DIVISIÓN CELULAR 1. EL CICLO CELULAR INTERFASE La división celular es el fenómeno citológico por el que una célula origina dos células hijas. Hay dos tipos de división: mitosis y meiosis. El ciclo celular tiene dos períodos: interfase y división. La interfase es un período de intensa actividad biosintética en que se duplica el tamaño celular y el complemento cromosómico. Se realizan dos procesos: Actividad génica (transcripción) Reproducción cromatídica (replicación). Durante la interfase el DNA está desespiralizado formando la cromatina. La duración del ciclo celular es variable, según el tipo de célula. En una célula de mamífero en cultivo de tejidos, con tiempo de generación de 16 horas, las diferentes fases del ciclo tendrían una duración de: mitosis: 1 hora G1: 5 horas S: 7 horas G2: 3 horas G1: Cromosomas de una cromátida. Duración muy variable. Si la célula no va a dividirse se para en este período y se dice que se ha detenido en estado G0. Hay síntesis de RNA y proteínas. Se sintetiza el factor inductor de la síntesis de DNA. S: Replicación del DNA y síntesis de histonas. Generalmente también hay duplicación de los centriolos. G2: Cromosomas con dos cromátidas. Síntesis de RNA y proteínas. Se producen los factores para la condensación de los cromosomas. 2. MITOSIS 2.1. SIGNIFICADO GENÉTICO Y CARACTERÍSTICAS Asegurar la conservación del patrimonio hereditario nuclear en el proceso de formación del individuo adulto a partir de una célula inicial o zigoto. Se distinguen dos procesos: Cariocinesis: división del núcleo Citocinesis: división del citoplasma. La cariocinesis se divide en 4 períodos:profase metafase anafase telofase La citocinesis se suele desarrollar simultánea a la telofase. Mediante la cariocinesis se asegura el reparto equitativo del material hereditario. 2.2. FASES DE LA MITOSIS 2.2.1. Profase Fenómenos que se producen en el núcleo: ­Condensación de los cromosomas, formados por dos cromátidas, por espiralización. ­Al final de la profase desaparecen el nucleolo y la membrana nuclear. Fenómenos en el citoplasma: ­Cada par de centriolos emigra con su áster hacia un polo celular. ­Se forma el huso mitótico o acromático entre ellos, formado por fibras de microtúbulos. 2.2.2. Metafase Los cromosomas alcanzan su máxima condensación. ­Se disponen en círculo en la zona ecuatorial de la célula. ­Algunas fibras del huso conectan con los cromosomas por el centrómero: Fibras continuas o polares: van de un polo a otro de la célula. Fibras cromosómicas o cinetocóricas: unen el centriolo y el cromosoma. La estructura formada por los cromosomas en la zona central de la célula se llama placa ecuatorial. 2.2.3. Anafase ­Se separan las dos cromátidas de cada cromosoma y comienza su migración hacia los polos celulares. Cada cromátida separada constituye un cromosoma hijo. El centrómero precede a la cromátida en su migración, como si la fibra del huso tirara de él. ­Las fibras cromosómicas se acortan. Aparecen las fibras interzonales, entre los centrómeros de los cromosomas hijos. 2.2.4. Telofase ­Fin de la emigración polar de los cromosomas. ­Desespiralización de los cromosomas. ­Organización de la envoltura nuclear a partir del retículo endoplásmico. ­Aparición del nucleolo a partir del organizador nucleolar. 2.2.5. Citocinesis El citoplasma se divide entre las dos células hijas. Si no se produce citocinesis se origina una célula multinucleada. Aparato mitótico: huso + áster Mitosis astral: el aparato mitótico posee centriolos y áster (animales y vegetales inferiores) Mitosis anastral: sin centriolos ni áster (vegetales superiores) Cinetocoro: estructura proteica asociada al centrómero que constituye el lugar de implantación de los microtúbulos del huso, y funcionalemente relacionado con los movimientos del cromosoma. 