anestro como causa de esterilidad en la cerda

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ANESTRO COMO
CAUSA DE ESTERILIDAD
EN LA CERDA
II
M.V. Falceto, J.A. Bascuas, M.J. Ciudad, C. De Alba, J.L. Ubeda
Facultad de Veterinaria, Zaragoza, España
El anestro en la cerda tiene una fuerte base fisiológica heredada de la estacionalidad reproductiva de su ancestro el jabalí, modificada a lo largo de los años por la domesticación, considerándose actualmente una alteración patológica que aumenta el número de días no productivos.
En los cerdos no domésticos la estacionalidad es importante y las hembras de jabalí tienen actividad ovárica sólo desde noviembre hasta abril. La luz, la temperatura y la disponibilidad de alimento controlan el eje hipotálamo-hipofisario-ovárico. Aunque la cerda doméstica
está considerada como una hembra poliéstrica continua con capacidad para reproducirse durante todo el año, presenta tendencia a la estacionalidad reproductiva, observandose la máxima actividad reproductora entre octubre y junio y la más baja entre julio y septiembre.
El fotoperiodo, la temperatura, el estrés y otros factores interfieren el desarrollo y la maduración folicular y con el propio proceso de la ovulación, así como con la calidad luteal y la
posibilidad de mantener la preñez.
Si ha habido multitud de factores estresantes durante todo el año, al aumentar la temperatura aparece el síndrome de infertilidad estacional; incluso algunas granjas presentan el problema de anestro durante todo el año.
Cambiar o mejorar un solo factor estresante de la granja no soluciona el problema. Debemos
asegurarnos de que la cerda es alojada y manejada correctamente, teniendo en cuenta una adecuada alimentación (incluso suplementando grasa, vitaminas y oligoelementos en la época del
verano), bienestar en el transporte (lotes homogéneos, sin gritos ni golpes, facilitando agua, utilizando cama limpia y rampas antideslizantes), instalaciones cómodas (espacio para cada individuo, suelo uniforme, buen aislamiento en techo y paredes, ventilación, luz, humidificadores, métodos de enfriamiento de los animales o ambiente controlado de la nave y la presencia de sombra
y charcas en los sistemas de cría al aire libre), higiene, limpieza, etc.
El uso racional de hormonas exógenas puede ayudar a reducir el elevado porcentaje estival
de cerdas con retraso de la pubertad y anestro después del destete y a sincronizar sus celos.
33
II
EL ANESTRO COMO CAUSA DE ESTERILIDAD EN LA CERDA
DEFINICIÓN DE ANESTRO Y
PSEUDOANESTRO
U
que es lo ideal, puede resultar difícil y
ocupar mucho tiempo. Los métodos de
presionar el dorso o de monta, que generalmente se aceptan como útiles, son inseguros. El pseudoanestro puede disminuirse modificando la eficacia de la detección del celo en la granja (Hughes y
Hemsworth, 1994):
cerda es cíclica cuando
presenta celos y ovulación cada 21 días. Definiremos anestro como la ausencia de actividad sexual cíclica.
El anestro en la cerda puede ser
considerado como una circunstancia fisiológica o patológica, dependiendo de
la edad y el momento reproductivo en
que aparece (tabla I).
Consideramos fisiológico el anestro
cuando ocurre en epocas reproductivas
caracterizadas por la ausencia de actividad ovárica y por tanto de síntomas de
celo, como los que se dan antes de la
pubertad, durante la gestación o durante
la lactación y el destete inmediato.
Si el anestro fisiológico se prolonga
(retraso de la pubertad, postpuberal,
pseudogestación o postdestete) lo interpretamos como la sintomatología de
una patología ovárica llamada inactividad ovárica, que es causa de infertilidad y esterilidad en la cerda.
Pero no todas las hembras clasificadas en anestro presentan un problema
ovárico, si analizamos el aparato genital
de las nulíparas eliminadas de las explotaciones por retraso de la pubertad o de
las cerdas que no salen en celo en 10 días
tras el destete, observamos un elevado
porcentaje que presentan ovarios activos.
Esto quiere decir que una hembra cíclica
se encuentra registrada erróneamente en
la granja en el grupo de hembras en anestro y su celo ha pasado desapercibido al
macho recela y a la persona encargada de
su detección o ha sido silencioso (subestro). El término adecuado en estos casos
es el de pseudoanestro.
La detección de celo mediante la observación de la hembra y la utilización
de machos recela dos veces al día, aunNA
• Evitando el aislamiento o el hacinamiento en el alojamiento de cerditas
en corral.
• Alojando de forma permanente a
los machos lejos de las hembras.
• Aumentando en la recela la cercanía del macho a la hembra para que la
estimulación sea intensa y eficaz.
DIAGNÓSTICO DEL ANESTRO
El diagnóstico clínico del anestro se
realiza tras evidenciar la ausencia de
celo.
Utilizaremos la determinación hormonal de progesterona para diferenciar
en el animal vivo el anestro del pseudoanestro. Los niveles de progesterona durante el anestro son siempre muy bajos
(tabla II).
La prueba debe ser realizada con
una gota de plasma o suero sanguíneo
(tabla III). Existen test comerciales mediante ELISA que se pueden realizar en
la propia granja.
