¿Qué diversidad tienen? HONGOS VERDADEROS: REINO FUNGI

LOS HONGOS
por M.T. Vizoso
¿Dónde encontrarlos?
Qué pregunta; ellos están en todos sitios. Sí, hasta en el aire, representados por los
millones de esporas que, sin darnos cuenta o afectándonos gravemente, nos
rodean cada día.
Bajo el término Hongos se engloban una serie de organismos eucariotas muy
diversos que se incluyen en tres reinos diferentes: Protozoa, Chromista y
Fungi, que solo comparten su capacidad para formar esporas para llevar a
cabo la reproducción y su nutrición heterotrófica.
Sus ancestros proceden de organismos acuáticos y, por tanto, hay hongos que
todavía se desarrollan en el agua, aunque pocos en comparación con el total de
hongos. Son mucho más numerosos los que viven en agua dulce que en el mar,
pero también los hay.
¿Qué diversidad tienen?
En su camino por la colonización del medio terrestre, aparecieron hongos todavía
dependientes del agua en alguna de las fases de su vida pero que se conforman
con la película de agua que recubre las distintas superficies sobre las que pueden
vivir.
La diversidad del reino de los hongos se plantea como un dato difícil de
consensuar; por el momento se conocen unas 100.000 especies, sin embargo
se considera una estimación aceptable la de 1.500.000 de especies de
hongos. Estas cifran crecen constantemente ya que anualmente se describen
unas 1.700 especies nuevas de hongos.
Los grupos más evolucionados consiguieron adaptarse a la vida en la tierra,
desapareciendo las células flageladas de su ciclo vital y adquiriendo niveles de
organización hifal. Esto supuso un aumento en la capacidad de crecimiento, de
invasión y exploración del sustrato, así como de transporte rápido de las sustancias
absorbidas que explican en buena parte el éxito evolutivo de los hongos.
Conjugando su capacidad para vivir tanto en el agua como en la tierra con el tipo de
vida que adopten, ya sean saprófitos (humícolas, lignícolas, carbonícolas o
nitrófilos), parásitos de plantas, animales u hongos o simbiontes (micoficobiosis,
micorrizas y hongos liquenizados), tenemos un amplio espectro de ambientes en
los cuales se pueden encontrar.
Por tanto, podemos concluir que son un grupo de organismos polífagos y
ubiquistas, capaces de vivir en aguas continentales y marinas y en la tierra, incluso
en los ambientes más extremos, desde los desiertos más cálidos como los hongos
hipogeos (trufas del desierto) a los más fríos en forma de hongos liquenizados.
Aunque sus preferencias son los lugares con abundancia de materia orgánica,
oscuros, templados y con alta humedad, su capacidad para producir fases de
resistencia les permite pasar en estado latente las condiciones adversas.
Mohos mucilaginosos: frontera entre animales y hongos
Este peculiar grupo de organismos protistas toma tres formas distintas durante el transcurso de su vida, dos de las cuales –amebas y plasmodios– son
estructuras típicamente animales. Las amebas unicelulares se mueven mediante pseudópodos o flagelos en la película de agua que recubre los restos
del bosque; se alimentan por fagotrofia engullendo bacterias, hongos, levaduras y materia orgánica en descomposición. Cuando se agota el alimento,
algunas de las amebas emiten una señal química que hace que las otras emigren hacia ellas y se agrupan formando una masa gelatinosa, plasmodio
o pseudoplasmodio, que se desliza lentamente por el suelo respondiendo a la luz y a los gradientes de temperatura. Bajo condiciones apropiadas, los
plasmodios o pseudoplasmodios maduros forman un cuerpo fructífero, con formas y colores muy variados, que portan las esporas.
Este grupo incluye en 3 divisiones diferentes, Acrasiomicotas que cuentan con unas 15 especies, Dictyosteliomicotas con unas 50 especies y los
Myxomicotas con aproximadamente 900. Los Mixomicetes son los que presenta mayor número de especies, unas 720, distribuidas por todo el mundo.
Aunque su distribución es cosmopolita, su localización es dispersa y difícilmente detectada pues se encuentran en los pisos húmedos y oscuros del
bosque y tienden a crecer en la madera descompuesta después de la precipitación.
Fase plasmodial de Badhamia utricularis
(Bull.) Berk.