2.3. MODELOS DE DIVISIÓN 2.3.1. Bipartición o división binaria: Animales: por estrangulación del citoplasma se forman dos células hijas del mismo tamaño. Se produce un surco alrededor de la célula que va estrangulándola. Vegetales: se forma el fragmoplasto en la región ecuatorial. Vesículas derivadas del aparato de Golgi migran hacia la zona ecuatorial. El número de vesículas crece centrípetamente y luego se van fusionando. Las vesículas contienen pectina, constituyente de la pared primaria. La fusión de las vesículas separa las células hijas, formándose la placa ecuatorial. Posteriormente cada célual va deposistando celulosa. 2.3.2. Pluripartición o división múltiple: El núcleo se divide varias veces y, posteriormente, el citoplasma se divide en tantas partes como núcleos se han formado. 2.3.3. Gemación: Se forma una yema por evaginación del citoplasma, hacia la cual se traslada un núcleo hijo. La yema se separa por estrangulación originándose dos células hijas de diferente tamaño. La gemación puede ser sencilla o múltiple. 2.3.4. Esporulación: La célula madre se rodea de una cubierta protectora. El núcleo se divide varias veces. Cada núcleo hijo se rodea de una porción de citoplasma y de membrana plasmática. Cuando la cubierta se rompe las células hijas (esporas) salen al exterior. 2.4. AMITOSIS Estrangulación del núcleo que se divide en dos o más núcleos hijos sin observarse las fases de la mitosis ni la formación de cromosomas. Observada en protozoos ciliados, no se sabe si hay duplicación y reparto equitativo del DNA. 3. MEIOSIS 3.1. CONCEPTO Y SIGNIFICADO BIOLÓGICO 3.1. Concepto La meiosis (R!) es un tipo de división celular que se encuentra en los organismos con reproducción sexual. En la reproducción sexual, dos células sexuales o gametos se funden para formar un zigoto, originando un nuevo organismo. Esta fusión se denomina fecundación. La herencia procede de dos progenitores. Para que en cada generación no se doble el número de cromosomas, los gametos deben sufrir la reducción de su número de cromosomas a la mitad. Mediante la R! se producen dos divisiones consecutivas que dan lugar a 4 células haploides. 3.2. Tipos de meiosis ­Terminal o gamética: R! justo antes de la formación de los gametos. En animales y vegetales inferiores. ­Intermedia o espórica: R! entre la fecundación y la formación de los gametos, con mitosis antes y después de la R!. En vegetales superiores. 3.3. Significado biólogico ­En el proceso meiótico se produce recombinación genética que permite aumentar la variabilidad de una población al mezclar en un individuo la información genética recibida de sus progenitores. Dicho individuo transmitirá a su descendencia, a través de sus gametos, una mezcla al azar de la información genética recibida de sus padres. Sobre esa variabilidad genética actúa la selección natural en el proceso evolutivo. ­La recombinación también sirve para reparar daños en el ADN. Este proceso se denomina reparación recombinante. 3.2. COMPARACION ENTRE MITOSIS Y MEIOSIS Mitosis Meiosis En células somáticas En células germinales Un ciclo de replicación de DNA es seguido por una división Un ciclo de replicación de DNA es seguido por dos divisiones Resultado: 2 células 2n Resultado: 4 células n Cada cromosoma se comporta Los cromosomas homólogos se independientemente aparean Corta (1­2 horas) Larga (hasta varios años) El material genético permanece constante Variabilidad genética 3.3. DESCRIPCIÓN DE LA MEIOSIS Interfase premeiótica División I: Profase I Leptonema Cigonema Paquinema Diplonema Diacinesis Metafase I Anafase I Telofase I Interfase Divisón II: Profase II Metafase II Anafase II Telofase II 3.3.1. Interfase premeiótica La fase S es muy larga. Se produce un cambio irreversible que conduce a la célula a la meiosis durante G2. 