Tema 4: Morfologia de la cèl·lula eucariota.
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Tema 4: 4.1 Morfologia de la cèl·lula eucariota. Característiques generals: Estructura cel·lular. Como ya se ha explicado en la teoría celular, todas las células están formadas por los mismos componentes. La presencia de membrana nuclear caracteriza las células eucariotas y estas se pueden desglosar en dos grandes grupos en función de la presencia de cloroplastos y pared celular celulósica y la ausencia de centríolo que diferencian a las células eucariotas vegetales de las células eucariotas animales, que carecen de cloroplastos y pared celular celulósica y que, en cambio, poseen centríolos. En este esquema podemos observar todos los componentes de una célula eucariota (recordemos que es el tipo de células estructural y funcionalmente más complejo y evolucionado). En él se ven los tres itinerarios que seguiremos en este viaje por la célula. Pared celular (celulósica y exclusiva de los vegetales) Membrana de secreción Glucocálix (de glucoproteínas y es propia de células animales) Membrana Membrana citoplasmática Hialoplasma Estructura de la célula eucariota Citoplasma Morfoplasma Núcleo Retículo endoplasmático liso Retículo endoplasmático rugoso Vacuolas Ribosoma Aparato de Golgi Lisosoma Mitocondrias Peroxisoma Centríolo Plastos Envoltura nuclear o membrana nuclear Nucleoplasma Cromatina Nucléolo Al final del cuadernillo tenemos las imágenes de una célula eucariota animal y otra vegetal donde se presentan las partes de éstas. 4.2 Primer itinerari: L’exterior i les membranes cel·lulars Estructuras extracelulares y membrana de secreción Antes de penetrar en una célula, convendrá dirigir nuestra mirada a su superficie, que presenta muchos rasgos interesantes. Rara vez resulta cosa sencilla La cèl·lula. Viatge al centre de la vida . 32 encontrar una célula, pues en su mayoría están rodeadas de una intrincada red de defensas exteriores y de un andamiaje que a menudo las cela a nuestra vista y dificulta nuestra aproximación a ellas. Tales estructuras no forman parte de las células, pero están construidas de materiales segregados por éstas, que posteriormente se unirán para dar lugar a múltiples combinaciones de formas y consistencias muy dispares: desde las gelatinas más blandas hasta la de las conchas y maderas más duras. A veces están impregnadas de minerales, que confieren a su matriz orgánica la persistencia de la roca o la dureza del esmalte. Estas construcciones extracelulares actúan a modo de soportes de las células; y se les debe la plural diversidad de formas visibles que la vida crea en nuestro planeta. Sin ellas no habría árboles, ni flores ni animales; nada, salvo una capa de limo pegajoso formado por millones y millones de células desnudas que se deslizarían unas sobre otras. Tras esta visita preliminar ha llegado el momento de iniciar, sin más preámbulos, nuestro viaje. Para nuestro objetivo, conviene situar el punto de origen en el sistema circulatorio; por él discurre la mayor parte del tráfico hacia y desde las células. Inicio del viaje; las células sanguíneas, nuestros primeros acompañantes Los vasos sanguíneos son vías turbulentas, especialmente las arterias de mayor diámetro, donde nos encontramos en el comienzo de nuestro viaje, y en cuya corriente se deja sentir el impulso rítmico de los latidos del corazón. A nuestro alrededor vemos células que, como nosotros, avanzan en la rápida corriente de plasma, el componente líquido de la sangre. La mayoría de las células de la sangre son discos bicóncavos rellenos de un material de color rojo oscuro. Se trata de los glóbulos rojos, o eritrocitos, cuyas funciones principales son las de transportar oxígeno desde los pulmones hasta los tejidos y colaborar en el transporte del anhídrido carbónico, un producto de desecho, de vuelta a los pulmones. Son muy valiosos en la economía del organismo y contienen una proteína de un color rojo intenso, la hemoglobina, a la que corresponde la importante misión de transportar el oxígeno. En lo que a su condición celular se refiere, apenas merecen atención alguna, puesto que están ya en fase de degeneración, moribundas. Carecen de mitocondrias, de ribosomas y de membranas intracelulares; en los mamíferos carecen incluso de núcleo. Muy ocasionalmente podemos toparnos con algún glóbulo blanco, o leucocito. Existen glóbulos blancos de diferentes formas y tamaños. Pero estos encuentros pasajeros apenas nos proporcionan la oportunidad de dirigirles una mirada satisfactoria. A medida que las arterias se van estrechando y la fuerza de impulsión comienza a remitir, empiezan a atraer nuestra atención las células que tapizan las paredes de los vasos sanguíneos. Son las llamadas células endoteliales que forman una capa única y que ofrecen el aspecto de un pavimento irregular. A través de las estructuras extracelulares Al entrar en los ya comentados espacios extracelulares, se nos ofrece un espectáculo impresionante. Si dejamos de lado su carácter submarino, nos recuerda los relatos vividos por los exploradores abriéndose paso a través de la jungla que con La cèl·lula. Viatge al centre de la vida . 33 tanto detalle ilustraban antaño los libros de viajes. Contemplamos una maraña de filamentos, diríase que lianas, entre enormes troncos inclinados hacia cualquier dirección. En algunas zonas, la espesura resulta casi impenetrable. En otras, apenas si se ha tejido una tenue filigrana. Esto es, al menos, lo que percibimos a través de nuestros anteojos de un millón de aumentos. Si reducirnos la potencia de nuestras lentes y nos contentamos con unos cuantos centenares de aumentos, veremos que de ese aparente desorden molecular surge un orden microscópico bajo la forma de fibras, hojas, láminas y otros elementos estructurales2. Cuando llegamos a los capilares sólo queda una lámina fina, la membrana basal, como refuerzo del revestimiento endotelial. Aquí se desarrolla la mayoría de los intercambios entre la sangre y los tejidos. Las membranas basases no están construidas en absoluto como las membranas celulares, que veremos de inmediato. Son paredes. Algunas veces rodean a las células por completo, como las paredes bacterianas o de las células vegetales. Más frecuentemente, encierran o robustecen disposiciones pluricelulares de tamaños y formas diversos. Tienen, entre sus funciones, la de proporcionar a las células el tapiz que necesitan para trepar o adherirse; actúan, asimismo, como filtros moleculares. La membrana basal que rodea los capilares desempeña un importante papel en la selección de sustancias con paso franco de la sangre a los tejidos. El más exigente de esos filtros es el de los capilares cerebrales (barrera hematoencefálica). En ciertas zonas, citemos la pared arterial, se recurre a otra proteína filamentosa: la elastina. Igual que el colágeno, la elastina está organizada en fibrillas, que a su vez dan lugar a organizaciones más complejas, principalmente fibras y láminas. Sin embargo, a diferencia de estructuras semejantes constituidas por colágeno, las fibras y las láminas de elastina tienden a adoptar una forma sinuosa o festoneada; ello permite un estiramiento de hasta vez y media su longitud, para retraerse nuevamente al cesar la tensión. Como su mismo nombre indica, proporcionan elasticidad. A imagen de lo que ocurre en el hormigón armado o en la fibra de vidrio, el entramado de las estructuras de sostén está relleno de una matriz amorfa, llamada sustancia fundamental, que, en el nivel molecular, constituye una malla de tenues moléculas poliméricas. Cuéntase entre las mismas un número alto de polisacáridos de interés, muchos de ellos unidos por uno de sus extremos a un tallo proteico (proteoglicanos). De acuerdo con la naturaleza y densidad de estas moléculas, la matriz resultante producirá un líquido viscoso o un material gelatinoso, o bien presentará la dureza y la elasticidad del cartílago o del caparazón de la langosta. A veces, como en el hueso, dientes, coral, conchas de moluscos y otras estructuras biominerales, los espacios de la matriz están ocupados en su mayoría por depósitos cristalinos de sales minerales. Lo normal es que aparezca un nuevo obstáculo en el camino del intruso que trata de acercarse a la célula. Se trata de una cubierta rica en carbohidratos: el "recubrimiento superficial o glucocálix (en células animales). Su grosor y aspecto varían según el tipo celular, de una pelusa apenas perceptible al de una auténtica membrana basal. Unido a la membrana por fuerzas bastante débiles, sirve para mantener una suerte de microentorno alrededor de las células, las protege contra 2 Para mayor información ver el Tema 6 —Agrupacions de cèl·lules; els teixits—. La cèl·lula. Viatge al centre de la vida . 