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Algunos plasmodios del orden
Myxogastrea pueden alcanzar un
área de hasta 2 m2, siendo las
células más grandes conocidas.
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Es el grupo en el que se da una mayor variedad morfológica en la fase de fructificación, pudiendo ser esporocarpos (Fig.1:
Stemonitis Roth ), los más frecuentes, etalios (Fig. 2: Lycogala epidendrum Fr. y Fig. 3: Enteridium lycoperdon, (Bull.) M.L. Farr),
pseudoetalios o plasmodiocarpos (Fig. 4: Hemitrichia serpula (Scop.) Rostaf. ) con aspecto reticulado de los faneroplasmodios.
•
Entre las enfermedades causadas por estos
hongos destacan la “hernia de la
col” (Plasmodiophora brassicae Woronin) y la
“sarna pulverulenta de la patata” (Spongospora
subterranea (Wallr.) Lagerh.).
Deformación de la raíz de la col atacada por
Plasmodiophora brassicae. Dcha.: corte de la raíz
raiz
con células atacadas llenas de esporas. HONGOS VERDADEROS: REINO FUNGI
Denominados así a los hongos típicos incluidos en el reino Fungi, en el que el máximo grado de
evolución ha conducido a la organización hifal, formando un micelio dicariótico, septado, con un
crecimiento longitudinal y ramificado que les permite penetrar en el sustrato en una búsqueda
activa de los alimentos que contiene.
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Los fósiles más antiguos de hongos verdaderos (Eumicotas) proceden del Devónico (Rhynie
Chert, Escocia) y corresponden a quitridios cercanos al género Allomyces, asociados a las
primeras plantas vasculares (Rhyniophyta).
Y llegaron las micorrizas
Hongos en un mundo de algas: mohos acuáticos
Entre las especies que provocan mayores pérdidas económicas destaca Plasmopara viticola (Berk. & M.A.
Curtis) Berl. & De Toni que provoca el “mildiu de la vid” y que, con otros hongos, causan el 20 % de las
pérdidas anuales en las cosechas de vino. En primaveras húmedas y con más de 10ºC, las oosporas
Micelio intercelular en el tejido de la planta atacada, (reproducción sexual) germinan produciendo zoosporas que se enquistan; estos quistes germinan y se
esporangióforos y, sobre ellos, los esporangios.
introducen a través de los estomas de las hojas y forman un micelio intercelular con haustorios que penetran
en las células. Esto es lo que provoca manchas amarillas (clorosis) y luego pardas (necrosis) en las hojas. En 15 días el micelio forma esporangióforos,
que salen a través de los estomas y son la pelusilla grisácea sobre las hojas, portando esporangios que son llevados por el viento, luego se abren y
liberan las zooporas que inician un nuevo ciclo.
Otros dos pequeños grupos poco representativos, Hyphochytridiomycota y Labyrinthulomycota, con 23 y 50
especies respectivamente, son saprófitos sobre restos orgánicos sumergidos o parásitos poco especializados de
algas como Rhizidiomyces (parásito del alga Vaucheria), Anisolpidium ectocarpi Karling (parásito de la feofícea
Ectocarpus) o Hyphochytrium, y de fanerógamas marinas como Labyrinthula zosterae D. Porter & Muehlst. (Fig.
superior dcha.) que causa una enfermedad de tipo epidémico en Zostera marina L. (Fig. dcha.).
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Algunas especies micoparásitas de Oomycetes (por ejemplo, Pythium oligandrum Drechsler), se han
utilizado como agentes de control biológico.
Mohos terrestres
Productores de los micelios filamentosos (Fig.: B), sifonados, plagados de bolitas oscuras (Fig.: A) que cubren los restos de alimentos, el suelo o los
excrementos. Estas bolitas no son más que los esporangios, cargados de esporas, que favorecen la reinfección del sustrato. Las zigosporas (Fig.: C),
ornamentadas y con gruesas paredes, actúan como estructuras de resistencia y proceden de la reproducción sexual de estos hongos (Fig.: D, E).
Los hongos zigomicetes (división Zygomycota) incluyen unas 1.000 especies, que la sistemática moderna distribuye de
forma muy desigual en unos 10 órdenes y dos clases Zygomycetes y Trichomycetes.
La mayoría de los hongos conocidos como mohos terrestres pertenecen al orden
Mucorales; estos crecen sobre restos de alimentos, como el moho negro del pan
(Rhizopus, Fig. dcha.), sobre excrementos o en el suelo como Mucor, Phycomices o
Pilobolus sobre excremento de caballo.