Un diagnóstico correcto puede impedir el envio al matadero de cerdas
productivas en pseudoanestro y la utilización innecesaria de hormonas gonadotropas para la estimulación ovárica,
evitando el riesgo de aparición de quistes ováricos en hembras productivas.
Para el diagnóstico de anestro se
tienen que realizar dos determinaciones
de progesterona en la misma hembr (tabla IVy V). Una hembra en anestro verdadero tiene que presentar en ambas
34
TABLA I Tipos de anestro
Anestro verdadero
• Anestro fisiológico
– Prepuberal
– Gestacional
– Lactacional
– Postdestete hasta un máximo de diez días
• Anestro patológico
– Retraso de la pubertad más de ocho meses de edad
- Agenesia o hipoplasia ovárica
- Anestro prepuberal prolongado
- Anestro tras un primer celo no detectado
– Anestro a partir del día 10 postdestete
– Cerdas vacías por ecografía que no vuelven a celo (pseudogestación)
Pseudoanestro
• Subestro (celo silencioso)
• Celo no detectado en granja
• Gestante anotada como vacía
• Degeneración quística ovárica
– Quistes foliculares luteinizados
– Quistes luteínicos
TABLA II Niveles hormonales de progesterona en la cerda
en diferentes momentos reproductivos
Niveles elevados > 25-35 ng/ml
Diestro
Gestación
Persistencia de cuerpos lúteos
Quistes foliculares luteinizados
Quistes luteínicos
Niveles basales < 3 ng/ml
Proestro
Estro
Anestro
35
II
EL ANESTRO COMO CAUSA DE ESTERILIDAD EN LA CERDA
TABLA III Obtención y conservación de suero o plasma sanguíneo
Suero
Se recoge la sangre en un tubo sin anticoagulante
Se deja coagular a temperatura ambiente durante 30-60 min
Centrifugar a 3.000 rpm durante 10-15 min
Plasma
Se recoge la sangre en un tubo con anticoagulante (heparina, EDTA)
Centrifugar a 3.000 rpm durante 10-15 min
Conservación suero o plasma
Refrigerado a 4ºC
Congelado a -20ºC
TABLA IV Diagnóstico del anestro a através de dos dosificaciones
de progesterona sanguínea separadas con un intervalo
de 12 días
Primera determinación
Niveles elevados: no está en anestro
Niveles basales: posible anestro. Repetir la dosificación
Segunda determinación
Niveles elevados: no está en anestro
Niveles basales: se confirma el anestro
días para evaluar el estado ovárico en la
cerda (tabla V).
El diagnóstico anatomopatológico de
las cerdas en anestro sacrificadas en el
matadero nos permite identificar el problema de la explotación y además nos
permite comprobar si los métodos de detección del celo son adecuados en la
granja, o si por el contrario se sacrifican
muchas hembras en pseudoanestro o con
patología ovárica (Falceto, 2004). Los
ovarios de las hembras en anestro verdadero son siempre inactivos.
determinaciones la mínima producción
de progesterona. Si la progesterona aumenta en la segunda determinación nos
indica un diestro y, por lo tanto, que es
una hembra cíclica. Si ambas determinaciones son altas, nos sugieren que la
hembra está gestante o presenta quistes
ováricos luteinizados, lo cual podemos
diferenciar con una ecografía.
Chun et al. (2002) investigan durante
21 días el estado ovárico de las cerdas
mediante tres determinaciones consecutivas de progesterona separadas por siete
36
TABLA V Clasificación del estado ovárico en la cerda a través
de tres dosificaciones de progesterona sanguínea
separadas con un intervalo de siete días
Ovario cíclico: alternancia de determinaciones basales (< 2,5 ng/ml) y elevadas (> 10 ng/ml)
Ovario inactivo: siempre niveles basales (< 2,5 ng/ml)
Ovario con quiste luteínico: siempre algo elevados (> 5 ng/ml)
indiquen ovulación reciente. Microscópicamente los folículos presentan un
crecimiento que finaliza en atresia y no
hay desarrollo folicular rápido ni terminal hasta la ovulación. La presencia o
no de cuerpos albicans dependerá de
que haya existido o no actividad luteal
en otros ciclos anteriores.
El crecimiento folicular depende de
la secreción de gonadotropinas por la
hipófisis anterior. La FSH estimula el desarrollo folicular hasta el folículo intermedio, mientras que la LH sería necesaria para conseguir el estado de maduración y ovulación (Britt et al., 1985).
LA INACTIVIDAD OVÁRICA
COMO ORIGEN DE LA
AUSENCIA DE CELO EN EL
ANESTRO
El anestro o ausencia de celo se relaciona directamente con la inactividad
ovárica, pero este síntoma puede estar
relacionado con otras actividades ováricas fisiológicas o patológicas.
Al estudiar los aparatos genitales de
hembras desechadas de la explotación
por anestro hemos encontrado los siguientes estadios de actividad ovárica
(tabla VI).