34 ciertos ataques de naturaleza física o química y les ayuda a reconocer sus vecinos congéneres y a establecer conexiones con ellos y con las estructuras de los tejidos de sostén. Hablemos más detenidamente de las membranas de secreción: el glucocálix en el caso de células eucariotas animales y la membrana celulósica en las vegetales. MEMBRANA DE SECRECION ANIMAL 0 GLUCOCALIX Concepto. Es una gruesa envuelta de naturaleza glucoproteica. Algunos tejidos especializados suelen depositar otro tipo de sustancias en capas concéntricas. Estructura. Presenta dos capas: una adosada a la membrana plasmática, de textura amorfa y con un espesor de 200 Á3 y otra externa, de aspecto fibroso y de espesor variable. La composición química es fundamentalmente de glucoproteidos: — Mucopolisacáridos (polímeros de glucosamina, N-acetil-glucosamina y ácidos urónicos); — Mucoproteínas (polímeros de mucopolisacáridos y proteínas); — Mucoides (polímeros de mucopolisacáridos, proteínas y ácido siálico). En algunos tejidos se depositan, además, capas de otras sustancias: fosfatos en las células de los esqueletos de los vertebrados, quitina en las células del exoesqueleto de los artrópodos, carbonatos en las células de caparazones de moluscos, sílice en los radiolarios, etc. Función. De protección frente a la acción de enzimas y de regulación de la absorción celular, variando la permeabilidad; también permite la unión de células en la formación de tejidos. La cèl·lula. Viatge al centre de la vida . 35 MEMBRANA DE SECRECION VEGETAL 0 PARED CELULAR Concepto. Las células vegetales están recubiertas por una pared celular de elevado contenido celulósico que les confiere una forma estable y cierta rigidez. Estructura. Está constituida por una serie de capas de secreción de crecimiento uniforme. La primera capa es la lámina media o membrana primordial, de aspecto gelatinoso. A continuación se deposita la lámina primaria, muy delgada. Sobre la anterior se sitúa la lámina secundaria, formada por varias capas de celulosa que se diferencian en la densidad y en la orientación de sus fibras. Suele contener gran cantidad de agua entre las fibras. La pared secundaria puede impregnarse de lignina (lignificación), suberina (suberificación), cutina (cutinización), ácidos grasos, taninos y sustancias minerales como los oxalatos, carbonatos, y sílice (mineralización). Función. Da forma y rigidez a la célula e impide su ruptura. La célula contiene en su citoplasma una elevada concentración de sustancias, lo cual, debido a la presión osmótica, origina un flujo de agua hacia el interior. Este flujo podría hincharla hasta romperla si no fuera por la pared celular. La superficie celular El viajero que por vez primera dirige su mirada a la superficie celular se siente sorprendido ante su irregularidad y variabilidad. Con raras excepciones, las células despliegan en su superficie diseños de gran complejidad, característicos de cada tipo. La cèl·lula. Viatge al centre de la vida . 36 Algunas células están surcadas por profundas hendiduras, o cubiertas de depresiones crateriformes. Las hay deformadas por salientes, llamados pseudópodos, cubiertas de vellosidades, a las que se da el nombre de microvellosidades o de cilios. Otras, en cambio, revisten su superficie con un finísimo velo. La variedad es interminable. UNA CUBIERTA EXTRAORDINARIAMENTE FLEXIBLE El microscopio electrónico de barrido ha revelado la singular belleza de esos diseños, pero no puede mostrarnos su constante movimiento y sus caleidoscópicas transformaciones. Los cilios se agitan, los velos membranosos ondulan y los pseudópodos se hinchan; de repente se abren cráteres en superficies tranquilas, arrojando productos de secreción, o las invaginaciones se transforman en simas profundas, que engulle el interior celular. A veces, como acabamos de ver hace unos momentos, la célula entera entra en convulsión, o comienza a reptar en pos de una tenue señal química. A pesar de tan incesantes, y a veces tumultuosas, contorsiones, la célula permanece siempre cubierta por una ceñida membrana que se adapta a cualquier cambio de su forma con sorprendente, plasticidad; recibe el nombre de membrana plasmática, o plasmalema. Esta fina película mide unos 10 nni de espesor. Bajo un aumento de un millón de veces no alcanza más de un centímetro: un estuche sorprendentemente tenue para una estructura del tamaño de un gran salón (que es el tamaño de la célula bajo nuestros anteojos especiales). En realidad, cuando exploremos los aspectos internos de la membrana tendremos ocasión de ver que no es ella sola quien soporta lo más recio del trabajo exigido para mantener la célula en su recinto; le ayudan en esa misión múltiples estructuras que vigorizan su cara interna. Mantener encerrada la célula constituye una de las muchas funciones de la membrana plasmática, que es, sin duda, un órgano de la mayor importancia para la célula. Se trata de una estructura dinámica y de gran complejidad, que regula la inmensa mayoría de las interacciones entre la célula y su entorno, incluidas las demás células. Desarrolla su misión gracias a su estructura peculiar, cementada con dos tipos de componentes moleculares: fosfolípidos y proteínas. Pasemos a explicar de forma más concreta y telegráfica las particularidades de la membrana plasmática: MEMBRANA PLASMATICA Concepto. Es una delgada lámina de 75 Á, que envuelve completamente a la célula y separa el medio interno del externo. Esta lámina, al no ser rígida, permite movimientos y deformaciones celulares. La membrana plasmática recibe el nombre de membrana unitaria, ya que es igual en todas las células y en todos los orgánulos celulares que poseen membrana. Estructura. La estructura de la membrana observada al microscopio óptico es una simple línea, mientras que la ultraestructura, que se observa al microscopio electrónico permite diferenciar sus detalles. La infraestructura, es decir, la disposición molecular, es igual en todas las células. Consta de una doble capa de heterolípidos a la que se adosan e incrustan moléculas proteicas de tipo globular. La cèl·lula. Viatge al centre de la vida . 37 La doble capa lipídica está compuesta por cefalinas (46%), colesterol (30%), lecitinas (11%), esfingomielinas (5%) y otras sustancias (5%). Estas moléculas se orientan de forma que sus radicales polares se sitúan en el exterior y los lipófilos en el interior. Función. El principal cometido de la membrana plasmática es mantener estable el medio intracelular, regulando el paso de agua, elementos y moléculas. El paso o transporte a través de la membrana posee dos modalidades: una pasiva, sin gasto energético, y otra activa, con gasto de energía. Las células especializadas en absorber grandes cantidades de moléculas aumentan su superficie de transporte mediante invaginaciones, microvellosidades o estereocilios (ver dibujo adjunto). 4.3 Segon itinerari: El citoplasma de la cèl·lula ¡¡Un comienzo peligroso!! Nuestra visita al interior de la célula está a punto de empezar. Pero ¿De qué formas podríamos atravesar la membrana plasmática sin dañarla? A primera vista, se diría que, achicadas incluso un millón de veces, las criaturas de nuestro tamaño no podrían atravesar la membrana plasmática sin provocar algún daño irreparable a la célula. Abundan, sin embargo, los datos en contra. En múltiples enfermedades infecciosas, el agente causal, ya sea un virus, una bacteria o incluso un protozoo parásito, reside y se desarrolla libremente dentro del citoplasma de células viables del paciente. Vino de fuera; por consiguiente, atravesó la membrana plasmática sin matar la célula que le dio hospedaje. Pero antes hemos de ponernos el equipo adecuado. Por razones que pronto parecerán obvias, necesitamos una indumentaria resistente a los ácidos y protegida contra la acción de los lisosomas, que nos ahorrará un fin de viaje precipitado (y fatal). Una sustancia cérea extraída de la pared del bacilo de la lepra, que debe a ese compuesto su especial resistencia a la destrucción intracelular, nos proporciona el material adecuado. Encima del traje nos colocaremos una escafandra que porte un ligando adecuado, para que la célula que pretendemos visitar nos reconozca y conceda el pertinente permiso. Si se trata de un leucocito, nuestra vestimenta deberá La cèl·lula. Viatge al centre de la vida . 