Tema 6 Los nutrientes y los organismos Ecología Pedro Villar Índice 1) Principales nutrientes minerales para los organismos y respuestas funcionales a su disponibilidad 2) El suelo - La composición del suelo y su papel en el almacenamiento de agua y la fertilidad del suelo - clasificación de las plantas en función del pH y la cantidad de Ca2+ del suelo - Factores que condicionan la formación y las propiedades del suelo 3) Adaptaciones a la falta de nutrientes - Simbiosis con microorganismo fijadores de N atmosférico - La obtención de P y Fe cuando son escasos o están poco accesibles a las plantas - Plantas carnívoras - La esclerofilia como estrategia para incrementar la eficiencia de uso de los nutrientes Ecología Pedro Villar Tipos de nutrientes minerales y respuesta funcional a la adición de nutrientes Macronutrientes Micronutrientes Carbono, Hidrógeno y Oxígeno Hierro, Manganeso, Níquel, Boro, Cobalto, Cobre, Molibdeno, Zinc, Yodo y Selenio Nitrógeno y Fósforo Calcio, Potasio, Azufre, Magnesio, Sodio, Cloro Ecología Crecimiento / Concentración N (están en la materia orgánica pero no se les considera nutrientes minerales) Deficiencia Consumo de lujo Toxicidad nivel de suficiencia Cantidad de N aportado Pedro Villar Ejemplo 7 c Quercus coccifera Quercus faginea c Masa de la planta (g) 6 b * b b b 5 ab 4 a a a 3 2 0 0 30 75 150 200 Nivel de fertilización nitrogenada (mg N planta-1) Ecología Pedro Villar El suelo 1.¿Qué es el suelo? unidad interfase entre la litosfera y la biosferaatmósfera formada por materia mineral y orgánica, dinámica, que cambia por la actividad del clima y de los organismos 2.Es fundamental para el funcionamiento de los ecosistemas terrestres, pero también de los acuáticos continentales 3.Son entidades que albergan una gran (DESCOMPONEDORES y DETRITIVOROS) cantidad de vida 4.Los organismos del suelo son los que descomponen la materia orgánica y por tanto son los motores del reciclado de nutrientes minerales en los ecosistemas 5.Los suelos son entidades dinámicas que tienen una génesis, pero también se erosionan y sufren transformaciones 6.Para las plantas el suelo es el soporte físico para su enraizamiento, pero también un reservorio de agua y nutrientes minerales Ecología Pedro Villar Composición y estructura del suelo -Aire Ocupan los poros del suelo que deja la materia sólida humificación Orgánica Ácidos húmicos -Agua+iones -Materia sólida Arena: 0.05 a 1mm Inorgánica Limo: 1mm a 2 µm Arcilla: < 2 µm Ecología Textura del suelo Grava: > 1mm Pedro Villar Composición y estructura del suelo La textura determina la porosidad del suelo y, por tanto, su capacidad de almacenamiento de agua, nutrientes y de aire Textura arcillo-limosa Textura arenosa Suelo saturado de agua Sólido 100g Suelo saturado de agua Sólido 100g Agua 40g Capacidad de campo Capacidad de campo Sólido 100g Agua 20 g Aire 10 g H20 Punto de marchitez Sólido 100g Ecología Agua 10 g Agua 40g Aire 3g H20 Sólido 100g Agua Aire 8g Punto de marchitez Sólido 100g Agua 5g Aire Pedro Villar Composición y estructura del suelo Un EJEMPLO PRACTICO: Supervivencia de repoblaciones en suelos de margas y calizas en la Comunidad Valenciana Serrasoles y Alloza (2004). Cap. 5. Condicionantes edáficos en la restauración forestal mediterránea. En: Vallejo y Alloza (Eds.) La gestión del monte Mediterráneo. CEAM Ecología Pedro Villar Composición y estructura del suelo La textura del suelo + la materia orgánica determinan la fertilidad del suelo: concepto de capacidad de intercambio catiónico ¿Qué pasa con los aniones: fosfatos, nitratos, sulfatos, etc.? NH4+ Absorción por las plantas o lavados del suelo NH4+ El pH del suelo condiciona la disponibilidad de los distintos iones (fertilidad edáfica) Smith and Smith, 2001 Ecología Pedro Villar Composición y estructura del suelo La distribución de las especies de plantas puede depender de la cantidad de calcio y el pH en el suelo: especies calcícolas, calcífugas, basófilas, silicícolas, neutrófilas •Especies basófilas: viven sobre suelos básicos (pH alto), independientemente de su composición química •Especies silicícolas: viven sobre suelos ácidos (pH bajo) •Especies calcícolas: viven sobre suelos calizos (alto contenidos de Ca2+) •Especies calcífugas: rehuyen los suelos calizos, pero no