Flagelo bacteriano •Monótrico Polar •Anfítricos Polares •Lofótricos Polares múltiples •Perítricos Periféricos múltiples Estructura •Filamento •Gancho o codo •Cuerpo basal •Filamento Parte visible a microscopía óptica. Constituido por subunidades de flagelina (proteína). La estructura es de una hélice rígida. No realiza trabajo mecánico, el movimiento esta proporcionado por el motor del cuerpo basal (filamento es equivalente a hélice de un barco). La flagelina corresponde al antígeno H. •Gancho o codo •Estructura curva de 80nm de longitud y 22nm de ancho. •Esta formado de subunidades de una sola proteína diferente a la fagelina. •Conecta al cuerpo basal con el filamento de flagelina. •Cuerpo basal Inmerso en pared y membrana Ancla el flagelo al cuerpo celular Está relacionado con la función de motor flagelar Estructura: En Gram-negativas: dos parejas de anillos atravesados por un cilindro En Gram-positivas: una pareja de anillos atravesada por un cilindro Ensamblaje El sistema de secreción tipo III es el empleado para la síntesis del flagelo. Primero es ensamblado el cuerpo basal el cual permite la secreción del gancho y por último el filamento. Aproximadamente son 40 los genes involucrados. Secreción del filamento Las unidades de flagelina son transportadas por medio del cuerpo basal a través del cilindro interior. Formación de flagelos Video: http://www.youtube.com/watch?v=hLTFiekwFy8 Movimiento flagelar Se da en presencia de un gradiente de protones a través de las proteínas Mot en el cuerpo basal. La rotación se da en sentido contrario a las manecillas del reloj. Movimiento del rotor Desplazamiento bacteriano Rotación del flagelo FliG, FliM, FliN son componentes del interruptor flagelar para la rotación y determinan la dirección (CWW y CW). La proteína CheY foforilada provoca que el flagelo rote en sentido de las manecillas del reloj. Otros movimientos flagelares Células con flagelos polares cambian de dirección por rotación flagelar reversible (jalando o empujando la célula) o por flagelos unidireccionales que se detienen periódicamente para cambiar de dirección ya que solo presentan un solo sentido de rotación. Taxis (Taxias) •Aerotaxia. Migración ante un gradiente de O2: Bacterias anaerobias: aerotaxia negativa Bacterias microaerófilas: atraídas hacia tensiones de O2 menores que la atmosférica Bacterias aerobias y facultativas: aerotaxia positiva •Fototaxia: migración en función de la luz. •Quimiotaxia: migración ante un gradiente espacial de una sustancia química. El movimiento bacteriano en ausencia de gradiente químico se describe como movimiento caótico, con muchos tumbos o volteretas. El movimiento bacteriano en presencia de un gradiente químico reduce la frecuencia de los tumbos y tiene una mayor dirección. Quimiotaxia La quimiotaxis bacteriana es la respuesta de la bacteria a estímulos que pueden ser positivos o negativos. Para lo cual la bacteria requiere en primer lugar quimioreceptores que son proteínas de membrana que censan el medio ambiente. Estas proteínas deben de transducir la información al citoplasma y mediante una complicada red de señalización se activa el mecanismo de los flagelos y la bacteria adquiere movimiento. La cascada de señalización se realiza a través de fosforilaciones y se sabe que en E. coli después de estimulo la señalización se estable 200 milisegundos después del estimulo. Quimiotaxia Efector: señal química externa que pone en marcha el mecanismo celular de la taxia, el Receptor de membrana: recibe al efector y pone en marcha.............. un sistema de transducción intracelular de la señal, que llegará hasta el conmutador en la base del flagelo. La bacteria “percibe” el gradiente espacial como si fuera un gradiente temporal. Al cabo de cierto tiempo, la bacteria vuelve al patrón aleatorio de natación (adaptación al estímulo), debido a una modificación covalente de los receptores de membrana. Swarming Desplazamiento flagelar en medios sólidos. Algunas bacterias usan un flagelo lateral para su desplazamiento. Este mecanismo ha sido asociado a la formación de biopelículas y a virulencia bacteriana. Proteus, Escherichia, Salmonella y Serratia emplean su sistema de flagelos laterales para desplazarse en medios líquidos o sólidos. Otras bacterias como algunas especies de Vibrio, Azospirillum, Aeromonas y Rhodobacter fabrican un flagelo lateral especial para desplazarse en medios sólidos y crecer en medios viscosos. Flagelos Periplásmicos Tipo de flagelos que presenta exclusivamente el grupo de las Espiroquetas. Estas bacterias Gram-negativas son extremadamente finas y de forma helicoidal. •Cilindro protoplasmático. Formado por el protoplasto rodeado de la capa de peptidoglucano. •Membrana externa •Flagelos. Entre el cilindro protoplasmático y la membrana externa, insertados subpolarmente y enrollados alrededor del cilindro. Estos flagelos se denominan flagelos periplásmicos (endoflagelos o filamentos axiales). Movimiento de las espiroquetas En medios líquidos se mueven por avance muy rápido a modo de torniquete (el cuerpo bacteriano se comporta como un sacacorchos) se pueden ver también contorsiones, latigazos, etc. Sobre la superficie de medios sólidos: Rodamiento de la hélice. Esto se debe a que el filamento axial confiere movimiento de rotación a la membrana externa, lo que se traduce en que la bacteria pueda rodar. Flexiones. Se provocan ondas propagables del cilindro. Flagelo en eucariotes Deslizamiento Movimiento no flagelar que ocurre en superficies sólidas. Aparentemente, el polisacárido establece contacto entre a superficie celular y la superficie sólida, contra a cual a célula desliza. A medida que el polisacárido limoso excretado se adhiere la superficie, la célula es gradualmente expulsada.