38 contener anticuerpos, que satisfarán las exigencias de los receptores de la célula. Otras células exigirán que cambiemos de escafandra. Recordemos que los receptores de superficie varían de una célula a otra. Lo cual significa que, en cierto modo, podemos elegir el tipo de célula que queremos visitar sin más que adherir a la escafandra los ligandos adecuados. Teniendo en cuenta nuestro tamaño (comparable al de una gran bacteria, incluso después de nuestra miniaturización hasta un millón de veces), el modo adecuado de entrada será el de la fagocitosis. La experiencia de verse progresivamente envuelto por una membrana puede resultar inquietante. Sin embargo, lo peor está todavía por venir; detrás de nosotros se cierra el último contacto con el mundo exterior y nuestra débil barquilla se precipita hacia las profundidades del citoplasma, entre sombras que apenas distinguiremos a través de nuestra membrana semitransparente. La primera señal de que se ha completado nuestra inmersión es la acidificación progresiva del medio en el interior de nuestro vehículo membranoso. Los iones hidrógeno, H+, o protones, responsables de este fenómeno, proceden del citoplasma que nos rodea, y que consume energía en su actuación.. Por estar nuestra escafandra sembrada de ligandos de ese tipo, no tardamos en vernos nadando libremente en el líquido irritante que llena la vacuola endocítica, encantados con la escafandra resistente a los ácidos que nos cedieron los bacilos de la lepra. Muchos otros ligandos se nos han sumado, pero algunos permanecen unidos a sus receptores. Otras vías de entrada que podríamos haber utilizado son los método de que se sirven otros intrusos para entrar en la célula y que varía de un caso a otro, pero todos comienzan con el homérico truco (ya explicado) del caballo de Troya. El microorganismo atacante se presenta primero cual presa indefensa y se deja engullir. Cuando el confiado cazador está a punto de echarlo al baño ácido de algún lisosoma, el astuto invasor saca su arma secreta, de ordinario una enzima que disuelve membranas o una toxina que rompe la vacuola endocítica y libera al microorganismo aprisionado antes de que lo destruyan. Algunos virus (pensemos en el agente causal de la gripe) emplean una técnica más astuta aún, preparada en el momento en que las partículas se disponen a emigrar de la célula nativa para extender la infección a las células vecinas. Al abandonar la célula hospedadora, los virus envuelven sus cuerpos nucleoproteicos (las cápsidas), con un fragmento especial de membranas plasmática ensamblado bajo sus instrucciones. Al toparse con otra célula, repiten el método rutinario de la presa indefensa, incluida la inmersión en el baño ácido. Pero aquí viene la sorpresa: activada tras la exposición a la acidez local, la envoltura del virus se funde con la membrana de la trampa vacuolar, arrojando su prisionero infectivo hacia el citoplasma. Este mecanismo opera, probablemente, en los endosomas antes de que se fundan con los lisosomas. ¡¡¡Ya estamos dentro!!!: Entre bastidores Henos ya entrado en el corazón del citoplasma. Nuestra mirada se detiene ante múltiples objetos extraños, cuyo examen pormenorizado nos llevará bastante tiempo. Pero echemos antes un vistazo general al entorno. Quizá nuestra primera impresión sea la de encontrarnos detrás del escenario de un teatro, viendo el revés de los decorados y las cuerdas y poleas que los mueven. Endosomas, lisosomas, cisternas endoplasmáticas, sacos y vesículas del aparato La cèl·lula. Viatge al centre de la vida . 39 de Golgi, gránulos de secreción; todas esas estructuras vesiculares podemos contemplarlas desde fuera. juntas constituyen miles de globos de varios tamaños y formas, toda una gama que va desde esferas pletóricas hasta sacos medio vacíos. Teñidos de un color lechoso o coralino, a excepción de algún ocasional lisosoma de color parduzco, brillan como ópalos en la penumbra del citoplasma. Sus superficies son en su mayoría bastante lisas y satinadas. Algunos de los mayores sacos membranosos, así como partes del retículo endoplasmático y del aparato de Golgi están unidos por conexiones helicoidales o tubulares. Constituyen sistemas macizos, totalmente inmóviles; sólo las modificaciones que va sufriendo su superficie revelan la existencia de una actividad interna. Otros se deslizan perezosamente en el seno de una corriente citoplasmática o brincan alegremente (movimiento "saltatorio"), como si los impulsara un muelle invisible. Por entre ellos avanzan bancos de pequeñas vesículas, muchas de ellas recubiertas. En este denso tráfico son frecuentes las colisiones. Por regla general sin consecuencias; los que acaban de chocar vuelven a separarse de nuevo. Pero de vez en cuando se registra una fusión o una fisión, que da lugar a alguna pequeña explosión local, de la que emanan ondas de choque que agitan el citoplasma circundante. Entremezclados con esos componentes, de la maquinaria de importación y exportación se distinguen también gran número de cuerpos, gruesos y oblongos, teñidos de un vivo color rojizo que les confiere un interesante contraste. Son del tamaño y forma de una gran bacteria, y se agitan sin cesar; se retuercen, empujan y golpean las estructuras cercanas con el automatismo infatigable de un bailarín de discoteca. A veces se rompen en varios fragmentos, que se reúnen y forman extrañas estructuras con aspecto de hidra. Son las mitocondrias, los centros principales de la producción de energía de las células. En algunas células (hepáticas y renales, por ejemplo) se advierte otro tipo más de gránulos rodeados de membrana: los peroxisomas. Menores que las mitocondrias, son de color verde oscuro y se apiñan en grupos, quizá porque estén conectados entre sí). Si nuestra excursión transcurriera por una célula vegetal en vez de una animal, el espectáculo sería semejante, aunque de variedad y colorido superiores. Pues además de los componentes que ya hemos encontrado, nos saldrían al paso los centros de color verde brillante, encargados de la fotosíntesis: los cloroplastos. Podríamos incluso toparnos con una o varias de las múltiples vacuolas ceñidas por una membrana y con gránulos en cuyo interior las plantas depositan almidón y aceite, así como los maravillosos pigmentos que adornan sus flores. Tal esplendor, recordémoslo, no es prerrogativa exclusiva del mundo vegetal. Aunque el hombre sea un animal de escaso colorido (cuenta sólo con un pigmento, la melanina, empaquetada en los melanosomas), muchas otras especies —aves, mariposas o peces— rivalizan en sus tonos con las flores más vistosas. Todos esos objetos ocupan, juntos, más de la mitad del volumen celular. Los espacios que quedan entre ellos los rellena una matriz viscosa, gelatinosa, que forma el citosol, hialoplasma o jugo celular. la sustancia fundamental de las células. Limitan el compartimento, por la parte exterior, la membrana plasmática, y, por la interior, la envoltura membranosa que rodea el núcleo. Podemos, por tanto, movernos libremente a su través, sin otra precaución que esquivar los cuerpos citoplasmáticos o, en ocasiones, deslizarnos entre ellos cuando se encuentran demasiado apretados, como si visitáramos un museo repleto de objetos policromos. La cèl·lula. Viatge al centre de la vida . 