Ovarios de hembras en
anestro prepuberal
Inactividad ovárica
En los ovarios inactivos nunca encontraremos folículos preovulatorios, ni
cuerpos rubrum o cuerpos lúteos que
Macroscópicamente, el ovario prepuberal presenta forma de mora con un nú-
TABLA VI Tipos de ovarios encontrados en hembras sacrificadas
por anestro
Inactivos
• prepuberal
• postpuberal
• postdestete
Subactivos
Activos (pseudoanestro)
Patológicos
37
II
EL ANESTRO COMO CAUSA DE ESTERILIDAD EN LA CERDA
mero elevado de folículos de color rosado de tamaño variable, pero siempre menores de 6 mm. En estas hembras tan jóvenes se producen oleadas continuas de
crecimiento folicular y atresia que nunca
superan el tamaño de folículos intermedios (fig. 1). Nunca han tenido un ciclo
sexual y por tanto no presentan cuerpos
albicans (Falceto, 1987).
A veces aparecen hemorragias o depósitos grumosos blanquecinos intrafoliculares que podrían corresponder histológicamente con folículos atrésicos.
Se considera anestro prepuberal
prolongado (retraso de la pubertad)
cuando la hembra es mayor de ocho
meses y todavía no ha salido en celo.
Macroscópicamente el ovario aparece aplanado y liso con escaso número de folículos de tamaño variable en
su superficie, pero siempre menor de
6 mm. En algunas ocasiones no hay
folículos intermedios ni pequeños y
sólo hay folículos menores de 2 mm,
embebidos en el tejido ovárico sin hacer profusión a modo de ampolla, correspondiendo a lo que denominamos
hembra en anestro profundo (fig. 2).
Ovarios de hembras en
anestro postdestete
En condiciones normales, el destete de los lechones causa un rápido incremento en el número de folículos
medianos y grandes, y disminuye el
número de folículos pequeños en el
ovario. Durante los cuatro días postdestete los folículos crecen hasta 6-8
mm (Sesti y Britt, 1993). Sin embargo,
los ovarios de las hembras destetadas
hace más de 10 días que todavía no
han salido en celo (anestro postdestete) son pequeños y sin apenas actividad folicular, como los descritos en el
anestro postpuberal. Generalmente
presentan cuerpos albicans en su superficie. En cerdas viejas encontramos
muchos surcos y bridas de tejido conjuntivo como restos de una intensa activad ovárica anterior (fig. 5).
Ovarios de hembras en
anestro postpuberal
En algunas hembras eliminadas de
la granja por retraso de la pubertad podemos observar cuerpos albicans en
sus ovarios, que nos indican que habían
alcanzado la pubertad aunque sus celos
no fueron detectados. Posteriormente
entraron en anestro.
Subactividad ovárica
La hembra subactiva es una hembra en anestro que intenta equilibrar la
actividad del eje hipotálamo-hipofisario-ovárico por propia naturaleza o
tras la admistración exógena de hormonas gonadotropas, pero no consigue
un desarrollo folicular y una ovulación
normales.
Fig. 1.— Ovarios de cerdas en anestro prepuberal.
38
Podemos encontrar dos tipos de subactividad ovárica:
• Ovarios subactivos sin ovulación:
presentan algunos folículos pequeños e
intermedios y multiples folículos grandes. Macroscópicamente son difíciles de
diferenciar de un ovario en proestro que
tras un periodo de inactividad conseguirá
ovular normalmente, pero histológicamente observamos crecimiento folicular
hasta folículo maduro y atresia que impide el crecimiento folicular terminal hasta
la ovulación (fig. 3). Se diferencia de las
hembras cíclicas en proestro en que éstas
presentan cuerpos albicans originados en
el ciclo ovárico anterior (fig. 4).
• Ovarios subactivos con ovulación:
presentan cuerpos lúteos de aspecto
macroscópico anormal por su color rojo
vivo y su tamaño reducido (5 mm), que
histológicamente son normales pero no
pueden producir suficiente cantidad de
progesterona para mantener una gestación (fig. 4).
Fig. 2.— Ovarios de cerda en anestro profundo.
Ovarios activos (pseudoanestro)
Fig. 3.— Arriba: ovarios en anestro. Abajo: ovarios
subactivos con folículos grandes que microscópicamente son atrésicos.
Son hembras cíclicas cuyos celos no
han sido detectados y se han sacrificado
erróneamente. Dependiendo de la fase
del ciclo en que se encuentre la cerda,
podemos encontrar en ambos ovarios
algunas de las siguientes estructuras:
folículos pequeños, medianos o grandes, cuerpos rubrum o lúteos y cuerpos
albicans.
A veces puede haber fallos en la
ovulación y aparecer un quiste folicular
en hembras en diestro, especialmente
en sus primeros ciclos sexuales o en celos en la epoca de verano. La presencia
de un solo quiste no interfiere la funcionabilidad ovárica ni produce infertilidad (Falceto, 1992).
Fig. 4.— Arriba: ovarios de cerda en proestro.
Centro: ovarios con cuerpos lúteos subactivos. Abajo: ovarios de cerda en
diestro.
39
II
EL ANESTRO COMO CAUSA DE ESTERILIDAD EN LA CERDA
bloquea el pico preovulatorio de LH y
aparecen los quistes foliculares. También
la administración de estrógenos en una
hembra a final de diestro puede prolongar la vida del cuerpo lúteo y retrasar su
salida en celo clasificándose como cerda
en anestro.