Dentro de los hongos verdaderos los más primitivos son los quitridios (división
Chytridiomycota). Algunas especies son unicelulares y otras son talos cenocíticos que forman
extensos sistemas rizoidales.
Fig.: Quitridios parasitando a Hyalotheca. Proyecto Agua.
Physarum, mixomiceto sensible a la luz, se ha usado para el control central de un robot dentro de una
aplicación biotecnológica. El mixomiceto dirigió al robot a la esquina oscura más similar a su hábitat
natural.
La mayor diversidad se presenta dentro de los Oomycetes, con unas 800 especies. Las especies saprófitas y
parásitas de plantas y animales acuáticos (mohos acuáticos) se incluyen en los órdenes Saprolegniales y
Leptomitales, siendo este último propio de aguas contaminadas o residuales. Sin embargo, los
representantes más evolucionados se han adaptado al parasitismo de plantas vasculares terrestres y se
incluyen en el orden Peronosporales.
Primero fueron los quitridios
Existen aproximadamente 1.000 especies, en 127 géneros, distribuidos en
5 órdenes. Generalmente, son saprófitos de agua dulce o viven en el
suelo como Blastocladiella y Allomyces. Otros son parásitos de células de
plantas superiores (papa, alfalfa, maíz…) y animales (anfibios). Algunos
ejemplos de endoparásitos son Olpidium brassicae (Woronin) P. A. Dang.
y Synchytrium endobioticum (Schilb.) Percival que atacan a coles y
patatas respectivamente. Otro grupo son parásitos frecuentes de algas
planctónicas (Polyphagus euglenae (Bail) J. Schröt.) y granos de polen
(Rhyzophydium).
Las especies de Dictyostelium (Acrasiomicotas) se han empleado como organismos “modelo” de
laboratorio en procesos de diferenciación celular en eucariotas.
Los Pseudohongos, se incluyen en el reino Chromista, que comprende sobre todo algas, de quien podrían
haberse derivado por adaptación a la vida heterotrófica.
Los hongos ameboides parásitos
Otro grupo de hongos ameboides, Plasmodioforomicotas, mucho menos diversos, con unas 50
especies, se han especializado como parásitos endocelulares de algas, hongos o plantas
vasculares y se desarrollan en el interior de células vegetales, causando la infección del tejido
que suele crecer formando un engrosamiento. El plasmodio se forma siempre en el interior del
citoplasma de las células parasitadas, por ejemplo de un alga dulceacuícola como Vaucheria,
un hongo acuático como Saprolegnia o Pythium o plantas vasculares acuáticas como Juncus,
Isoetes, Zostera, Nasturtium o plantas cultivadas como col, patata, que viven en cultivos mal
drenados. Las esporas, son liberadas cuando se rompe la célula huésped.
Dictyostelium discoidem Raper A) mixameba, B) agregación de
mixamebas, C) pseudoplasmodio móvil.
lacienciaysusdemonios.com/2010/05/28/<<hongos mucilaginosos>>
Otros son parásitos de insectos, algas y
protalos de helechos y se incluyen en el
orden Entomoftorales (Fig. dcha.:
Eryniopsis), y los parásitos de amebas
nematodos y artrópodos en Zoopagales
(Fig. izda.: parasitando a una ameba). La
clase Trichomycetes incluye pocas
especies parásitas que viven en el intestino o sobre el cuerpo de
artrópodos acuáticos.
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Erynia y Entomophthora aphidis Hoffm. se utilizan en lucha biológica frente al pulgón que ataca a las plantas.
Algunos mucorales se emplean en la industria para sintetizar ácido láctico, succcínico, oxálico, etc. o producir
alimentos fermentados derivados de la soja (Rhizopus y Actinomucor para producir tempeh o sufu respectivamente).
Destacan la escopeta fúngica de Pilobolus (Fig. dcha.), esporangióforo terminado en una vesícula piriforme que
dispersa el esporangio a distancias de hasta 2 m; la propulsión forzada de esporas en Entomoftorales y los
mecanismos de captura de animales en Zoopagales.