40 En realidad, no estamos tan libres como sugiere esta imagen. Todo tipo de obstáculos coartan nuestra movilidad. Unos son los ribosomas, que suelen formar hileras de diez a veinte partículas, unidas entre sí por una hebra de ARN mensajero —Hay muchos polisomas (agrupaciones de ribosomas) flotando libremente en el citosol, sin cesar por ello éstos en su tarea—. Sus tenues hilos de cadenas en crecimiento tienden trampas traicioneras, cual algas invisibles que se interpusieran en el avance de un nadador. En algunas zonas —por ejemplo, cerca de las conexiones lisas que unen el retículo endoplasmático (a partir de ahora RE) al aparato de Golgi— chocamos con un obstáculo poco menos que impenetrable: densos acúmulos de partículas, blancas como la nieve, casi del tamaño de los ribosomas. Observadas bajo nuestra lente de aumento molecular, sin embargo, esas partículas difieren bastante de los ribosomas. Poseen, en efecto, una estructura arbórea, de una sola pieza, con millares de ramificaciones, cada una de las cuales es una cadena de moléculas de glucosa. Se trata de macromoléculas gigantes del polisacárido glucógeno, al que a veces se denomina "almidón animal". Los árboles de glucógeno tienden a congregarse en pequeñas alamedas, que a menudo se convierten en bosques de extensiones considerables. Se distinguen de inmediato al microscopio electrónico formando agregados de pequeñas partículas densas (las llamadas "lagunas de glucógeno"). Otro obstáculo en nuestro camino: la proteína que almacena hierro, la ferritina. Se trata de una pequeña partícula compacta, mucho menor que la de glucógeno, de un color pardo oscuro. Aunque apenas discernible al microscopio electrónico, procuraremos no chocar contra ella: alrededor de una cuarta parte de su peso es de hidróxido de hierro sólido. Por doquier nos rechazan las superficies hidrófobas de grandes gotas de lípidos almacenados en la célula. Por último, el citosol está atravesado en muchos lugares por una red impresionante de cuerdas y cables constituidos por varios elementos microfilamentosos y microtubulares. En cualquier momento, esas estructuras se unen en una configuración rígida que conecta las diferentes partes de la célula y que es, fundamentalmente, lo que determina la forma de la célula y su unión a las células vecinas y a otros puntos de anclaje extracelulares. No creamos que es una estructura estática. En un proceso incesante, parte de sus componentes se desprenden y se reasocian de nuevo en una configuración distinta. Otros se deslizan entre sí, inducidos por pequeños motores celulares. Los movimientos que se registran dentro de la célula, y los de la propia célula, responden a esos cambios. Estas estructuras constituyen los "huesos y músculos" de la célula. Dejando a un lado los elementos particulados y filamentosos que se amontonan en el citosol, nos queda todavía una cantidad considerable de material — posiblemente un tercio del peso total de la célula— constituido en su mayor parte por componentes hidrosolubles; nos referimos al hialoplasma o citosol en sentido estricto. La arquitectura de este compartimento de la célula viva es objeto de debate. Algunos entienden que se comporta como una mera solución concentrada de material disperso al azar. Para otros, se hallarían ante un sistema organizado, donde todos los constituyentes se unen mediante interacciones específicas. Lo más probable es que haya algo de verdad en cada una de estas interpretaciones y la realidad sea un compromiso entre las mismas. En su conjunto, sin embargo, la desorganización predomina, a buen seguro, sobre la organización. Todo parece indicar que el citosol penetra de modo bastante homogéneo hasta los más recónditos rincones de la célula que no estén ocupados. Es la verdadera sustancia fundamental de la célula. No se trata de algo inerte, sino de un lugar empeñado en una actividad febril, donde se La cèl·lula. Viatge al centre de la vida . 41 desarrollan algunas de las transacciones más importantes de la vida, en particular las relacionadas con la energía. En muchas células no es este el único sitio, ni siquiera el más importante. Pero es muy probable que en términos de tiempo geológico sea el más antiguo y por esa razón tenga mucho que decirnos acerca de la vida y de sus principios básicos. Pasemos ahora a describir específicamente, y de forma más o menos esquemática, el hialoplasma así como todos y cada uno de los orgánulos citoplasmáticos que forman el morfoplasma. HIALOPLASMA O CITOSOL Concepto. Es el medio interno de la célula. Se encuentra limitado por la membrana plasmática y la envoltura nuclear. Estructura. Es un medio acuoso, con un 85% de agua, en el cual están disueltas gran cantidad de moléculas. Estas moléculas son: prótidos (aminoácidos, enzimas, proteínas estructurales,…), lípidos, glúcidos (polisacáridos, metabolitos,…), ácidos nucleicos (nucleótidos, nucleósidos, ADN, ARNm, ARNt, ARNr,…), sales minerales e iones. El hialoplasma es un medio dinámico, ya que puede pasar de estado licuoso a acumular moléculas que establecen enlaces entre sí y aumentan la viscosidad. Puede invertirse el proceso, pasando el hialoplasma a diluirse, hasta que se separan las moléculas. Esto permite la creación de corrientes internas o ciclosis. También aparecen estructuras filamentosas, tales como microtúbulos y filamentos: Los microtúbulos actúan como un citoesqueleto y forman parte estructural del centríolo, flagelos y cilios. Los filamentos, que son estructuras proteicas, presentan dos tipos: los tonofilamentos, constituidos por queratina, de unos 50 Á de diámetro y que confluyen en los desmosomas (estructuras que unen las células de los tejidos), y los miofilamentos, formados por la asociación de moléculas de actina y miosina, agrupación que origina las miofibrillas de las células (V. esquema célula animal). Función. Es el medio en el cual se mueven los orgánulos celulares y el núcleo, debido al movimiento de ciclosis. Asimismo, gracias a su capacidad de pasar licuoso a viscoso, algunas células pueden emitir prolongaciones del citoplasma (pseudópodos) que le sirven para fijar sustancias y para trasladarse. El hialoplasma es también el medio donde se realizan muchos procesos metabólicos, como, por ejemplo, la glucólisis, la gluconeogénesis, la fermentación láctica, etc. RETÍCULO ENDOPIASMÁTICO Concepto. Es un conjunto de sáculos aplanados y de conductos tubulares en comunicación. Existen dos tipos: el rugoso y el liso. El retículo endoplasmático rugoso está constituido por una serie de sáculos aplanados a los que se adosan externamente gran número de ribosomas. Está en contacto con la envoltura nuclear. La cèl·lula. Viatge al centre de la vida . 42 El retículo endoplasmático liso está formado por una serie de sacos planos de conductos tubuliformes carentes de ribosomas y de vesículas. Estructura. Todo el sistema reticular está integrado por una membrana de tipo unitario de 75 Á. La anchura de los «sáculos planos» o «cisternas» es de 500 Á. Los túbulos tienen un diámetro que oscila entre 500 y 1.000 Á. Las vesículas globulares oscilan entre 400 y 5.000 A. Función. El retículo endoplasmático rugoso realiza funciones de biosíntesis y de transporte. Debido a la presencia de ribosomas, la actividad de síntesis de proteínas es elevada. La formación de estas moléculas tiene lugar en el exterior de la membrana del retículo, pero son rápidamente introducidas a través de la membrana y transportadas por todo el sistema reticular hasta el lugar de utilización. El retículo endoplasmático liso realiza funciones de síntesis, transporte y almacenamiento. En él se sintetizan lípidos. Es notable el desarrollo de este retículo en las células de secreción de hormonas de tipo lipoide (esteroideas y biliares). También es importante la actividad de transporte por todo el sistema de canalículos de diversas sustancias, ya sean procedentes del exterior o de síntesis interna. También colabora en la contracción muscular. Asimismo, es importante el sistema de acumulación de sustancias en sáculos que irán creciendo hasta transformarse en vacuolas. VACUOLAS La cèl·lula. Viatge al centre de la vida . 43 Concepto. Son sacos cuya principal función es la de almacenamiento. Proceden del engrosamiento de sáculos del retículo endoplasmático liso, aunque también pueden proceder del aparato de Golgi, de las mitocondrias, de los plastos o de invaginaciones de la membrana plasmática. El conjunto de vacuolas de una célula vegetal recibe el nombre de vacuoma. Estructura. Estas cavidades están rodeadas por una membrana unitaria de 75 Á. Función. La principal función de las vacuolas es almacenar sustancias de reserva, como sales minerales, ácidos y proteínas solubles que se encuentran formando una disolución acuosa. Algunas células almacenan en sus vacuolas sustancias especiales como pigmentos o enzimas. Un caso especial, es el grano de aleurona, formado al reducirse el volumen de la vacuola por expulsión de agua, de manera que su contenido proteínico precipita originando cristalizaciones. Otra función de las vacuolas es regular la presión osmótica. El contenido de agua de las vacuolas es variable; si aumenta puede originar vacuolas hídricas que servirán para regular la presión osmótica. Una vacuola especial es la vacuola pulsátil, constituida por un complejo sistema derivado del retículo endoplasmático y compuesto por microtúbulos, conductos y sáculos que confluyen en una gran vacuola con salida al exterior. Esta vacuola expulsa agua según la diferencia de presión osmótica, siendo una pulsación lenta si los medios son isotónicos, y rápida si las diferencias de presión son grandes. RIBOSOMAS Concepto. Son orgánulos globulares constituidos por proteínas asociadas a ácidos ribonucleicos ribosómicos procedentes del nucléolo. Los ribosomas se hallan dispersos en el hialoplasma o fijos a la membrana del ergastoplasma (RE) mediante enlaces en los que intervienen iones de Mg2+. Estructura. Son partículas esféricas, de estructura porosa y dividida en dos subunidades: una menor y otra mayor. El ribosoma sedimenta a valores de 80 s. Globalmente el ribosoma tiene 80 % de agua, 10 % de ARNr y 10 % de proteínas. Función. Actúan en la proteogénesis o síntesis de proteínas. Los ribosomas se asocian a una molécula de ARNm mediante su subunidad menor (es decir, de 40 s), la cual contacta simultáneamente con unos 25 ó 30 nucleótidos a los que reconoce y traduce en una secuencia de aminoácidos. Una cadena de ARNm no suele ser traducida por un solo ribosoma, sino que se agrupan de 5 a 40, distanciados entre sí unos 100 A. El conjunto recibe el nombre de polisoma o polirribosoma. La cèl·lula. Viatge al centre de la vida . 