Sistemas excretores y de regulación osmótica / iónica Introducción Introducción •Sistemas excretores y de regulación osmótica / iónica –Conjunto de células/tejidos y órganos encargados de •1) La eliminación de productos de desecho (tóxicos o no útiles) derivados del metabolismo, principalmente –De proteínas y ácidos nucleicos: amoniaco, urea, ácido úrico, guanina –De grupos hemo (hemoglobina): bilirrubina (hígado Î digestivo) •2) La regulación osmótica / iónica del medio interno –Moléculas con actividad osmótica: »No iónicas: macromoléculas (proteínas, urea) »Iónicas: Na+, K+, Cl- –Ambos sistemas funcionan acoplados: –La eliminación de productos de excreción requiere agua (productos solubles) y mecanismos de transporte activo de iones –Algunos productos de excreción (como la urea, o el exceso de NaCl) tienen actividad osmótica 1 Introducción •Sistemas excretores y de regulación osmótica / iónica –Clasificación según los productos de excreción derivados del metabolismo de las proteínas y ácidos nucleicos •Amoniotélicos: amoniaco (muy soluble, pero tóxica) »Mayoría de invertebrados y vertebrados acuáticos –No implica perdida de agua •Ureotélicos: urea (soluble, poco tóxica) »Condrictios, Anfibios adultos, Mamíferos –Implica la pérdida de cantidades significativas de agua y sales •Uricotélicos: ácido úrico (insoluble, no tóxico) »Insectos, algunos Moluscos Gasterópodos, la mayoría de Reptiles, Aves –Mínima pérdida de agua y sales •Guaninotélicos: guanina (no tóxica) »Arácnidos –Mínima pérdida de agua y sales Introducción •Sistemas excretores y de regulación osmótica /iónica –Clasificación según la capacidad fisiológica de regulación osmótica / iónica •Poiquilosmóticos: –Medio interno SIEMPRE isoosmótico con el externo •Homeosmóticos: –Medio interno NO SIEMPRE isoósmótico con el externo »Capacidad de regulación variable –Mecanismos de homeostasis osmótica: –Impermeabilización de la superficie corporal –Reabsorción activa de sustancias con actividad osmótica y/o eliminación de agua (acoplamiento con los sistemas excretor y de regulación iónica) –Alta concentración de sustancias no iónicas con actividad osmótica (por ejemplo, urea en Condrictios) en el medio interno 2 Introducción •Células/tejidos y órganos excretores y de regulación osmótica / iónica –Células del cloruro (de la sal) –Tegumento y branquias de invertebrados acuáticos –Branquias de peces –Branquias –Animales acuáticos –Tegumento en general (conjunto de la epidermis) –En la mayoría de los animales acuáticos con tegumento no cornificado •Glándulas tegumentarias –De la sal (orbitarias de tortugas, nasales de aves marinas, rectales de Condrictios) y sudoríparas (Mamíferos) •Asociados al tubo digestivo –Tubos de Malpighio de Insectos, vía biliar de Vertebrados •Riñones (forman la orina) –Protonefridios y metanefridios (Invertebrados), nefronas (Vertebrados) Invertebrados •Histofisiología de la excreción La eliminación de los productos de excreción comprende: –1) Ultrafiltración desde el medio interno Ö externo (Ultrafiltrado = orina primaria) •Poco selectiva (tamaño, carga iónica), a través de la barrera de filtración, de productos del medio interno, incluyendo: –Metabolitos de excreción –Productos necesarios para su transporte (agua y sales) –Otros metabolitos útiles (proteínas, glúcidos), que “escapan” a través de la barrera de filtración –2) Reabsorción de metabolitos útiles, sales y agua •Endocitosis y transporte de proteínas y glúcidos •Transporte iónico de Na+, K+, H+, Cl•Difusión del agua a favor de gradiente osmótico –3) Secreción de otros productos de desecho –4) [Almacenamiento] / excreción al exterior Medio externo Medio interno 3 Introducción •Histofisiología de la excreción: ultrafiltración –Barrera de ultrafiltración •Separación de los medios interno (líquido celomático, sangre...) y externo por una barrera de permeabilidad selectiva –Por tamaño (peso molecular): macromoléculas Medio interno –Por carga eléctrica: iones –Componentes generales de la barrera •1) [Epitelio celómico / endotelio] –2) Membrana basal »3) [Espacio intercelular / tejido conjuntivo] –4) Membrana basal •5) Células filtrantes o “epitelio externo” (renal, branquial, epidérmis): –Podocitos: “células con pies” »Células filtrantes del epitelio renal Medio externo Introducción •Histofisiología de la excreción: ultrafiltración –Podocitos •Células “con pies (pedicelos)” –Tipo epitelial del “epitelio renal” que forma parte de la barrera de ultrafiltración –El cuerpo celular reviste la luz del conducto excretor (medio externo) »Con espacios intercelulares abiertos Î dejan