Un pequeño grupo de hongos, los Glomeromicota, evolucionaron como endosimbiontes obligados de
plantas vasculares terrestres. Con éstas forman las endomicorrizas, un tipo de asociación
micorrizógena que se caracteriza por la entrada de las hifas del hongo en el interior de las células de
la raíz de la planta, donde forman vesículas alimenticias y formaciones conocidas como arbúsculos.
El hongo consigue así las sustancias orgánicas que necesita y la planta consigue aumentar la
superficie de absorción de las raíces, mejorando la capacidad metabólica, productiva y de
crecimiento de la planta.
Este pequeño grupo que comprende tan solo 150 especies, se incluye en la división Glomeromycota
Arbúsculo en el interior de con una sola clase, Glomeromycetes, y cuatro órdenes en los que se incluyen los 10 géneros
una célula radical.
conocidos hasta el momento.
Hasta hace poco se incluían en Zygomycota, pero con la secuenciación de ácidos nucleicos han pasado a considerarse
una división independiente, muy antigua dentro de los hongos, con sus parientes actuales más cercanos entre los
Basidiomycota y Ascomycota, de quienes se separaron hace 600-620 millones de años.
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Se conocen trazas de estas estructuras ya en los fósiles de las primeras plantas terrestres, hace 460 millones de años,
durante el Ordovícico, por lo que se puede asegurar que esta asociación existió cuando las plantas evolucionaron a partir
de algas verdes marinas, y que fue un elemento imprescindible en el proceso de colonización del medio terrestre, antes
de que evolucionaran unas raíces verdaderamente capaces de tomar los nutrientes del suelo.
Las ectomicorrizas son aquellas en las que las hifas del hongo no penetran en las células de la planta, a lo sumo se
desarrollan en los espacios intercelulares (red de Harting). Los hongos que las forman son en su mayoría Basidiomycetes.
Algunos Ascomycetes y unos pocos Basidiomycetes como Boletus forman micorrizas con las características de las
anteriores pero formando también haustorios como en las endomicorrizas, dando lugar a las llamadas ectendomicorrizas.
Esta capacidad de establecer simbiosis en sus distintos grados, ha permitido que el 95% de las plantas terrestres formen
algún tipo de micorriza y explica la colonización y la conquista del medio terrestre por parte de los vegetales.
La mayor parte de los hongos conocidos por los aficionados a la micología comprenden a aquellos que forman setas o carpóforos de muy
diversa morfología. Éstos son los encargados de producir esporas sexuales a partir de células especiales – ascas o basidios – que suelen
reunirse en una capa o himenio y presentan un verdadero micelio, formado por hifas filamentosas y tabicadas, que les confiere mayor
resistencia. Sin embargo, hay algunos grupos que no forman carpóforos y tienen preferencia por la reproducción asexual.
Los Ascomycetes
Ciclo de vida de un ascomiceto.
Ciclo de vida de un basidiomiceto.
Es el grupo de hongos más grande del reino Fungi pues agrupa al 65% de las especies descritas hasta el momento, incluyendo la mayoría de los hongos liquenizados y los hongos imperfectos o Deuteromicetos. Comprende la mayor parte de parásitos
de plantas, animales y del hombre que generalmente se reproducen asexualmente por conidios y solo en raras ocasiones producen ascocarpos; también incluye las especies útiles para el hombre como las levaduras y un amplio grupo de saprófitos que
forman ascocarpos de tamaño apreciable conocidos vulgarmente como morillas, tripotas, pezizas, orejas de asno, trufas...
Su estructura vegetativa puede ser unicelular o talófita, dando lugar a una organización levadura o miceliar, respectivamente. La primera engloba a dos grupos heterogéneos que no forman carpóforos (ascocarpos).
Los ascomicetos primitivos
Levaduras
Este grupo heterogéneo incluye desde algunas levaduras que se
dividen por escisión (Schizosaccharomycetes), parásitos del
hombre, que se desarrollan en los pulmones (Pneumocystis)
provocando la neumonía, a parásitos de plantas vasculares
(Taphrina, Protomyces) sobre las cuales provocan características
deformaciones (rizado, lepra o abolladura), incremento de las
ramificaciones (escobones o escobas de brujas) y cambios de
color. Presentan un micelio que se aloja en las células
parasitadas y ascas en empalizada sobre la superficie de la
planta.