44 APARATO O COMPLEJO DE GOLGI Concepto. Es un sistema de sáculos más o menos discoidales. Suele encontrarse rodeando al núcleo o al centrosoma. Estructura. Tiene tres partes fundamentales: — la parte inicial o red-cis-Golgi en contacto con el RE; — su parte central es una agrupación en paralelo de 5 a 10 cisternas que recibe el nombre de dictiosoma. La membrana de los sáculos, de tipo unitario, es de 75 Á; — su parte final o red-trans-Golgi, donde se clasifican y dirigen las sustancias creadas. El aparato de Golgi se deriva de invaginaciones de la pared nuclear o del ergastoplasma (RE). Se encuentra en continuo crecimiento, ya que los sáculos más antiguos se deshacen formando vesículas de secreción. El dictiosoma es especialmente abundante en células secretoras, en las cuales un sáculo tiene una vida media de tres horas. Función. El aparato de Golgi desempeña varias funciones: — Transporte y concentración de proteínas, generalmente formadas en el retículo endoplasmático rugoso y que llegan hasta el aparato de Golgi a través de las vesículas que originan a las cisternas. — Síntesis de mucopolisacáridos, de acción protectora, pues recubren la membrana citoplasmática. — Síntesis de glucoproteínas con funciones defensivas, ya que actúan como anticuerpos. — Síntesis de polímeros de glúcidos como la celulosa, que constituye la pared celular primaria y secundaria, o los pectatos, que dan lugar a la lámina media. — Formación de membranas, pues sus vesículas, al expulsar su contenido al exterior mediante exocitosis, se unen a la membrana plasmática incrementando la superficie celular. — Formación de lisosomas. — En algunas especies da lugar al acrosoma de los espermatozoides, originado por la unión de muchas vesículas de secreción. ← La conexión entre el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi puede establecerse dinámicamente; a través de vesículas transportadoras, o estáticamente a través de túbulos retorcidos. La cèl·lula. Viatge al centre de la vida . 45 LISOSOMAS Concepto. Son orgánulos globulares cuyo diámetro oscila entre 0,3 y 1,5 µ. Se encuentran tanto en células animales como vegetales. En su interior se almacena gran cantidad de enzimas hidrolasas. Estructura. Poseen una membrana unitaria de 75 Á recubierto internamente por una gruesa capa de glucoproteínas que impiden la destrucción de la membrana por la acción de las enzimas que contiene. Estas enzimas hidrolasas (fosfatasa ácida, ADNasa, ARNasa...) se forman en el ergastoplasma, son transportadas hasta el aparato de Golgi, en donde se concentran, y posteriormente dan lugar a una especie de vesículas de secreción, que son los lisosomas. Función. Una de sus misiones es la de almacenar enzimas, ya que sería peligroso que estuvieran libres por el hialoplasma. Otra función es la de originar vacuolas digestivas al unirse los lisosomas con fagosomas formados por endocitosis (ver tema de «Fisiología celular»). MITOCONDRIAS Concepto. Son orgánulos polimorfos, generalmente esféricos o con forma de bastoncillos. Sus dimensiones oscilan entre 1 y 4 µ de longitud y 0,3 y 0,8 µ de anchura. Se encuentran en grandes cantidades en todo tipo de células. Al conjunto de mitocondrias se le denomina condrioma. Estructura. Separan su medio interno o matriz del hialoplasma mediante una doble membrana, constituida por una membrana externa de 75 Á, una cámara externa de 40 a 70 Á de anchura y una membrana interna de 75 Á. La membrana interna emite unas prolongaciones hacia el interior, denominadas crestas mitocondriales, de cuya estructura se han emitido varias hipótesis. Una de ellas la supone constituida por unidades tripartitas u oxisomas. Su composición química es del 66 % de agua, 22 % de proteínas (enzimas y proteínas estructurales), 11% de lípidos (fosfolípidos, colesterol, ácidos grasos,…) y 1 % de ácidos nucleicos e iones (K+, Mg2+, Ca2+, Cl-,…). La cèl·lula. Viatge al centre de la vida . 46 Función. La principal misión de las mitocondrias es obtener energía. Debido a que contienen un complicado sistema enzimático, pueden realizar las siguientes reacciones: ciclo de Krebs, cadena respiratoria con el transporte de electrones, fosforilación oxidativa con obtención de ATP, β-oxidación de los ácidos grasos, síntesis de los ácidos grasos y síntesis de proteínas. Otra función de las mitocondrias es almacenar en su interior lípidos, prótidos, + 2+ K , Fe , Na+,,… La formación de estas mitocondrias especializadas comienza con la aparición de unas inclusiones en la matriz mitocondrial, prosigue con una reorganización en la que la membrana interna desaparece y con ella las crestas, quedando al final como una pequeña vacuola. PEROXISOMAS Concepto. Son unas vesículas esféricas, de diámetro entre 0,1 y 0,5 µ. En todas ellas se encuentra la enzima catalasa. También contienen otras enzimas. Estructura. Este orgánulo separa su medio interno del hialoplasma mediante una membrana unitaria de 75 Á. Su contenido químico se caracteriza por poseer una gran cantidad de enzimas, unas 26, de las que se destacan por su abundancia la catalasa, la D-aminoácido-oxidasa, la urato-oxidasa... Las semillas de vegetales poseen un tipo especial de peroxisomas que reciben el nombre de glioxisomas, caracterizados por poseer, además de las enzimas típicas de un peroxisoma, el isocitrato liasa y el malato sintetasa. Función. La catalasa asegura la destrucción rápida del peróxido de Hidrógeno, formado al recibir una molécula de oxígeno dos átomos de hidrógeno procedentes de una enzima deshidrogenasa: También se conoce su actividad en los procesos de obtención de glucosa, en la gluconeogénesis. CENTRÍOLO Concepto. Es un orgánulo denominado también citocentro. Su forma es cilíndrica y sus dimensiones son 0,2 µ de diámetro y entre 0,3 y 0,7 µ de longitud. Cuando aparecen dos centríolos agrupados, generalmente en disposición perpendicular, el conjunto recibe el nombre de diplosoma. El diplosoma suele estar rodeado por un material denso ópticamente, llamado esfera de atracción o centrosfera, de la que salen una serie de microtúbulos que reciben el nombre de áster. Al conjunto formado por el diplosoma, la centrosfera y el áster se le denomina centrosoma, cinetocentro o citocentro. El centríolo sólo aparece en células animales y en algas flageladas. Estructura. Consta de nueve grupos de tres microtúbulos asociados o tripletes dispuestos de forma cilíndrica. En la parte distal (o basal) del centríolo (zona más alejada del núcleo) los tripletes prolongan sus pies hasta el centro del centríolo, uniéndose a un cuerpo denso central y dando lugar a un sistema radiado denominado «rueda de carreta» . La composición química de un centríolo es: 50 % de proteínas, 34 % de agua, 6 % de glúcidos, 4 % de lípidos, 3 % de ADN y 2 % de ARN. La cèl·lula. Viatge al centre de la vida . 