BLOQUE I - CAP 4 - TEMA 3. Regulación de la respiración

TEMA 3. REGULACIÓN DE LA RESPIRACIÓN
Regulación de la respiración. Centros respiratorios. Control nervioso de la ventilación. Control
químico de la respiración. Funciones no respiratorias del pulmón.
1. OBJETIVOS
• Analizar los sistemas nerviosos y humorales que intervienen en la regulación del proceso respiratorio.
• Estudiar otras funciones del sistema respiratorio.
2. CONTENIDOS
2.1. Regulación de la respiración
El objetivo de la regulación de la respiración es mantener los niveles de O2 y CO2 en sangre dentro de
unos márgenes estrechos que permitan la funcionalidad celular. Para ello se regula la ventilación pulmonar
mediante un sistema automático complejo, en el que participa el control nervioso y el humoral. Además, la
respiración debe integrarse con el sistema digestivo, la emisión de sonidos, la tos, etc.
2.2. Centros respiratorios
El sistema de regulación nerviosa está integrado por unos centros respiratorios, que está distribuidos en
varios grupos de neuronas integrados en la formación reticular del tronco del encéfalo (centro pneumotáxico,
centro apnéustico, grupos respiratorios dorsal y ventral).
• Centro pneumotáxico. Localizado en la región craneal del puente. En relación con los grupos
respiratorios dorsal y ventral. Regula la sensibilidad del centro respiratorio al final de la inspiración
favoreciendo la espiración. De manera que cuando este centro se activa, se reduce la duración de la inspiración y
aumenta la frecuencia respiratoria.
• Centro apneústico. Este centro se encuentra en la región caudal del puente, con una función no bien
aclarada. Está relacionado con inspiración prolongada y profunda (apneusis).
• Grupo respiratorio dorsal. Intervienen fundamentalmente durante la inspiración. Se distinguen dos
tipos celulares:
- Células Tipo I. Son neuronas estimuladoras. Estimulan la motoneurona del nervio frénico,
provocando la contracción del diafragma, también están en relación con el centro pneumotáxico y al
núcleo ambiguo del grupo respiratorio ventral. Intervienen durante la fase de inspiración.
- Células Tipo II. Son interneuronas que tienen una acción inhibitoria. Reciben información del
llenado del pulmón, y producen la inhibición de las neuronas tipo I, induciendo el fin de la
inspiración.
• Grupo respiratorio ventral. Interviene tanto en el control de la inspiración como de la espiración. Se
agrupan en dos núcleos:
- Núcleo ambiguo: Control de músculos accesorios respiración (laringe y faringe) a través de los
nervios craneales glosofaríngeo y vago.
- Núcleo retroambiguo: Modula la actividad de las motoneuronas frénicas e intercostales que controlan
el diafragma y la musculatura del tórax. Presenta células inspiratorias de dos tipos: de arranque o
disparo temprano y células inspiratorias tardías.
Durante la inspiración, las células inspiratorias de arranque temprano estimulan a las inspiratorias tardías
que a su vez, al final de la inspiración, estimulan las motoneuronas frénicas e intercostales. Pero las células de
arranque temprano también estimulan a las neuronas espiratorias del núcleo retroambiguo, de manera que una
vez que se ha producido el llenado del pulmón, provocan la contracción de la musculatura costal espiratoria y
abdominal y se inhibe la musculatura inspiratoria, de manera que se produce la espiración.
2.3. Control nervioso de la ventilación
El control nervioso se basa en la presencia de unos receptores que recogen información y la transmiten a
nivel central a los centros respiratorios. Los movimientos respiratorios se desarrollan de forma involuntaria
aunque se puede modificar de manera voluntaria.
2.3.1. Mecanorreceptores pulmonares y de las vías respiratorias
• De estiramiento de adaptación lenta. Asociados a musculatura lisa de tráquea, bronquios y
bronquiolos. Informan del llenado del pulmón por vía vagal. Con el llenado del pulmón aumentan la frecuencia
de los estímulos e inhiben la inspiración cuando se alcanza el llenado del pulmón. A este reflejo se le llama de
Hering-Breuer o inhibidor de la inspiración. Si los nervios vagos del animal son seccionados se produce un
aumento del volumen tidal y una reducción de la frecuencia respiratoria.
• De estiramiento de adaptación rápida o de irritación. Son terminales nerviosas mielinizadas
distribuidas por el epitelio de la laringe, tráquea, bronquios y bronquiolos. Se estimulan por estímulos
mecánicos como la broncoconstricción o la irritación mecánica del epitelio de las vías respiratorias. Pero
también responden a estímulos químicos como gases irritantes e histamina. Ante estos estímulos se produce una
broncoconstricción, un aumento de la secreción mucosa, hipernea (respiración con alta frecuencia y bajo
volumen tidal) y tos, con el objetivo final de eliminar el agente irritante.
• Receptores yuxtacapilares. Son terminaciones nerviosas no mielinizadas que están localizadas cerca de
capilares pulmonares. Allí miden el grado de distensión del intersticio y la composición de la sangre.
2.3.2. Receptores propioceptivos
En la musculatura respiratoria existen receptores de estiramiento, fundamentalmente en los tendones y
husos musculares de musculatura intercostal, mientras que en diafragma hay muy pocos receptores. Estos
receptores informan del grado de distensión de la musculatura y de forma refleja controlan la fuerza de
contracción de la musculatura respiratoria.