Taphrina deformans provoca el abollado de las hojas de
melocotonero, almendro, etc. Hoja afectada y detalle
microscópico de las ascas y ascosporas. Otro grupo reúne a las levaduras que se multiplican por gemación (Saccharomycetes) y algunos
hongos afines con micelios incipientes (Endomycetidae). Sus ascas son simples y liberan las esporas
por descomposición de la pared, pero también se multiplican por gemación y cuando crecen sobre
una superficie, las células pueden quedar unidas en cadenitas (pseudomicelio).
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La importancia económica de las levaduras es indiscutible, además de las clásicas utilizaciones
para la fabricación de cerveza y vino (Saccharomyces cerevisiae Meyen ex E.C. Hansen), de
pan, fermentación de la leche y de zumos de frutas, en la actualidad se emplean para sintetizar
vitaminas, grasas y proteínas partiendo de azúcares sencillos y nitrógeno amoniacal.
Sin embargo, algunas levaduras causan enfermedades en plantas, animales y en el hombre (Candida albicans (C.P. Robin)
Berkhout) y otras alteran los alimentos y deterioran los productos textiles y otros materiales.
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Los Ascomicetos miceliares
Forman carpóforos y comprenden el 90% de los ascomicetos que se distribuyen en 11 clases. También se les ha denominado Euascomicetos o Pezizomicetos. Según el tipo y morfología de los ascocarpos se distinguen los distintos grupos:
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las xilarias de la madera que se incluyen en el orden Xylariales,
con unas 800 especies de distribución tropical.
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Otros como los mohos verde-azulados del pan y de los cítricos, Penicillium y
Aspergillus, presentan fases asexuales con forma y hábitat distintos a las fases sexuales.
Algunos actúan como parásitos de animales y plantas provocando la “aspergilosis” en el
hombre (A. fumigatus Fresen., A. niger Tiegh) o podredumbre de órganos vegetales
carnosos (P. italicum Wehmer, P. digitatum (Pers.) Sacc.); otros son saprófitos y algunos
son simbiontes, formando ectomicorrizas.
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Aspergillus flavus Link. y otras especies sintetizan metabolitos secundarios tóxicos para
el hombre y los animales, micotoxinas que quedan en los alimentos contaminados. Entre
ellas destacan las aflatoxinas con carácter cancerígeno u otras como ocratoxinas o
nefrotoxinas.
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Los hongos con peritecios (con forma de botella, abiertos por un ostiolo, e
inmersos en el tejido de la planta) o ascostromas son la mayor parte parásitos
de plantas y algunos saprófitos; aparecen como puntos
sobre hojas o ramas que corresponden a los ostiolos de
los peritecios o como costras o semiesferas negras
(ascostromas) en Hypoxilon o formas caprichosas de
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Los conocidos como oidios, se incluyen en el
orden Erysiphales, tienen una distribución amplia y
parasitan a multitud de plantas dando un aspecto pulverulento a los órganos atacados.
Erysiphe cichoracearum Jacz. ataca a cucurbitáceas, E. necator Schwein. provoca el
oidio de la vid, Phyllactinia guttata (Wallr.) Lév. causa el oidio en árboles de sombra y
frutales y Microsphaera alphitoides Griffon & Maubl. en robles, quejigos, etc.
Oidio de la vid (Erysiphe
necator) sobre hojas y uvas
P. digitatum, o moho verde
y P. italicum, moho azul de
los cítricos.
Los hongos con cleistotecios (ascocarpos cerrados que
se sujetan a la superficie de las hojas mediante garfios)
son generalmente parásitos de plantas.
Aunque sus precedentes ya se conocían en las culturas más antiguas que aplicaban alimentos florecidos o tierra
enmohecida a las heridas, no es hasta 1928 cuando Fleming descubre la penicilina, antibiótico producido por las
especies del género Penicillium (P. chrysogenum Thom.).
Otros como Aspergillus niger se usan en la industria química para sintetizar ácidos como el cítrico o glucónico.
En la industria alimenticia, Penicillium camemberti Thom y P. roqueforti Thom intervienen en la fabricación de
quesos.
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La familia Clavicipitaceae incluye a especies como Claviceps purpurea (Fr.) Tul., causante del “cornezuelo del
centeno”, sobre las flores de gramíneas en las que produce un esclerocio púrpura con forma de cuerno que
contiene potentes alcaloides ergóticos.
En la familia Nectriaceae se incluyen algunos parásitos causantes de los “chancros” de los frutales y otros árboles en los que
causan heridas en la corteza y producen exudados y gomas.