Otras patologías ováricas
En algunas hembras hemos encontrado las siguientes malformaciones
congénitas como causa de inactividad
ovárica:
• Estados intersexuales como ovotestes en hembras hermafroditas (Falceto, 1990).
• Agenesia ovárica (Falceto, 1987,
1992a).
• Hipoplasia ovárica (Falceto, 1990):
ovario liso y plano, de consistencia firme
en forma de habichuela y sin folículos
tanto a nivel macróscopico como histológico. En asociación existe infantilismo
del resto del aparato genital.
FACTORES QUE INFLUYEN EN
LA APARICIÓN DE ANESTRO
Los factores que influyen en la aparición de anestro en la especie porcina son
multiples (tabla VII). Por todos es conocida la mayor incidencia del anestro
postdestete en la primíparas que en las
multíparas (Koketsu y Dial, 1997) relacionado no sólo con el desarrollo del
aparato genital, sino también con las diferencias en la capacidad de ingestión en
la fase de lactación. La nutrición y la estacionalidad reproductiva heredada de su
ancestro el jabalí son claramente la base
del anestro estacional bajo la influencia
del fotoperiodo y la temperatura ambiental, siendo el estrés persistente producido
por fallos de manejo el factor determinante, por lo que a continuación vamos a
insistir en estos conceptos.
La degeneración quística ovárica con
elevada producción de progesterona
(quistes foliculares luteinizados y quistes
luteínicos) que bloquea el eje hipotálamo-hipofisario-gonadal puede ser causa
de anestro. A veces ocurre lo contrario
como consecuencia de la estimulación
ovárica con hormonas gonadotropas en
hembras en pseudoanestro que presentan
la progesterona elevada (fase luteal), se
ESTACIONALIDAD
REPRODUCTIVA HEREDADA
DE SU ANCESTRO EL JABALÍ
Para la mayoría de las especies de
mamíferos salvajes la perpetuación de
la especie constituye uno de los objetivos esenciales de la reproducción, la
cual se desarrolla bajo la influencia del
medio ambiente. Este medio ambiente
interactúa con el potencial genético de
los individuos determinando los momentos de reproducción durante el año,
así como la intensidad de ésta (Chemineau, 1992).
Fig. 5.— Ovario de cerda en anestro. Los surcos y bridas
nos indican intensa actividad cíclica anterior.
40
TABLA VII Factores que influyen en la aparición de anestro en
la especie porcina
Nutrición y condición corporal
Numero de partos. Primípara o multípara
Estacionalidad reproductiva heredada de su ancestro el jabalí
• Fotoperiodo
• Temperatura
Estrés persistente producido por fallos de manejo:
• Diseño erróneo de alojamientos
• Restricciones de la alimentación
• Cambios bruscos de alimentación
• Tratamientos higiénico-sanitarios
• Factores sociales:
– Interacciones con otras hembras
– Ruidos no familiares
– Cambio de cuidadores
• Factores ambientales:
– Cambios bruscos de temperatura
– Humedad
– Corrientes de aire
– Niveles ambientales altos de amoniaco
grama genético del animal y los factores ambientales que lo rodean. Sin embargo, aunque la cerda doméstica ha sido clasificada siempre como poliéstrica
continua, la dependencia ambiental de
la reproducción no ha desaparecido por
completo y ha presentado una clara tendencia a la estacionalidad reproductiva
(Love, 1978; Falceto 1992b; Xue et al.,
1994; Falceto, 1997) parecida, aunque
en menor escala, a la del jabalí (Mauget, 1987), observándose una disminución de los parámetros reproductivos
entre los meses de junio y septiembre
(tabla VIII).
En los cerdos no domesticados la
estacionalidad es importante y las
hembras de jabalí tienen actividad ovárica solamente desde noviembre/
diciembre hasta abril. Los jabalíes han
desarrollado mecanismos de adaptación fisiológicos y de comportamientos sincronizados con los eventos
anuales (luz, temperatura, disponibilidad de agua y alimentos) (Mauget,
1987). Se considera una especie de reproducción en días cortos.
El jabalí europeo representa el modelo salvaje del que ha derivado la cría
moderna del cerdo doméstico por intensa selección de los caracteres crecimiento y productividad.
La producción de cerdos domésticos tiene una orientación genética diferente a la del jabalí. La domesticación
ha actuado como un filtro entre el pro-
ANESTRO ESTACIONAL
Está demostrado que existe un elevado porcentaje de aparición de anestro
estacional tanto en hembras nulíparas
41
II
EL ANESTRO COMO CAUSA DE ESTERILIDAD EN LA CERDA
TABLA VIII Alteraciones de los parámetros reproductivos
en la cerda entre los meses de junio y septiembre
• Retraso del momento de aparición de la pubertad (anestro prepuberal y
postpuberal)
• Menor posibilidad de mantener la preñez
• Mayor duración del parto
• Mayor número de lechones nacidos muertos
• Inactividad ovárica después del destete de los lechones (anestro postdestete)
• Alteración de los niveles hormonales
• Mayor frecuencia de aparición de quistes únicos en el ovario
como destetadas en las épocas de verano y otoño.
