efectos cuantitativos: afecta al número de individuos supervivientes Efectos cualitativos: afecta a la calidad (en términos de fertilidad - fitness) de los individuos 10 Ley de la producción final constante (plantas) La producción final de biomasa no varía con el incremento de la densidad de plantas porque los individuos adquieren un tamaño final menor del que hubiesen tenido sin competencia Se observa una casi constancia de la producción final (≈competencia regulada) Aún cuando distintas densidades dan lugar a números variables de supervivientes que producen números diferentes de descendientes (≠ competencia regulada) Aunque los resultados finales de la competencia puedan ser similares en distintas especies, los mecanismos implicados en la generación de dichos resultados pueden variar entre especies Conclusiones del experimento de Palmblad 1. La competencia intraespecífica condiciona la cantidad y calidad de los supervivientes 2. La heterogeneidad de los individuos y del ambiente hacen que no haya un umbral de densidad a partir del cual se dejen sentir los efectos de la competencia 3. Los efectos de la competencia se intensifican gradualmente con el incremento de la densidad 4. Los competidores se afectan recíprocamente (no pueden dividirse en afectados y no afectados) 5. Actuando a través de la supervivencia y/o la fecundidad, el efecto último de la competencia intraespecífica es sobre las generaciones futuras 6. La competencia intraespecífica tiende a regular el tamaño de las poblaciones 11 La competencia intraespecífica es asimétrica Algunos individuos de la población se ven más afectados por la competencia intraespecífica Diferencias entre los individuos (genéticas, de salud) o en su incorporación a la población (apropiación del espacio) hacen la competencia magnifique sus efectos con el tiempo Es muy común y refuerza los poderes reguladores de la competencia intraespecífica Distribución de tamaños de plantas de lino sembradas en tres densidades distintas y recolectadas en tres momentos diferentes. Se aprecian efectos de la competencia intraespecífica debidos a las variaciones en la densidad de siembra y al crecimiento de las plantas (entre la primera y la última cosecha) La competencia asimétrica acentúa las diferencias Histogramas de frecuencia del peso corporal de larvas de Rana sylvatica después de 15 días de crecimiento en estanques con distintas densidades iniciales de larvas 12 Efecto de la apropiación del espacio (en Dactilis glomerata) Apropiación del espacio: las plantas se recolectaron simultáneamente y se pesaron; las que habían germinado antes se habían apropiado del espacio, las más tardías crecieron en condiciones de escasez y sufrieron más competencia Competencia asimétrica: Territorialidad El comportamiento territorial es un tipo de competencia asimétrica: el mayor beneficio que obtiene un organismo siendo territorial estriba en conseguir una mayor tasa de ingestión de alimento Las manadas de leones suelen ocupar el mismo territorio durante años, cuyo tamaño depende de la disponibilidad de presas, de fuentes permanentes de agua, y de la abundancia de lugares para esconder a los cachorros. Las hembras defienden activamente sus territorios frente a otras hembras. Los machos residentes protegen la manada frente a machos rivales 13 Autoaclareo y Ley de Yoda (plantas) Valores obtenidos a lo largo del tiempo de peso medio (w ) y densidad de plantas (d) en un monocultivo, se relacionan entre sí mediante una función lineal de pendiente -3/2 (1,5) en el espacio logarítmico 3 log w = log c − log d 2 Amaranthus w = cd − 3 2 Chenopodium Densidad y biomasa de dos especies de plantas en sembrados mantenidos hasta el máximo desarrollo Tema 10 (II): Competencia intraespecífica - Crecimientos geométrico y logístico Índice 1. Versión de generación discreta de la ecuación logística 1.1. Crecimiento geométrico y efectos dependientes de la densidad 1.2. Complejidad ecológica, caos determinista y propiedades emergentes 2. Modelos de crecimiento que incorporan efectos retardados 3. Generaciones que se solapan 3.1. Tasas finitas y tasas instantáneas 3.2. Ecuación logística para poblaciones con generaciones que se solapan 4. Selección-K , selección-r e implicaciones evolutivas 14 Crecimiento geométrico (recursos ilimitados) Supongamos una población de individuos semélparos anuales que crecen con recursos ilimitados. Si cada hembra da lugar a un promedio de R0 hembras que pueden reproducirse al año siguiente, podemos expresar la dinámica temporal del número de hembras como: Nt+1 = R0 Nt Crecimiento geométrico de cuatro poblaciones con generaciones discretas y R0 > 1 y constante. N0 = 10 en todos los casos Crecimiento con efectos dependientes de la densidad Si los recursos son limitados, cuando aumenta la densidad de la población suele: Decrecer la disponibilidad relativa de recursos (alimento, espacio, materiales de fabricación de nidos...) Aumentar la probabilidad de sufrir enfermedades Disminuir la natalidad y/o aumentar la mortalidad Otra definición de regulación: la competencia intraespecífica mantiene a la densidad la población en situación de feedback negativo: por debajo de K tiende a aumentar, por encima a disminuir y si coincide con K a permanecer en equilibrio 15 Crecimiento con efectos dependientes de la densidad Podemos expresar la variación de R0 con respecto a N considerando la distancia entre N y la densidad de equilibrio (N - Neq): R0 = 1 - B(N - Neq) Como: Nt+1 = R0 Nt Tasa Reproductiva Neta, R0 Supongamos que R0 es función lineal de la densidad (N) Punto de equilibrio Densidad de la población, N Substituyendo R0 obtenemos la versión de generación discreta de la ecuación logística Nt+1 = [1 – B(Nt - Neq)] Nt Nt+1 = [1 – B(Nt - Neq)] Nt Oscilaciones convergentes Densi dad Equilibrio sin oscilaciones Tiempo (años) Oscilaciones cíclicas estables Densi dad Equilibrio sin oscilaciones Tiempo (años) Tiempo (años) Tiempo (años) 16 Nt+1 = [1 – B(Nt - Neq)] Nt Caos determinista Densi dad Caos determinista Tiempo (años) Caos determinista Densi dad Caos determinista Tiempo (años) Tiempo (años) Tiempo (años) Propiedades emergentes Muchos sistemas biológicos desarrollan propiedades emergentes: no se aprecian analizando partes aisladas del sistema, solo cuando se observa el sistema en su conjunto Sistemas aperiódicos pueden manifestar dinámicas regulares cuando interaccionan con otros sistemas Las hormigas exploran su entorno, construyen galerías, deciden la fuente de alimento, actividades que no pueden explicarse estudiando individuos aislados En una colonia de Leptothorax, todos los individuos muestran periodos sincrónicos de actividad (~25 min) seguidos por pausas Pero la actividad de individuos aislados es aperiódica Si vamos agregando individuos, el comportamiento colectivo va apareciendo y a cierta densidad comienzan las oscilaciones Las colonias naturales poseen una densidad muy definida; si la incrementamos artificialmente, la colonia redefine sus fronteras y vuelve a su densidad natural 17 Propiedades emergentes Los sistemas biológicos pueden desarrollar propiedades emergentes (no pueden conocerse analizando las partes del sistema aisladamente, son evidentes cuando se observa el sistema en su conjunto) Sistemas que son caóticos cuando están aislados, pueden manifestar dinámicas regulares y predecibles cuando interaccionan con otros sistemas Una colonia de hormigas desarrolla tareas complejas (explorar su entorno, construir galerías, decidir la fuente de alimento) que no pueden explicarse estudiando individuos aislados Dentro de una colonia de Leptothorax, los periodos de actividad duran ~25 minutos, con cortas pausas entre ellos que afectan a todos los individuos La actividad de individuos aislados es aperiódica (caótica) Si agregamos individuos, va apareciendo el comportamiento colectivo; para cierta densidad comienzan las oscilaciones Las colonias naturales poseen una densidad muy definida; si la incrementamos, la colonia redefine sus fronteras y vuelve a su densidad natural Generaciones que se solapan: Ecuación logística Supongamos una población con tasa de multiplicación constante y cuyo crecimiento depende de las condiciones del momento, no de eventos pasados Definamos b y d como las tasas instantáneas que tiene todo individuo de dicha población de nacer y morir en un intervalo de tiempo dt (=diferencial de t) Nótese que en el tiempo t cualquier individuo tendrá una probabilidad de morir igual a d*dt, y una probabilidad de producir otro individuo igual a b*dt La diferencia r entre dichas tasas será la tasa instantánea per capita de crecimiento de la población (r = b - d) Con recursos ilimitados, la población crecería de forma geométrica: dN = rN = (b − d ) N dt 18 Generaciones que se solapan: Ecuación logística Hemos visto que con recursos ilimitados tenemos que: dN = rN = (b − d ) N dt Pero con recursos limitados, habrá competencia y r será función de N: r ( N ) = r (1 − N ) K K es la capacidad de carga de la población (el valor al que tiende su tamaño) Si N < K, N/K < 1 y la población crecerá Si N se aproxima a K, la velocidad de crecimiento será menor Si N > K, N/K > 1, y (1- N/K) < 0: la población disminuirá Substituyendo r(N) en la ecuación de crecimiento tenemos la forma diferencial de la ecuación logística: dN N = rN (1 − ) dt K Generaciones que se solapan: Ecuación logística Integrando K dN N = rN (1 − ) tenemos N (t ) = (1 + be−rt ) dt K donde b=[K-N(0)]/N(0) y define la posición de la población original N(0) respecto al punto de equilibrio Variación de dN/dt respecto a N y r(1 – N/K) (izquierda) y variación del tamaño de la población en el tiempo (derecha) 19 Selección K y selección r Característica Selección-r Selección-K Ambiente Variable y/o impredecible, incierto Casi constante y/o predecible, más cierto Mortalidad Variable e impredecible, independiente de la densidad Más constante y predecible, dependiente de la densidad Supervivencia Frecuentemente del Tipo III Frecuentemente de los Tipos I y II Competencia Variable, frecuentemente débil Usualmente fuerte Tamaño poblacional Variable, por debajo de K, sin equilibrio Hay vacíos ecológicos Hay recolonización cada año Casi constante, próximo a K, en equilibrio Espacio saturado con individuos Recolonización no necesaria Duración de la vida Usualmente corta Usualmente larga Conduce a… Alta productividad Alta eficiencia La selección favorece Desarrollo rápido Alta r Reproducción temprana Pequeño tamaño corporal La semelparidad Desarrollo lento Especialización, habilidad competitiva Reproducción tardía Tamaño corporal grande La iteroparidad Selección K y selección r Crecimiento de Poa annua en ambientes oportunistas (abunda el espacio) y pastos (el espacio está más saturado). Se representa (a) la duración de los períodos prereproductivos, y (b) los tamaños de las plantas en la madurez 20