También cabe destacar Ophiostoma ulmi (Buisman) Nannf. (orden Ophiostomatales) causante de la “grafiosis de los olmos”
responsable de la muerte de grandes poblaciones de olmos en todo el Hemisferio Norte.
Los ascomicetos que tiene apotecios (en forma de copa o disco), discomicetos, pertenecientes a
la clase Pezizomycetes con unas 1.100 especies, son los más conocidos por los aficionados por su
mayor tamaño y cualidades gastronómicas.
Son generalmente saprófitos que se desarrollan sobre los más diversos sustratos, pero también los hay
simbiontes que bien dan lugar a hongos liquenizados o a micorrizas, como es el caso de las conocidas y
apreciadas trufas y criadillas de tierra (Tuber y Terfezia). Éstas son formas hipogeas e
indehiscentes y para la diseminación de sus esporas
requieren la intervención de animales. Otras son epigeas
o semiepigeas con una morfología muy variada,
incluyendo pezizas, orejas, colmenillas, bonetes, etc.
Terfecia leptoderma Tul. y a la dcha. desde arriba Sarcoscypha coccinea (Jacq.) Sacc.,
Sarcosphaera crassa (Santi) Pouzar, Otidea alutacea (Pers.) Massee, Morchella vulgaris (Pers.) Boud. y M. esculenta (L.) Pers.
Los Basidiomycetes
Son menos numerosos que los anteriores, con unas 30.000
especies. A excepción de un pequeño grupo de parásitos,
como Exobasidium, o de las royas, carbones y caries, en los
que está muy extendida la formación de conidiosporas, en el
resto los basidios forman himenios y basidiocarpos que
generalmente se conocen como setas. Entre ellos hay
especies parásitas, saprófitas y simbiontes.
La variedad de carpóforos, himenios y basidios ha dado lugar
a clasificaciones diferentes. Si bien, en la sistemática
tradicional, se establecían 3 grupos bien diferenciados en base
al tipo de desarrollo del basidiocarpo (gimnocárpico,
angiocárpico y hemiangiocárpico), hoy en día sí parece
significativo la diferencia entre el grupo con basidios tabicados
(fragmobasidios) incluidos en Tremellomycetidae y los que
tienen basidios sin tabicar (holobasidios) agrupados en
Agaricomycetidae. En esta subclase, con cerca de 15.000
especies, se integran 8 órdenes en los que se incluyen las
setas más buscadas y consumidas por el hombre, los hongos
de la madera, los hongos fálicos, corales y hongos nido, los
cuesco de lobo y estrellas de tierra, etc.
Las royas
(Uredomycetes), considerados los más primitivos, son parásitos obligados de plantas
vasculares. Se reproducen sexualmente por espermatización, no forman basidiocarpos y poseen
basidios tabicados o fragmobasidios. Comprende unas 8.000 especies de las que el 95 % se incluyen
en el orden Uredinales o Pucciniales, muchos de ellos producen graves pérdidas económicas al atacar
cereales, legumbres, árboles como el café, agracejos, pinos, etc.
Entre los más conocidos destacamos la “roya del trigo” (Puccinia
graminis Pers.) que tiene dos hospedadores distintos, el
agracejo (Fig. izda.), para la fase haploide y dicariótica, y las
ecidiosporas germinan en gramíneas (Fig. dcha.) dando lugar a
un micelio dicariótico intercelular que desgarra la epidermis del
trigo (roya).
Los hongos gelatinosos
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Los hongos lignícolas o afiloforaloides
Hongos gasteroides
Son el grupo más amplio y, en general, agrupa a los hongos cuyo
himenio crece indefinidamente cubriendo las superficies externas e
inferiores de los carpóforos (desarrollo gimnocárpico). Comprende a los
Aphyllophorales de la clasificación tradicional aunque actualmente se
han transferido diversos géneros a los Agaricales, Cantharellales,
Hymenochaetales, Phalalles, Russulales, Telephorales, Polyporales.
saprófitos sin reproducción asexual, conocidos como
cuescos de lobo, falos hediondos, ciatos o pseudotrufas,
cuyo himenio está en el interior del carpóforo (desarrollo
angiocárpico) y sólo se abre al exterior en la madurez para
dejar salir las esporas, bien por un poro o por desgarro o
putrefacción de las paredes. Tradicionalmente incluidos en
el grupo independiente de Gasteromycetes y ahora incluidos
en Agaricales, Boletales y Russulales.