Además, los síntomas de celo son
menos aparentes bajo altas temperaturas (Love, 1981, 1993) ya que los niveles de 17 β-estradiol son más bajos al
comienzo del celo y sus picos de menor
duración (Ogasa et al., 1989), por lo
que el número de celos no detectados y
la incidencia de pseudoanestro es mayor en verano tanto en cerdas jóvenes
como en las multíparas.
El retraso de la pubertad es más frecuente en las cerditas nacidas en primavera que en aquéllas nacidas en otoño
(Mavrogenesis, 1976).
Se conoce hace años que existe
una correlación positiva entre el incremento del intervalo destete-cubrición
y el periodo de verano (Karllerg,
1980, Tomes y Nielsen, 1979). Durante el verano, el número medio de días
que hay entre el destete y la aparición
del estro es notablemente mayor (Aumaitre, 1976; Britt et al., 1983; Claus
et al., 1985), observándose una disminución en el porcentaje de cerdas que
presentan el celo dentro de los 7-10
días después del destete de los lechones (Aumaitre,1976; Britt et al., 1983;
Mattioli, 1987).
Las modificaciones hormonales
más importantes que acompañan al
anestro de latación en ganado porcino
se caracterizan por los elevados niveles de prolactina y bajos niveles de
hormonas gonadotropas (FSH y LH),
progesterona y estrógenos.
En el destete, como consecuencia
de la desaparición de la camada y el
amamantamiento, los niveles de endorfinas se reducen rápidamente y disminuye la prolactina, y por tanto desaparece el bloqueo del eje hipotálamo-hipofisario-ovárico que caracteriza a la
lactación. Como consecuencia se restaura el patrón de liberación de LH con
alta frecuencia (1 pulso/hora) y baja
amplitud, lo cual permite la maduración
folicular y el aumento de los estrógenos
(Kotwica y Franczak). La retroalimentación positiva de los estrógenos induce
el pico preovulatorio de LH y tiene lugar la ovulación de todos los folículos
maduros, por lo que la cerda retorna a
la ciclicidad ovárica.
Unas concentraciones medias y
unos pulsos de LH bajos tras el destete
determinarán que la hembra continúe
en anestro (Paterson y Pearce, 1994).
Tsuma et al. (1995) encuentran en las
cerdas en anestro elevadas tasas de en42
dorfinas y cortisol que podrían dificultar la instauración de dicha ciclicidad.
La inhibición de la liberación de LH
es consecuencia del bloqueo de la síntesis y liberación del GnRH, no obstante,
en la supresión de la FSH también aparecen implicados reguladores ováricos
no esteroideos, posiblemente la inhibina (Britt et al., 1985; Wheaton et al.,
1998).
La respuesta hipofisaria al destete y
la producción de LH es menor con temperaturas altas (Seren, 1987). Además,
en cerdas primíparas se encuentra un
contenido hipotalámico del factor liberador de gonadotropinas (GnRH) y una
concentración hipofisaria y plasmática
de LH inferior en verano que en invierno (Armstrong et al., 1986).
En el destete precoz el eje hipotálamo-hipofisario-gonadal no se equilibra
y la funcionalidad ovárica y uterina estan limitadas (Willis, 2003).
luz intermedios o equinoccio (12 horas
de luz y 12 horas de oscuridad por día),
no habiéndose confirmado con seguridad un fotoperiodo ascendente o descendente como positivo. Aunque la recuperación de las reproductoras coincide con
el periodo de luz decreciente, se considera más un efecto de la disminución de
la temperatura que del fotoperiodo.
Wrathall (1987) definió el síndrome
del aborto otoñal y lo relacionó con la
disminución estacional de la luz diurna,
sin embargo, en la especie porcina no
está todavía clara la influencia del fotoperiodo en la aparición del anestro, ya
que los ensayos realizados son contradictorios y no existen investigaciones
recientes concluyentes.
Todavía no está claro si el fotoperiodo, la glándula pineal y la melatonina pueden estar involucrados en la estacionalidad de la cerda doméstica, al
igual que ocurre en la hembra de jabalí
(Andersson, 2001).
FOTOPERIODO Y ANESTRO
ESTRÉS TÉRMICO Y ANESTRO
La mayoría de los mamíferos con reproducción estacional muestran un patrón estacional de producción de prolactina con valores máximos en primavera y
verano influenciados por el fotoperiodo
(Curlewis, 1992), tal como ocurre en el
jabalí (Mauget, 1987), por lo que cabría
pensar que, en la cerda, la menor eficacia
reproductora observada durante el verano sea debida a una hiperprolactinemia.
Algunos autores, durante los meses estivales observan un cierto incremento de la
prolactina (Ravault et al., 1982), aunque
otros no coinciden con estos resultados
(Kraeling et al., 1983).
Los periodos de días cortos (8 horas
de luz y 16 de oscuridad por día) y largos (16 horas de luz y 8 de oscuridad
por día) son peores que los periodos de
Cuando los animales son sometidos
a una carga térmica demasiado importante no pueden regular su temperatura
interna para mantenerla dentro de límites que permitan índices satisfactorios
de producción y de reproducción.
La importancia de esta carga térmica, en condiciones de explotación, depende de muchos factores ligados al
medio ambiente como la radiación solar, la temperatura ambiente, la humedad relativa, la ventilación y el tipo de
suelo, pero también depende de factores ligados al animal a través de su genotipo o su nivel de producción (Chemineau, 1992).