pasar los productos filtrados (orina primaria) –Pedicelos: ramificaciones celulares apuestas a la membrana basal del epitelio / endotelio que limita el medio interno –Hendiduras de filtración: espacios intercelulares entre los pedicelos Membrana basal Medio interno 4 Introducción •Histofisiología de la excreción: ultrafiltración Evolución de la barrera –Invertebrados (grosor ≈ 5-20 μm): •1) Epitelio celómico / endotelio –2) Membrana basal •3) Espacio intercelular –4) Membrana basal Endotelio •5) Epitelio “renal” –Vertebrados (grosor ≈ 400 nm): •1) Endotelio fenestrado •2) Membrana basal engrosada –Fusión de las dos membr. basales •5) Epitelio renal: –Pedicelos de los podocitos Podocito (TEM) Introducción •Histofisiología de la excreción: reabsorción –Reabsorción de metabolitos, sales y agua •Transporte / difusión a través del epitelio de los conductos excretores renales –Polo apical hacia el medio externo »Contiene el ultrafiltrado (orina primaria) –Mecanismos y diferenciaciones del epitelio •Microvellosidades apicales y lisosomas: –Proteínas: endocitosis y proteolisis –Glúcidos: transporte mediado por receptores •Pliegues basales y mitocondrias: –Sales (iones): »Bombas iónicas dependientes de ATP (Na+, K+) »Difusión a favor de gradiente (Cl+, H+) •Espacios intercelulares permeables –Agua: difusión a favor de gradiente osmótico 5 Sistemas excretores y de regulación osmótica / iónica Invertebrados Invertebrados •Células/tejidos y órganos de excreción de Invertebrados –Protonefridios (Turbelarios, Moluscos, Anélidos) •Sacos, abiertos al exterior mediante un poro en el tegumento –El extremo cerrado forma la barrera de filtración »Células ciliadas o flageladas –Sistemas en H (Nemátodos) •Células alargadas con canales intracelulares »Invaginaciones de la membrana plasmática –Desembocan en un poro en el tegumento –Túbulos de Malpighio (Arácnidos, Miriápodos, Insectos) •Sacos, desembocan en el intestino –Metanefridios •Túbulos epiteliales abiertos por los dos extremos –Glándulas antenales de Crustáceos –Riñón pericárdico (órgano de Bojanus) de Moluscos 6 Invertebrados •Protonefridios –Con forma de saco •El extremo cerrado con células ciliadas o flageladas Barrera de filtración: Núcleo •Canal de filtración: con hendiduras de filtración –Pliegues de la membrana o haces de largas microvellosidades »Recubiertos por membrana basal »Cilios o flagelos en el interior del conducto •El canal de filtración desemboca en un conducto excretor nefridial –Epitelio simple cúbico –Se abren al exterior mediante un poro nefridial, en el tegumento Invertebrados •Protonefridios Tipos de protonefridios: según las células filtrantes •Cirtocitos – Células ciliadas (flamígeras) •Solenocitos –Células con un flagelo •Cirtopodocito (Anfioxus) – Semejante a solenocitos, con dos polos: »Polo pedicelar: forma pedicelos apuestos a espacios hemales »Canal filtrante con el flagelo, formado por microvellosidades Espacio hemal Conducto nefridial 7 Invertebrados •Sistemas en H de Nemátodos P –Células alargadas, dispuestas en forma de H a lo largo de los surcos epidérmicos laterales •Con canales intracelulares •Desembocan al exterior mediante un poro excretor (P) en el tegumento –Aparato filtrante: canales intracelulares Luz del canal •Invaginaciones de la membrana plasmática –Microvellosidades largas e irregulares –Citoplasma apical: »Numerosas vesículas »Mitocondrias Polo apical del canal intracelular Invertebrados •Metanefridios –Túbulos epiteliales (epitelio simple) abiertos por los dos extremos •Nefrostoma: –Extremo abierto al medio interno »Hacia el celoma, espacios hemales... –Se puede cerrar secundariamente »Fondo de saco con podocitos •Poro excretor (urinario) –Abierto al exterior –Segmentos del metanefridio •Nefrostoma (1) y cuello (2) •Segmento contorneado proximal (3) •Canal ciliado (4) •Ampolla (5) •Canal vesiculoso o contorneado distal (6) •Canal estriado (7) •Vejiga (8) y poro urinario (9) 2 7 1 3 5 4 6 8 9 8 Invertebrados •Metanefridios –Especializaciones de los segmentos –Nefrostoma, ciliado (1) •Barrera de filtración –Conducto proximal contorneado, con microvellosidades (borde en cepillo) (3) •Reabsorción de macromoléculas –Conducto ciliado, con pigmentos (4) –Forma la glándula parda: bacterias simbiontes –Ampolla, con pliegues basales (5) •Reabsorción de agua –Canal vesiculoso, con algunas microvellosidades y numerosas vesículas (6) –Canal estriado, con pliegues basales (7) •Reabsorción –Vejiga, con pared muscular (8) •Almacenamiento Célula ciliada del nefrostoma 2 7 1 3 5 4 6 8 9 Conducto ciliado de la glándula antenal de crustáceo 9