47 Función. Del centríolo derivan todas las estructuras constituidas por microtúbulos, como los flagelos y cilios, y el huso acromático, encargado de separar los cromosomas durante la telofase (división celular mitótica). — Cilios. Son prolongaciones citoplasmáticas dotadas de movimiento. Su diámetro es de 0,2 µ y su longitud oscila entre 5 y 10 µ. Están constituidos por cuatro zonas: tallo, zona de transición, corpúsculo basal y raíz. La función de los cilios es permitir desplazamientos de la célula o crear corrientes de agua alrededor de ella. — Flagelos. Son prolongaciones citoplasmáticas similares a las ciliares. Sólo varían en sus dimensiones (diámetro de 0,2 µ y 100 µ de longitud) y en que las células poseen un número escaso de flagelos (generalmente 1 ó 2). Su estructura y su función son idénticas a las de los cilios. El corte del tallo de un cilio o de un flagelo nos da las siguientes partes: membrana de 75 a 90 Á de espesor, matriz o líquido que ocupa el medio interno del cilio o flagelo, y axonema constituido por un sistema de nueve pares de microtúbulos periféricos y un par de microtúbulos centrales. CLOROPLASTOS Concepto. Son orgánulos típicos de células vegetales fotosintéticas. Son polimorfos, aunque la forma más abundante es la ovoide, con unas dimensiones de 3 a 19 µ de diámetro mayor y de 1 a 2 µ de diámetro menor. Estructura. Los cloroplastos están separados del hialoplasma por una doble membrana plastidial constituida por una membrana unitaria de 75 Á, una cámara de 60 Á de anchura y una membrana unitaria interna de 75 Á. En el interior de los cloroplastos existe un elevado número de membranas que contienen pigmentos fotosintéticos, constituyendo unas vesículas aplanadas y alargadas denominadas tilacoides o lamelas. La distancia entre las membranas del tilacoide es de unos 200 Á. La cèl·lula. Viatge al centre de la vida . 48 En los vegetales superiores los tilacoides desarrollan unos sáculos discoidales planos que se agrupan con otros, quedando sólo 50 A de separación entre ellos. El conjunto se denomina grana. El medio interno del cloroplasto recibe el nombre de estroma. Está constituido por una disolución de glúcidos (almidón, metabolitos), lípidos (fosfolípidos, esteroides, ceras, triacilglicéridos ), prótidos (proteínas estructurales, enzimas), ácidos nucleicos (ADN, ARN), pigmentos (clorofilas, carotenoides, xantofilas ), nucleótidos (ATP, ADP, NADP ), sales y elementos. Función. Es la estructura encargada de captar la energía lumínica y utilizarla en la síntesis de materia orgánica. Las membranas de los tilacoides contienen todas las sustancias necesarias para realizar la fotosíntesis. Los plastos fotosintéticamente activos son: cloroplastos (contienen clorofila), feoplastos (clorofila y ficoxantina) y rodoplastos (clorofila, carotenos y ficoeritrina). Otra función de los plastos es almacenar sustancias; como los amiloplastos, que contienen almidón, los oleoplastos, que contienen aceites, y los proteoplastos, que contienen proteínas. 4.4 Tercer itinerari: El nucli En latín, la palabra nucleus es el diminutivo de nux, nuez. La palabra griega que ha dado su raíz a eucariota, procariota, cariolisis, cariotipo, heterocarionte y otros términos afines, significa también nuez. El núcleo toma su nombre de la posición que ocupa: se asienta en el centro de la célula, como el hueso en el interior de la cereza. E igual que el hueso de la cereza, contiene en el interior su preciosa semilla, encerrada en una cáscara protectora. Una ciudadela bien defendida La envoltura nuclear no es dura ni rígida, sino membranosa. A primera vista, podríamos tomarla por una cisterna del RE rugoso; está constituida por el mismo material, muy fino, y se halla tachonada de polisomas. No nos habríamos equivocado, pues la envoltura nuclear es parte del RE. Pero se trata de una parte bastante La cèl·lula. Viatge al centre de la vida . 49 especial, fusionada por entero con el contenido nuclear para formar dos esferas concéntricas membranosas y separadas por un estrecho intervalo de unos 10 a 15 nm. Esa franja constituye un auténtico espacio cisternal; recibe material de secreción sintetizado por los polisomas anclados y lo transfiere hacia zonas más típicas del RE. Los polisomas ocupan, sin embargo, sólo la pared externa de esa cisterna remodelada, la que mira hacia el citosol. La pared interna es lisa; no hay ribosomas en el interior del núcleo. La estructura que queda encerrada por esta cubierta biparietal alcanza unas proporciones considerables. Tiene un diámetro de 8 a 10 µm y ocupa un décimo o más del volumen celular. Con los aumentos de nuestras lentes, esto representa una cámara espaciosa, de unos diez metros de diámetro. Su revestimiento, bastante endeble, no llega al centímetro (7 nm, en tamaño real), más delgado incluso que la membrana plasmática. Pero es doble y está almohadillado con un forro proteico que recibe el nombre de . La envoltura nuclear ejerce una eficaz función de barrera entre el núcleo y el citoplasma y establece que todos los intercambios se realicen a través de canales especiales, los poros. El poro nuclear es una estructura de naturaleza proteica; se inscribe en una suerte de ventana oval, o fenestración, y atraviesa ambas membranas de la envoltura. El diámetro externo del complejo mide unos 120 nm; el del hueco, de 60 a 90 nm. Pero una buena parte de este último se halla cerrada por una estructura diafragmática, constituida por ocho lengüetas cónicas, que dejan una apertura de sólo unos 10 nm, a menudo obstruida por un tapón. Con nuestros aumentos, un poro equivaldría a una especie de rosetón de algo más de 12 cm de diámetro y un orificio central de algo más de un centímetro. En la célula "media" de los mamíferos, pueden coincidir hasta varios miles de estos poros distribuidos por la superficie de la envoltura nuclear. Confieren a la membrana ese aspecto almohadillado que la distingue de las cisternas habituales del RE. A juzgar por su complejidad estructural, no es probable que los poros nucleares sean simples gateras. Deben reputarse entidades dinámicas que, de manera activa, regulan y participan en el transporte de material hacia el núcleo y en la extracción del mismo. Por desgracia, ignoramos su comportamiento. No nos queda más remedio que observar el resultado de su operación. Pero es una experiencia que vale la pena y que nos aportará valiosa información sobre el modo como funciona el núcleo, incluso antes de que penetremos en su interior. Estructura esquemática del complejo del poro nuclear. La envoltura nuclear de doble pared, derivada del retículo endoplasmático (admirase la presencia de un polisoma en la cara citoplasmática), está atravesada por millares de orificios circulares, o poros. Cada uno de éstos rodease por un cierre continuo, situado entre la membrana interna y la externa. Las aperturas se encuentran casi totalmente ocluidas por un complejo proteínico que consta de ocho solapas cónicas, ceñidas por un anillo interno y otro externo de ocho subunidades globulares. El agujero central aparece a menudo cerrado por un tapón. Los poros se conectan entre sí a través de una malla fibrilar, denominada lámina, adosada a la cara interna de la envoltura. La cèl·lula. Viatge al centre de la vida . 50 La primera sorpresa es el flujo continuo de ARN. Representando el producto principal de la industria nuclear, los filamentos de ARN recién sintetizados se van vertiendo de forma incesante, a través de todos los poros, a la velocidad de un µm (más de un metro a nuestros aumentos) por poro y por minuto. Estos filamentos de ARN salen asociados con proteínas, que posiblemente les ayudan en su curso por los poros. Una fracción notable del ARN producido por el núcleo es de ARNr, destinado a la construcción del millar de ribosomas que la célula debe fabricar cada minuto para compensar las inevitables pérdidas de esos orgánulos, mengua de la que no se libra ningún componente celular. La renovación de ARNt exige también una síntesis continua; han de producirse, asimismo, los pequeños ARNs que participan, por ejemplo, en el sistema de señales. Por último, de ese caudal de ARN que fluye de los poros, una parte pequeña, aunque importante, corresponde a ARNm; porta las órdenes que dicta el núcleo. Además de ARN, el núcleo envía hacia el citoplasma, a través de los poros, otras moléculas de interés. En sentido inverso, por esa misma vía penetran en el núcleo los sillares necesarios para la síntesis del ARN. El núcleo carece de un suministro autónomo de energía. Su papel biosintético está limitado al ensamblamiento. Depende del citoplasma tanto en lo que se refiere a las materias primas como en lo concerniente a la energía, suministradas conjuntamente en los cuatro nucleósidos trifosfato fundamentales: ATP, GTP, CTP y UTP (o nucleósidos monofosfato o difosfato). Cuando se pone en marcha el proceso de la replicación de su ADN, el núcleo recibe igualmente los sustratos energizados del citoplasma mediante los desoxinucleósidos trifosfato apropiados: DATP, DGTP, DCTP y DTTP o sus precursores. Dicho abastecimiento se complementa con otra cantidad sustancial de ATP, que se utiliza como fuente de energía, y torna al citoplasma convertido