Para todos los mamíferos es posible
definir una zona de bienestar térmico
43
II
EL ANESTRO COMO CAUSA DE ESTERILIDAD EN LA CERDA
donde el origen de la pérdida de calor
es debido a la vasodilatación periférica,
sin que se pongan en marcha otros mecanismos. Más allá de esta zona, las
evaporaciones cutáneas y respiratorias
empiezan a aumentar de manera lineal
en relación con la temperatura ambiente, permitiendo un equilibrio de los
cambios térmicos.
La especie porcina es muy sensible
al aumento de temperatura, ya que sólo
pierde calor por conducción (revolcándose en superficies húmedas) o convección (movimientos de aire) y no por evaporación cutanea, ya que los cerdos no
tienen casi glándulas sudoríparas. Su organismo responde en forma de taquipnea
(evaporación respiratoria), incremento
de la temperatura rectal (> 39,8°C), disminución del consumo de pienso y de la
velocidad de crecimiento.
La zona de bienestar térmico para las
reproductoras porcinas tiene una temperatura de 16-18°C, humedad relativa
ambiental entre el 60 y el 90% y una velocidad del aire de 0,20 m/s. Si la temperatura del animal aumenta mucho por
encima de la "zona de temperatura confortable" aparece la hipertermia o estrés
térmico, con sus repercusiones sobre la
reproducción y la productividad.
Si en la granja no hay otros factores
estresantes, aunque aumente la temperatura es probable que no se afecten los
parámetros reproductivos. Sin embargo, si ha habido multitud de factores estresantes durante todo el año, al aumentar la temperatura aparece el "síndrome
de infertilidad estacional"; incluso algunas granjas presentan el problema durante todo el año. Bajo el término estrés
se engloba cualquier condición adversa
al bienestar animal.
Un individuo, tras entrar en contacto con un agente estresor que genera en
su organismo una situación de estrés
(tensión, sufrimiento), pone en marcha
el síndrome general de adaptación, el
cual esta basado en primer lugar en una
reacción de alarma con participación
del tramo simpático del sistema nervioso autónomo, la médula y la corteza
adrenal.
Las catecolaminas estimulan al hipotálamo determinando la secreción de
CRF, que provoca la liberación de
ACTH a nivel de la adenohipófisis y
ésta a su vez la secreción y liberación
de glucocorticoides y pequeñas cantidades de mineralocorticoides.
La ACTH, además, modifica las secreciones hipotalámicas y el resto de
las hipofisarias. Así, disminuye la secreción de adiuretina a nivel de la neurohipófisis y de TSH, STH, FSH, LH y
prolactina adenohipofisarias.
Es probable que la causa del síndrome de infertilidad estacional sea el desequilibrio endocrino que aparece de
forma indirecta como consecuencia del
estrés térmico, justo antes y durante la
ovulación. La disminución de la tasa de
ovulación debida a las altas temperaturas estivales, podría definirse como una
interferencia con el desarrollo y la maduración folicular y con el propio proceso de la ovulación (Sola y Carmenes,
1986). Las cerdas expuestas a una elevada temperatura ambiente durante la
lactación presentan alteraciones endocrinas (Barbet et al., 1991).
Además, no todos los animales responden de la misma manera a la misma
temperatura; las razas locales están
generalmente mejor equipadas para la
termorregulación, mientras que los animales de alta producción tienen que
evacuar más calor metabólico (Chemineau, 1992).
Se sabe que los animales con menor
44
pués del destete parece ser un factor limitante de la fertilidad (Willis, 2003).
A esto tenemos que añadir que la
genética ha evolucionado desde fenotipos grasos y poco productivos hasta los
actuales, cerdas magras y muy productivas, lo que acarrea un gran deterioro
corporal (Ubeda, 2003).
Una gran pérdida de peso durante la
lactación alarga el intervalo destete-salida en celo (Tantasuparuk, 2001). La
recuperación de los niveles de LH durante la lactación está relacionada con
la ingestión de energía y proteína (King
y Martin, 1989), por lo que la alimentación previa al destete ejerce una notable
influencia sobre la secreción de la LH
(Koketsu et al., 1996).
Zak et al. (1997) han encontrado concentraciones reducidas de insulina en
cerdas con retraso en su salida en celo.
Los niveles de insulina influyen sobre los
niveles de glucosa en el cerebro y estos
favorecen la liberación de la hormona
respuesta ante el estrés tienen mejores
parámetros reproductivos. Actualmente
se considera el síndrome de estrés porcino como una enfermedad hereditaria.
El Laboratorio de Genética Bioquímica
de la Facultad de Veterinaria de Zaragoza realiza el diagnóstico del síndrome del estrés porcino mediante test de
ADN. Los criterios utilizados para medir el estrés en la especie porcina se
muestran en la tabla IX.
NUTRICIÓN Y ANESTRO
La nutrición y la condición corporal
juegan un papel fundamental en la salida
en celo después del destete. No hay que
olvidar que durante el verano existen en
las cerdas alteraciones metabólicas que
dependen de una ingestión menor y de
una mayor pérdida de peso, apareciendo
una mala condición corporal que puede
determinar disfunciones endocrinas. La
variabilidad del estado metabólico des-
TABLA IX Criterios para medir el estrés en la especie porcina
• Grado de activación del sistema simpático y de la médula suprarrenal
mediante:
– Dosificaciones de adrenalina, noradrenalina o sus metabolitos de
degradación
– Dosificaciones de enzimas de síntesis y catabolismo
– Medición del ritmo cardiaco, la presión arterial y la temperatura
arterial .