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Los hongos lignícolas tienen la capacidad de degradar la lignina y/o celulosa, causando la
podredumbre blanca o parda de la madera. Muchas veces han ocasionado importantes pérdidas
forestales y económicas en la industria maderera, sin embargo, también se han utilizado en la industria
papelera y en aplicaciones biotecnológicas.
Otro uso muy antiguo (se han datado restos de hace 5.000 años en el Tirol) es el de los hongos
yesqueros para encender fuego. Los carpóforos secos de Fomes fomentarius (L.) J. Kickx se molían, y
el polvo resultante era conocido como yesca, muy inflamable.
El basidiocarpo más grande conocido es el del poliporo Fomitiporia ellipsoidea B.K. Cui & Y.C. Dai
encontrado en SE de China, que mide más de 10 m de largo, 80 cm de ancho, 0,5 Tn, 450 millones de
esporas y se le calcula una de edad de 20 años.
carbones
comprende hongos
La forma de dispersión de las esporas requiere de agentes
externos como las gotas de lluvia que golpean el peridio de
los cuescos de lobo haciendo salir un chorro de esporas, de
mamíferos que buscan los olorosos hongos hipogeos o de
los insectos atraídos por los nauseabundos olores
desprendidos
por los falos
hediondos.
Phallus, Clathrus y
Anthurus.
(Ustilaginomycetes) comprenden unas 1.500
especies parásitas de plantas vasculares, fundamentalmente de Poáceas y
Cyperáceas, atacando a sus semillas que reemplazan por masas
pulverulentas negras que son las teliosporas. Se reproducen sexualmente
por somatogamia, no forman basidiocarpos y poseen fragmobasidios. La
mayoría son dimórficos, con una fase haploide
saprófita como las levaduras y una fase diploide
parásita.
Ustilago (carbones) y Tilletia (caries) son
importantes parásitos de trigo y maíz.
Ustilago maydis (DC.) Corda sobre inflorescencia de maíz.
Las setas
son un pequeño grupo de hongos
que viven sobre la madera, tienen consistencia gelatinosa y basidios tabicados
transversalmente como en Auriculariales, o longitudinalmente como en
Tremellales. Auricularia auricula-judae (Bull.) Quél. es habitualmente consumida
en los paises orientales.
Tremella mesenterica
Retz. Tremella
mesenterica Unos tienen consistencia leñosa o coriácea, o son setas duras e imputrescibles y basidios no tabicados.
La forma del himenio (liso, pliegues, aguijones, poros o láminas) y de los carpóforos es muy variada y
esencial para determinarlos, junto con los caracteres microscópicos.
Los
comprenden hongos cuyo basidiocarpo está formado por
sombrerillo y pie, y el himenio recubre unas estructuras en forma de láminas
o tubos que, si bien están encerradas al principio por un velo parcial, salen al
exterior antes de la madurez, formando las esporas en el exterior. Cuando el
velo parcial cae puede formar un anillo o cortina y el velo general, que
inicialmente rodea al carpóforo, puede dar lugar a escamas en el sombrero y
volva en el pie.
Comprende representantes de 3 órdenes diferentes - Agaricales, Boletales y
Russulales - aunque algunos géneros de estos grupos se han incluido
tradicionalmente en los Aphyllophorales sensu lato.
Dado que el número de especies que comprende este grupo es muy grande
y que su variedad morfológica no es tan dispar como en los grupos
anteriores, para su correcta determinación es necesario atender a caracteres
macroscópicos, microscópicos y químicos.
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El ser vivo más grande del mundo es Armillaria ostoyae (Romagn.) Herink
descubierto en las Blue Mountains del E de Oregón, en 2001. Fue el
causante de la muerte de grandes masas de árboles perennes en este
bosque, alarmados por ello los científicos tomaron muestras en toda el
área afectada y tras los estudios de ADN concluyeron que se trataba del
mismo individuo. Se cree que cubre una superficie de más de 2.200 acres
(890 Ha) y podría tener una edad de unos 2.400 años (Ferguson & al.,
2003). Hasta el año 2000, este record lo tenía otro hongo de la misma
especie que cubría un área de 1.500 acres (600 Ha), en el estado de
Washington.