en ADP o AMP para recargarse. Los poros del núcleo vehiculan también un considerable flujo de proteínas hacia el interior; distinguimos las proteínas nucleares recién sintetizadas, que los polisomas citosólicos libres fabrican, y las proteínas citoplasmáticas, que penetran para sacar luego el ARN fuera del núcleo. Por último, si nos fijamos con atención, observaremos en esa corriente hacia el interior nuclear unas moléculas extrañas, de naturaleza proteica algunas y otras todavía sin identificar, que sirven para llevar instrucciones desde el citoplasma hasta el núcleo. Los poros permiten, pues, un trasiego constante de moléculas, hacia dentro y hacia fuera. Pero no nos dejan pasar a nosotros. Por más que lo intentemos, no podríamos escurrirnos a través de esos angostos canales. Para entrar por la puerta, tendríamos que rasgar el tejido frágil de la envoltura, lesionando, quizá para siempre, el delicado equilibrio existente entre el citoplasma y el núcleo. Si nos armamos de paciencia, tal vez se nos recompense con una oportunidad, cuando la célula que estamos visitando entre en división. En ese momento, la membrana nuclear se fragmenta en vesículas; se desintegra la barrera entre citoplasma y núcleo. Deslicémonos hasta uno de los dos acúmulos de cromosomas que se separan durante la mitosis3; permanezcamos quietos. Muy pronto se formará a nuestro alrededor una nueva envoltura, y nos encontraremos en el interior del núcleo de una de las células hijas. En el interior del núcleo Observar la reconstrucción de un núcleo desde el interior es una experiencia agobiante. Mientras esperamos en medio de los cromosomas, extensas 3 Que veremos posteriormente en el tema “Fisiología celular”. La cèl·lula. Viatge al centre de la vida . 51 prolongaciones de retículo endoplasmático empiezan a expandirse, desde todos los sitios, y a confluir, presionando cada vez con mayor fuerza, hasta que acaban fusionándose, creando un casco hermético; nos han dejado escasísimo espacio, en el que apenas podemos movernos. Al mismo tiempo, nuestro propio terreno se desintegra ante nuestros ojos. Los cromosomas, esos sólidos pilares bajo los cuales nos habíamos refugiado, se separan progresivamente hasta convertirse en filamentos interminables, que nos atrapan con sus enredos. En esos instantes, hasta el explorador más experimentado siente pavor claustrofóbico. Pero no nos entreguemos a un temor tan irracional; debe haber, segurísimo, un camino de salida. Mientras tanto, atendamos a nuestro alrededor y veamos qué es lo que podemos aprender de la célula en esta nueva situación en que ahora nos encontramos, dentro de esa ciudadela celosamente protegida. Las cuerdas que nos rodean son fibras de cromatina, cuyo nombre, igual que el de los cromosomas de los que se originan, deriva de la palabra griega que significa color. Ello no quiere decir que estén coloreadas; son blancas como la nieve. Pero captan, con gran avidez, distintos colorantes básicos. Adquieren un color brillante en las preparaciones adecuadamente teñidas, propiedad que motivó ese nombre dado por los investigadores que las descubrieron en el siglo pasado. Esos primeros exploradores no llegaron a divisar las fibras reales. Se limitaron a reconocer en la cromatina la sustancia nuclear fundamental y, en los cromosomas, condensaciones con aspecto de bastoncillos que se originan a partir de ella durante la división celular. Sin las cortapisas que ellos sufrían podemos ver ahora con toda facilidad que la cromatina está constituida por fibras de unos 25 nm de espesor. En el núcleo de una célula humana, existen 46 de estas fibras, una por cromosoma, cuya longitud varía de 0,25 a 2 mm. Quizá no nos parezca demasiado. Pero recurramos a nuestra propia escala y trasladémosla a nuestro tamaño humano. Con el aumento de un millón de veces que nos permiten nuestras lentes, se convierte en una soga de unos cincuenta kilómetros y de unos 2,5 cm de diámetro, empaquetada en un balón de diez metros. Y eso no es todo. Las cuerdas de cromatina se hallan formadas, a su vez, por hilos más delgados, de unos 10 nm de espesor, que se arrollan en una especie de solenoide que recuerda el cable del auricular del teléfono. Al desenrollaría, la fibra toma el aspecto de una sarta de perlas. Cada unidad repetitivo de esa estructura recibe el nombre de cromatosoma; las perlas son los nucleosomas. Hay seis nucleosomas por cada vuelta de la espiral, lo que significa, que si desenrollamos por completo una de estas maromas, su longitud se sextuplicaría, hasta un total de unos 30 cm de tamaño real para el conjunto de 46, o unos 300 km, a nuestro millón de aumentos. La sarta de perlas consta, a su vez, de una fibra más fina, de unos 2 nm de espesor, y de pequeños haces, que son los que forman la parte central de las perlas. Estas fibras hilvanan los centros de las perlas sin solución de continuidad, con dos enrollamientos entre cada dos gemas consecutivas. Si intentamos ahora desenrollar estas fibras, se producirá un nuevo alargamiento, séxtuple, hasta un total de unos dos metros por núcleo. Trasladando esta medida a nuestro aumento de un millón de veces, cuando el núcleo en que nos encontramos se convierte en una esfera de diez metros, esta fibra tendría el aspecto de una cuerda ordinaria, con unos dos milímetros de espesor; al estirarla, cuando todas las 46 piezas están unidas, cubriría una extensión de casi 2000 kilómetros, algo más de la distancia entre Sevilla y París. Podemos terminar esta disección molecular ajustando nuestras lentes a su máximo poder de resolución. Observaremos así una fibra constituida por un doble filamento y enrollado helicoidalmente. No es otra cosa, en efecto, que la célebre La cèl·lula. Viatge al centre de la vida . 52 doble hélice, la molécula de la vida, el símbolo de la biología moderna, el ADN. Los pequeños haces que integran la parte central de los nucleosomas corresponden a una clase especial de proteínas básicas que responden al nombre de histonas. Dos moléculas, que pertenecen cada una a los cuatro tipos diferentes de histonas designadas por H2A, H2B, H3 y H4, constituyen la parte central del nucleosoma. Otra histona, la H1, está asociada con la fibra corta de ADN que conecta una perla con otra. Las moléculas de H1 se unen, probablemente, para dar lugar a una suerte de eje cuando una ristra de nucleosomas se enrolla en una fibra de cromatina. Estructura fina de una hebra de cromatina. Esta representación ilustra el modelo de solenoide, con una ristra de nucleosomas enrollados helicoidalmente (cuyo paso de rosca abarca seis nucleosomas por vuelta) alrededor de una estructura axial, formada, según se cree, por un conglomerado de moléculas de histona H1; éstas se hallan posiblemente asociadas con otras proteínas. Cada nucleosoma posee un eje proteínico octamérico, de forma más o menos cilíndrica, constituido por dos moléculas de cada una de las histonas siguientes: H2A, H2B, H3 y H4; a cuyo alrededor hay un bobinado de 1,75 vueltas de ADN de doble hebra (unos 50 nm). El ADN procede sin solución de continuidad entre los nucleosomas. Cortos segmentos de enlace de ADN entre los nucleosomas representan puntos de unión para la histona H1. Varían ligeramente en longitud, según sean el tipo celular y la especie. La unidad repetitiva (cromatosoma) contiene, en conjunto, de 160 a 240 pares de nucleótidos (54-82 nm). La mayor parte del espacio nuclear está ocupado por estos interminables rebobinados de cromatina, que, densamente empaquetados en unos lugares, sueltos en parte en otros, dibujan un cuadro de absoluto desorden y confusión. Una impresión parecida a la que se produce en el interior de una central telefónica o de una computadora, hasta que caemos en la cuenta de los circuitos y los cables conectores. Y, en efecto, si elegimos cualquier parte del bobinado de la cromatina y seguimos su curso, veremos que nos conduce hasta una estructura proteica: la matriz nuclear. Casi imposible de discernir en un núcleo intacto, la matriz se nos ofrece una vez que hemos eliminado selectivamente la cromatina con un tratamiento químico o enzimático apropiado. Se nos manifiesta entonces como una red tridimensional que se extiende por todo el núcleo. Es probable que los elementos de la red tengan su origen en las proteínas del andamiaje que servían de soporte a los cromosomas durante la mitosis y que participarán en la reconstrucción del mismo tinglado en el comienzo de la próxima mitosis. Como tendremos ocasión de contemplar, la cromatina se halla anclada en la matriz nuclear; dispuesta de manera tal que divide cada fibra en una La cèl·lula. Viatge al centre de la vida . 