• Grado de activación de la corteza suprarrenal mediante determinación de
los niveles plasmáticos de:
– Hormona adrenocorticotropa (ACTH)
– Glucocorticoides
• Analítica de bioquímica sanguínea (glucosa, colesterol, urea y ácido úrico)
• Necropsia:
– Peso de las suprarrenales
– Presencia de úlceras gástricas
45
II
EL ANESTRO COMO CAUSA DE ESTERILIDAD EN LA CERDA
LH necesaria para la maduración folicular y la ovulación Cox et al. (1987), encontraron un aumento de la secreción
pulsatil de LH tras inyecciones de insulina de acción prolongada. Los animales
que se encuentran en estado catabólico
en el momento del destete presentan concentraciones de insulina y factor de crecimiento insulínico-I (IGF-I) mínimas, y
por lo tanto no se equilibra la frecuencia
y amplitud de liberación de LH.
La insulina disminuye la atresia folicular permitiendo que un mayor número de folículos lleguen a ovulación
(Cox et al., 1987; Almeida et al.,
2001). La IGF-1 es necesaria para la
maduración nuclear de los ovocitos (Sirotkin et al., 2000) y su producción es
inhibida por la restricción alimentaria
(Louveau et al., 2000).
Las dietas ricas en almidón favorecen la liberación del LH y la rápida
salida en celo en comparación con
dietas isoenergéticas ricas en grasa
(Kemp et al., 1995).
No debemos formular piensos cuyo
nivel de energía esté basado exclusivamente en la grasa, sino promover la secreción de insulina mediante la utilización de glucosa e hidratos de carbono
(Ubeda, 2003).
También la dopamina y la serotonina pueden favorecer la liberación de
LH. Estos neurotransmisores tienen como precursores la tirosina y el triptófano respectivamente, por lo que las concentraciones de estos aminoácidos en el
pienso (Cosgrowe, 1998) influirán en la
ciclicidad ovárica.
La restriction de proteína (lisina) durante la lactación altera los niveles hormonales de somatotropas e insulina (Mejia-Guadarrama, 2002). En condiciones
de consumo energético no limitante se ha
demostrado que un consumo insuficiente
de aminoácidos afecta negativamente al
intervalo destete-celo, debido a la menor
secreción de LH. Si la pérdida durante la
lactación no es inferior al 9-12% de la
masa protéica de la cerda durante el parto, la funcionalidad ovárica puede ser
normal (Clowes, 2003).
TRATAMIENTO
Los tratamientos hormonales se
pueden utilizar de forma rutinaria como
preventivos del anestro o curativos en
animales que no han mostrado celo 10
días después del destete.
Se utilizan como preventivos cuando se ha detectado un problema en la
explotación y todavía no se han corregido las causas. También se utilizan como preventivos en aquellas hembras
que tienen predisposición al anestro por
ser primíparas, tener una condición corporal baja o destetarse en las épocas de
verano y otoño.
Existen múltiples combinaciones de
hormonas gonadotropas para la inducción
de la actividad ovárica durante el anestro:
• 800-1000 UI PMSG.
• 750-1200 UI PMSG.
• 750-1000 UI PMSG + 500 UI
hCG 96 h después.
• 400 UI PMSG + 200 UI hCG
48-72 horas después.
• 400 UI PMSG + 200 UI hCG en
inyección única.
• 800 UI PMSG + 400 hCG.
• 400-600 UI hCG + 1-2 mg estrógenos.
Los estrógenos, aunque estimulan el
comportamiento de celo, no inducen el
crecimiento folicular. Además, si la hembra en pseudoanestro está en fase luteal
puede prolongarse la vida del cuerpo lú46
teo y retrasarse la salida en celo por el
efecto luteotropo de los estrógenos.
PMSG y hCG son las hormonas gonadotropas más utilizadas para el tratamiento postdestete. La gonadotropina
sérica estimula el desarrollo de los folículos, la gonadotropina coriónica promueve la ovulación y la formación de
los cuerpos lúteos. La combinación de
ambas estimula el desencadenamiento
de un ciclo estral fértil en la cerda.
La respuesta ovárica a las gonadotropinas será nula en hembras enfermas
o desnutridas, hembras con quistes ováricos y en hembras con celos silenciosos o no detectados. La aplicación de
gonadotropinas en hembras en pseudoanestro durante la fase luteal puede inducir la formación de quistes ováricos.
La PMSG, por sí sola, es capaz de
inducir celos fértiles tras el destete, no
obstante, las dosis generalmente altas
que se emplean para tal fin se suelen
acompañar de manifestaciones poco
claras de celo y baja fertilidad y prolificidad (López, 1996 y 1999).
Aunque en ocasiones se ha aconsejado el empleo por separado de PMSG
y hCG con un intervalo de 48-72 horas,
la administración única de 400 UI
PMSG + 200 UI hCG proporciona unos
resultados más que satisfactorios en
forma de celos fértiles a los 3,5-6 días
en un alto porcentaje de las cerdas tratadas (López, 1999).