2.3.3. Otros receptores periféricos
Hay receptores propioceptivos en las articulaciones y la musculatura de las extremidades, que son
fundamentales para la adaptación de la respiración al ejercicio.
A nivel de piel y mucosas hay receptores que excitan el centro respiratorio y pueden dar lugar a una
inspiración profunda. Un ejemplo claro es el que se produce al estimular la piel de un recién nacido.
En las vías respiratorias superiores hay otros receptores que inhiben de forma refleja la respiración con el
cierre de la glotis y contracción de los bronquios. Estos reflejos inhibitorios son fundamentales para que pueda
producirse la deglución, o la inmersión en el caso de animales que bucean.
En los senos carotídeos y aórticos hay barorreceptores que regulan la circulación pero que también
intervienen en el control de la respiración. Cuando la presión arterial aumenta, envían señales inhibitorias al
centro respiratorio y la frecuencia respiratoria disminuye.
2.4. Control químico de la respiración
Además y junto con el control nervioso hay un control humoral de la respiración. Las sustancias que
modulan este control humoral son el O2, el CO2 y el pH. Los cambios de estas son sustancias son detectados
por:
2.4.1. Quimiorreceptores medulares
En la cara ventrolateral de la médula oblongada, próxima a las raíces de los pares craneales VII-X, se
encuentra un área quimiosensible. En este lugar existen unos receptores que son sensibles a los hidrogeniones
(H+). De manera que no miden PO2, sino PCO2 de forma indirecta.
El CO2 cruza la barrera hematoencefálica y reacciona con el agua del LCR para formar protones. Estos
últimos son los que estimulan al receptor.
CO2 + H2O → H2CO3 → HCO3- + H+
2.4.2. Quimiorreceptores periféricos
Además de los quimiorreceptores medulares, hay receptores a nivel de los cuerpos carotídeos y aórticos
que están en conexión con los centros respiratorios mediante el nervio glosofaríngeo y vago, respectivamente.
Estos receptores se estimulan por reducciones de la PO2 a nivel arterial y aumentos de PCO2 y reducción
del pH, de manera que aumenta la frecuencia respiratoria como medida compensadora. Pero su eficacia no es
demasiado importante, ya que al aumentar la respiración se elimina mucho CO2, y en consecuencia disminuye la
PCO2 y aumenta el pH arterial, este hecho provoca una depresión fuerte del centro respiratorio.
2.4.3. Control de la respiración durante el ejercicio
En una primera fase, donde prácticamente todo el metabolismo es de tipo aeróbico, los niveles de PCO2 y
PO2 no se ven modificados. Sin embargo, hay un importante aumento de la ventilación resultado de la acción de
factores neurogénicos:
• Reflejo del movimiento de extremidades, al estimularse los receptores propioceptivos.
• Impulsos estimulantes procedentes del cerebro que transmite señales tanto a los músculos que se
contraen como al centro respiratorio.
Conforme el ejercicio es más intenso, se van produciendo ligeras modificaciones de la PO2 y la PCO2. En
este momento entran en acción los factores humorales, la subida de la PCO2 produce un aumento notable de la
ventilación pulmonar que reajusta rápidamente los niveles sanguíneos. El sistema se equilibra en unos 4
minutos. Si se supera la capacidad aeróbica de producción de energía, se inicia esta fase anaeróbica con la
formación de ácido láctico en el músculo y una reducción del pH. Esta acidez produce un aumento de la
ventilación para intentar compensar.
2.5. Funciones no respiratorias del pulmón
Además de permitir el intercambio gaseoso el sistema respiratorio participa en otras funciones como la
termorregulación, la defensa, funciones metabólicas, la emisión de sonidos, etc.
2.5.1. Funciones defensivas
Las partículas en suspensión (polvo, bacterias, hongos, etc.) pueden estar presentes en el aire y producir
enfermedades. Una función del sistema respiratorio es eliminar esas partículas. Éstas son primeramente
sedimentadas sobre la mucosa respiratoria mediante tres mecanismos:
• Por gravedad (depende de tamaño de partícula). Las partículas sedimentan en la cavidad nasal o en el
árbol traqueobronquial.
• Por impacto (depende de tamaño y velocidad del aire). Las partículas impactan sobre una zona
normalmente dotado de tejido linfoide como las amígdalas.
• Por difusión (movimiento Browniano).
Estas partículas depositadas son posteriormente eliminadas. Las partículas que se depositaron en las vías
respiratorias son eliminadas por acción de la mucosidad y del epitelio ciliar hasta alcanzar la faringe donde son
deglutidos o expulsados al exterior con la tos. Mientras que las partículas que alcanzan el alvéolo, son
eliminadas por vía linfática, mediante ramales linfáticos cercanos a los conductos alveolares y por acción directa
de los macrófagos alveolares.
2.5.2. Funciones metabólicas del pulmón
En el tejido pulmonar se eliminan e inactivan una gran cantidad de sustancias, principalmente en la
superficie del endotelio capilar. Entre éstas podemos destacar sustancias vasoactivas como la serotonina o la
noradrenalina, la angiotensina, las prostaglandinas E2 y F2.