53 sucesión de bucles, o dominios, perfectamente separados. Detrás de todo este embrollo de fibras retorcidas, se esconde, en verdad, un orden exquisito. Las células eucariotas separan su ADN del citoplasma mediante la llamada envoltura o membrana nuclear. A partir del ADN se forman por transcripción los ARNm y a partir de éstos, por traducción, las proteínas. Es, por tanto, el núcleo el orgánulo que dirige el funcionamiento celular. Forma. El núcleo en interfase, es decir, en una célula en reposo, suele ser en las células vegetales discoidal y se sitúa lateralmente debido a la presión de las vacuolas. En células animales la forma normal es la esférica, aunque puede presentar otras formas: filiformes, lobuladas, etc. Tamaño. Es variable, siendo mayor en células de tejidos reproductores o secretores. Sobrepasado un cierto valor en el tamaño del núcleo, se induce la división celular, ya que el núcleo no puede dirigir a la célula. El núcleo se compone de envoltura nuclear, nucleoplasma, nucléolo y cromatina. ENVOLTURA NUCLEAR Concepto. La envoltura nuclear separa el medio interno del núcleo del hialoplasma y se comunica con el retículo endoplasmático. Estructura. Posee un espesor de 350 Á. Es doble, con una membrana externa de tipo unitario y un grosor de 75 Á, una cámara perinuclear de 200 Á y una membrana unitaria interna de 75 A (V. esquema de un poro nuclear en el apartado anterior). Esta doble membrana está atravesada por un gran número de poros cuya cantidad varía según la actividad celular. Los poros son unos orificios de 250-1.000 Á, que están rodeados por un anillo de 8 masas de ribonucleoproteínas. En el centro del poro hay otra masa con la función de regular el paso. Función. Regula el intercambio entre el nucleoplasma y el hialoplasma mediante el paso a través de la membrana, el retículo endoplasmático y los poros. NUCLEOPLASMA Concepto. Es el medio interno del núcleo y está limitado por la envoltura nuclear. También se conoce con los nombres de jugo nuclear, cariolinfa o carioplasma. Estructura. Es una disolución viscosa, compuesta por prótidos (aminoácidos, histonas, protaminas y enzimas), nucleótidos y nucleósidos, ácidos nucleicos (ARNm, ARNt,…), lípidos (proteolípidos), glúcidos (glucógeno), sales minerales e iones. La cèl·lula. Viatge al centre de la vida . 54 Función. En el medio nuclear se supone que se produce la síntesis de ácidos nucleicos como consecuencia de contener la cromatina y el nucléolo. NUCLEOLO Concepto. Es un orgánulo esférico cuyo diámetro oscila entre 1 y 3 µm. Suelen encontrarse 1 ó 2 nucléolos en el interior de cada núcleo. Estructura. La estructura de un nucléolo suele ser reticulada, aunque aparecen en ocasiones estructuras compactas. Esta estructura reticulada está constituida por fibras y gránulos de ARN. En el nucléolo hay también ADN, proteínas, lípidos y glúcidos. Función. Su misión es la de albergar el ARN que se sintetiza a partir del ADN asociado al nucléolo. Posteriormente este ARN se escinde en dos moléculas de ARNr que salen al hialoplasma, en donde se unen para formar los ribosomas. CROMATINA Concepto. Está constituida básicamente por ADN. En las células en reposo se halla formando una masa homogénea, mientras que en las células en división activa se encuentra constituyendo las llamadas condensaciones de cromatina, adosadas a la envoltura nuclear y al nucléolo, y a veces también libres por el nucleoplasma. Estructura. La cromatina presenta un aspecto reticulado constituido por fibras de ADN, cuyo grosor oscila entre 100 Á, si está aislada, y 300 Á si se encuentra plegada. En ocasiones estas fibras presentan un cierto grado de espiralización, procedente de la estructura cromosómica. La cromatina está formada por la asociación de ADN e histonas, a la que se unen otras proteínas, fosfolípidos y Ca2+. Función. La principal actividad de la cromatina es la síntesis de ARN. Otra función es la de conservar y transmitir la información genética del ADN. Para esto último la cromatina sufre durante la división celular unos procesos en los que se realiza la duplicación del ADN y se inicia la formación de los cromosomas. La cèl·lula. Viatge al centre de la vida . 55 CROMOSOMAS Concepto. Los cromosomas son unas estructuras que tienen forma de bastoncitos constituidos por ADN e histonas. Se forman por condensación de la cromatina durante la meiosis o la mitosis. Su número varía según la especie. Los individuos con reproducción sexual presentan dos juegos de cromosomas iguales u homólogos, uno procedente del padre y otro de la madre. Así, el hombre, con 46 cromosomas, presenta 23 pares de cromosomas homólogos. Estructura. Existen dos tipos de cromosomas: el anafásico, con una cromátida, y el metafásico, con dos cromátidas unidas por un centrómero o constricción primaria. Los extremos se denominan telómeros y los segmentos que hay entre el centrómero y los telómeros se llaman brazos. Algunas veces aparecen en los brazos unas estrangulaciones o constricciones secundarias que, si se sitúan cerca del telómero, dan lugar a un corto segmento del brazo que recibe el nombre de satélite. Al microscopio óptico el cromosoma muestra una o dos fibras espiralizadas o cromonemas, los cuales presentan una serie de engrosamientos o cromómeros, todo ello englobado dentro de una matriz proteica. Según la posición del centrómero, se dan cuatro tipos de cromosomas: — Metacéntricos, si el centrómero se sitúa en la mitad de las cromátidas. — Submetacéntricos, si los brazos originados por el centrómero son ligeramente desiguales. — Acrocéntricos, si los brazos son muy desiguales, uno de ellos casi nulo. — Telocéntricos, cuando el centrómero se sitúa en la región del telómero. La observación al microscopio electrónico muestra de una manera confusa la ultraestructura del cromosoma. Sin embargo, se han presentado varios modelos, como el de Du Praw o modelo de fibra plegada, que supone al cromosoma recorrido en todas direcciones (unas 20 a 70 veces) por una fibra de ADN de 300 Á. Función. Es únicamente la de transmitir la información genética contenida en el ADN de la célula madre hasta las células hijas en los procesos mitóticos o meióticos. La cèl·lula. Viatge al centre de la vida . 56 4.5 Tipus i diferències. Ya hemos comentado con suficiente profusión que hay grandes diferencias entre unas células y otras. Prescindiendo de las diferencias entre células procariotas y eucariotas, y dentro del campo de las eucariotas podemos distinguir entre las animales y las vegetales (con grandes diferencias entre ellas). Dentro de las mismas células animales podemos distinguir entre células musculares, nerviosas, secretoras, glandulares, renales, cartilaginosas,… Estas células se agrupan entre si formando tejidos con funciones específicas y distintas a las que se debe esta diferenciación celular. Tampoco son iguales las células que forman la semilla de una flor de las que forman los pétalos de ésta, o de las que forman el tallo o raíces. Esto se debe a un proceso llamado diferenciación celular, según el cual las células se especializan y adoptan estructuras especificas en función de su tarea. Esto ocurre a partir del proceso embrionario de los seres vivos pluricelulares4. CUESTIONES 1. Haz una relación con todos los componentes de la membrana plasmática. 2. Explica la importancia de la membrana plasmática y sus propiedades. 3. ¿Qué diferencias existen entre las membranas de secreción de una célula animal y las de una célula vegetal? 4. ¿Qué estructuras derivan o están en relación con el retículo endoplasmático? 5. ¿En qué se diferencia el aparato de Golgi del retículo endoplasmático? 6. ¿Qué orgánulos pueden originarse a partir del aparato de Golgi? 4 Ampliaremos algo más estos conceptos cuando veamos los tejidos. La cèl·lula. Viatge al centre de la vida . 57 7. ¿Cuál es la estructura de un ribosoma? ¿Cuál es su utilidad? 8. ¿De qué orgánulos celulares pueden derivarse las vacuolas? 9. ¿Qué son las mitocondrias, centríolos y peroxisoma? 101. ¿Qué es un poro de la membrana nuclear? ¿Cuál es su importancia? 11. ¿Cuáles son las funciones del nucléolo? 12. ¿Cuál es la composición de la cromatina? 13. Explica todo lo que sepas de los cromosomas. 14. Haz un cuadro con las diferencias entre la célula vegetal y la célula animal. 15. Haz un esquema con todos los conceptos que consideres importantes. La cèl·lula. Viatge al centre de la vida . 58