3.3.2. División I ­Profase I Leptonema Los cromosomas se vuelven aparentes; parecen de una sola cromátida. Presentan engrosamientos (cromómeros) característicos de cada cromosoma. Cigonema Los cromosomas se alinean (sinapsis) formándose entre ellos estructuras especiales (complejo sinaptonémico CS). El CS es la base estructural del apareamiento. El apareamiento es muy específico y se produce cromómero a cromómero. Los cromosomas homólogos están separados por un espacio de 0.15 a 0.20 ocupado por el CS. El CS está constituído por tres bandas, dos laterales y una central, y contiene proteína básica similar a histona. Su función es estabilizar el apareamiento y facilitar la recombinación. Paquinema Se completa el apareamiento y la condensación de los cromosomas. Se individualizan los bivalentes (unidades de dos cromosomas). Las 4 cromátidas se hacen visibles. Se forman los quiasmas, puntos de unión entre dos cromátidas homólogas; puede haber uno o varios por cada cromosoma. Se produce el fenómeno citológico del sobrecruzamiento o entrecruzamiento (crossing­over), que se corresponde con el fenómeno genético de la recombinación. La recombinación es el intercambio de material genético entre cromátidas homólogas. Se produce por roturas transversales a un mismo nivel en las cromátidas, seguidas por intercambio y fusión de los segmentos intercambiados. Los puntos de intercambio son los quiasmas. Es una fase muy larga. Diplonema Entre paquinema y diplonema hay un período, llamado estado difuso, en que se desespiralizan los cromosomas. Desaparece el CS. Los cromosomas homólogos se separan, pero permanecen unidos por los quiasmas. Diacinesis Nueva condensación de los cromosomas. Terminalización de los quiasmas al moverse hacia los extremos de los cromosomas. Actualmente se cuestiona que exista la terminalización. Desaparición del nucleolo y de la membrana nuclear. ­Metafase I Máxima condensación. Desaparecen totalmente el nucleolo y la membrana nuclear. Los centrómeros se insertan el las fibras del huso. Disposición de los cromosomas en el plano ecuatorial. ­Anafase I Las dos cromátidas homólogas de un cromosoma se separan hacia uno de los polos celulares unidas por el centrómero. La composición de los cromosomas es ahora diferente de la original. ­Telofase I Desespiralización de los cromosomas. Aparición del nucleolo y la membrana nuclear. Resultado: Diada:dos céluas con la mitad de cromosomas de dos cromátidas. Citocinesis: la diada puede separarse o no. 3.3.3. Interfase No hay duplicación del DNA. 3.3.4. División II ­Profase II Aparición de los cromosomas. Desaparición del nucleolo y la membrana nuclear. ­Metafase II Los cromosomas se disponen en la placa ecuatorial. ­Anafase II Los centrómeros de cada cromátida se separan. Cada cromátida hermana se dirige a un polo celular. ­Telofase II Desespiralización de los cromosomas. Aparición del nucleolo y de la membrana nuclear. Resultado: Tétrada: 4 células con la mitad de cromosomas de una cromátida. 4. CICLOS VITALES 4.1. VENTAJAS Y DESVENTAJAS DE LA REPRODUCCIÓN SEXUAL Y ASEXUAL La reproducción asexual es un mecanismo rápido y que produce una gran cantidad de descendientes en poco tiempo y con poco gasto enérgetico. Cuando las condiciones ambientales son estables y favorables, la reproducción asexual es el método idóneo que asegura la expansión de la población. Sin embargo no favorece la variabilidad de los individuos. La reproducción sexual es mucho más costosa energéticamente. Supone la producción de unas células altamente especializadas, los gametos, y la búsqueda y encuentro de un individuo del sexo opuesto (o simplemente el encuentro parcialmente aleatorio de gametos de distinto sexo en el caso de la fecundación externa), debiendose sincronizar en tiempo la producción de dichos gametos. Sin embargo supone una gran ventaja evolutiva ya que los mecanismos de recombinación y fecundación aseguran la aparición de individuos con nuevas mezclas de material genético y, por tanto, el aumento de variabilidad en la población y el aumento de las posibilidades de supervivencia cuando las condiciones ambientales cambian o son desfavorables. 4.2. TIPOS DE CICLOS VITALES Ciclo haplonte Ciclo diplonte Ciclo diplohaplonte