La administración única de 400 UI
PMSG + 200 UI hCG en el día del destete o el día siguiente puede acortar el
intervalo destete-cubrición (Kirkwood
et al., 1998).
La elección del día de la inyección
de las hormonas gonadotropas depende
del manejo en la granja y no de que sea
más conveniente utilizarlo al día siguiente del destete como se recomenda-
ba hace 10 años (Karlberg et al., 1994),
ya que la tasa de partos y el número de
lechones nacidos vivos no tienen por
qué afectarse si se controlan bien los
celos y se insemina en el momento adecuado, teniendo en cuenta que aunque
el estro aparece enseguida la ovulación
es algo tardía en las cerdas inducidas
(Knox y Robb, 2000).
De Rensis et al., (2002) utilizan 400
UI PMSG + 200 UI hCG cuatro días predestete induciendo la ovulación en el
momento del destete con hCG o GnRH,
acortando el intervalo destete-salida en
celo y mejorando incluso la tasa de parto.
En las explotaciones porcinas antes
de enviar a una cerda en anestro al matadero tras el fallo de la inducción del
celo con las hormonas gonadotropas, es
frecuente realizar un tratamiento con
prostaglandinas. Las hembras que salen
en celo tras este tratamiento nos están
indicando que no presentaban un ovario
inactivo, sino que existía patología
(persistencia de los cuerpos lúteos,
quistes luteínicos o quistes foliculares
luteinizados). Dos determinaciones hormonales de progesterona positivas (tabla II, IV y V) y la ecografía ovárica
nos hubieran indicado desde el primer
momento que las prostaglandinas eran
el tratamiento de elección antes de utilizar las gonadotropinas.
Muchos ganaderos, antes de enviar
la cerda en anestro al matadero, utilizan
progestágenos sintéticos en la misma
pauta que en la sincronización de celos,
apareciendo el celo a los 5-6 días tras la
supresión después de los 18 días de tratamiento. Las hembras que salen en celo tras este tratamiento nos están indicando que no presentaban un ovario
inactivo sino que estaban en pseudoanestro sin que se hubieran detectados
sus celos.
47
II
EL ANESTRO COMO CAUSA DE ESTERILIDAD EN LA CERDA
PROFILAXIS
hasta el séptimo mes en el que se realiza un flushing.
• No estresar a la cerda con programas sanitarios próximos a la aparición
de la pubertad habiendo finalizado la
desparasitación interna y externa entre
los cinco y medio o seis meses de edad
y el esquema de vacunación completo
antes de los seis meses y medio.
• El uso racional de hormonas exógenas (400 UI PMSG + 200 UI hCG)
puede estimular el ovario en las hembras jóvenes en anestro.
No cabe duda de que la mejor manera de luchar frente al anestro es su
prevención, y esto se consigue mediante la mejora de las condiciones de
vida de las cerdas en la explotación,
aumentando su bienestar y reduciendo
el número de factores estresantes (Domínguez et al., 1996) que inciden sobre las hembras.
De forma general disminuirá el porcentaje de cerdas en anestro si cambiamos los siguientes aspectos:
Si el anestro postdestete aparece en
un elevado porcentaje de hembras de la
explotación se puede disminuir con las
siguientes medidas preventivas:
• Mejora de las condiciones de las
instalaciones.
• Incremento de energía de la ración
(grasa e hidratos de carbono).
• Pulverizaciones de agua sobre los
animales.
• Climatización de las naves: un
control de la temperatura proporciona
un nivel de bienestar a las cerdas y además contribuye a que no se pierda el
apetito durante las épocas calurosas.
• Seleccionando genéticamente líneas porcinas mejor adaptadas al ambiente podemos reducir el síndrome
de infertilidad estacional.
• Mejorar la alimentación de las cerdas en maternidad tanto en calidad como cantidad.
• Una combinación de aminoácidos,
minerales y vitaminas del grupo B al
destete (Berrocal, Font Puig y Perez
Guzman, 2002) puede prevenir el anestro estival en cerdas.
• Reducir los agentes estresantes al
menos durante un tiempo determinado
del ciclo sexual de la cerda (una semana antes, durante la cubrición y tres semanas después).
• Evitar que un elevado porcentaje
de las cerdas que paren en verano sean
primíparas, ya que éstas tienen mayor
tendencia al anestro estacional.
• El uso racional de hormonas exógenas (400 UI PMSG + 200 UI hCG) puede ayudar a reducir el elevado porcentaje
estival de cerdas en anoestro después del
destete y sincronizar sus celos.
El retraso de la pubertad y el anestro
postpuberal en un elevado porcentaje de
hembras nulíparas de la explotación indica un grave problema que se puede
disminuir llevando a cabo las siguientes
medidas preventivas:
• Seleccionar como reproductoras
hembras que salen fácilmente en celo.
• Ausencia total de verracos hasta
aplicar el efecto macho cuando la cerdita cumple los seis meses de edad.
• A partir de la introducción del macho hay que realizar al menos un control diario de los celos con verraco detector.
• La alimentación debe ser adecuada
pero sin intentar engordar la cerdita
48
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