necesariamente otros suelos de pH alto como las dolomías (alto contenido de Mg2+). •Especies neutrófilas: son indiferentes al pH o a la cantidad de Ca2+ en el suelo Ecología Pedro Villar Factores que determinan la formación y las propiedades del suelo 1) La roca madre: Las rocas carbonatadas (calizas y dolomías) dan suelos básicos y granitos, gneises, pizarras, suelen dar suelos de pH neutro y ácido 2) El Clima: Determina la meteorización de las rocas, la descomposición de la materia orgánica y el movimiento de ciertos componentes del suelo Una roca madre idéntica puede acabar produciendo suelos de propiedades físico-químicas diferentes en climas distintos P<600 mm P>600 mm Strahler, 1986 Begon et al., 1999 Ecología Pedro Villar Factores que determinan la formación y las propiedades del suelo 3) El relieve Profundidad Concentración de nutrientes Disponibilidad de agua Textura y pH Terradas, 2001 Ecología Pedro Villar Factores que determinan la formación y las propiedades del suelo 4) El tipo de materia orgánica: No todos los organismos se descomponen igual ni producen un humus semejante Microalgas Plantas dulceacuícolas Plantas de marismas Macroalgas Fanerogamas marinas Gramineas Juncos (Ciperaceas) Hojas de mangles Hojas de árboles caducifolios Hojas de arbustos Hojas de coníferas Hojas de árboles perennifolios (no coniferas) Larcher, 2003 Vida media del detrito (días) Ecología Pedro Villar Adaptaciones de las plantas a la escasez de nutrientes: Simbiosis entre plantas y bacterias fijadoras de N2 atmosférico La fijación de N2 es un proceso energéticamente muy costoso: 10 g de glucosa / 1 g N (12% de la fotosíntesis total de la planta) La simbiosis es reversible. Si se cultiva las plantas en suelos ricos en nitrato la simbiosis desaparece Retama sphaerocarpa Ecología Pedro Villar Adaptaciones de las plantas a la escasez de nutrientes: Simbiosis entre plantas y bacterias fijadoras de N2 atmosférico Tipo microroganismo Familia/género Plantas Rhizobium sp. Bradyrhizobium sp. Leguminosas Actynomycetes (genero Frankia) Cianobacterias (Anabaena, Nostoc) (100-250 kg N Ha-1 año-1) Alnus, Dryas, Casuarina, Ceanothus, Myrica, Hippophae (8 familias de plantas vasculares) 50-150 kg N Ha-1 año-1 Criptogamas (hepáticas, musgos y helechos) En los arrozales la simbiosis con Azolla fija 60-120 kg N Ha-1 año-1 Ecología Pedro Villar Adaptaciones de las plantas a la escasez de nutrientes ¿Son las plantas realmente autótrofas respecto el N? Absorción de diferentes fuentes de N El incremento de la temperatura acentúa el proceso hasta el (NO3-) N orgánico N inorgánico Materia orgánPica orgánica Proteinas y péptidos Aminoácidos PNuevo paradigma Amonio (NH4+) Nitrato (NO3-) El paradigma tradicional Persson et al. 2003 Nitrogen acquisition from inorganic and organic sources by boreal forest plants in the field Oecologia 137 Ecología Pedro Villar Adaptaciones de las plantas a la escasez de nutrientes. Plantas carnívoras: cazar para completar la dieta Secretan proteasas y peptidasas que degradan las presas Dionaea Las presas son una fuente de N y P Sarracenia En Pinguicola 20-60% N, 35-80% P Pinguicola Ecología Drosera Plantas protocarnívoras: Gerenium, Potentilla, Stellaria Pedro Villar Adaptaciones de las plantas a la escasez de nutrientes. La obtención de P y Fe cuando son escasos o están “secuestrados” 1) Raíces protoideas o agrupaciones de raíces (root clusters). Proteaceae Myricaceae, Leguminosae, Betulaceae, Casuarinaceae and Eleagnaceae 2) Vivir sobre suelos ricos en cal y pH elevados, el Fe y el P están poco accesibles para las plantas Foto:Mike Shane Liberan ácidos orgánicos que solubilizan estos nutrientes al reducir el pH del suelo. Las plantas calcífugas no lo hacen y sufren clorosis Ecología Pedro Villar Adaptaciones de las plantas a la escasez de nutrientes La esclerofilia como adaptación a los suelos oligotrofos Quercus ilex (encina) Zea mays (maíz) Área Superficie hoja (m2) específica = foliar (SLA) Masa hoja (kg) Villar, R. et al. 2004. Tasas de crecimiento en especies leñosas: aspectos funcionales e implicaciones ecológicas. En: Valladares (Ed.). Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante. Páginas 191-227. Ministerio de Medio Ambiente, Reich et al. 1997 From tropics to tundra: global convergence in plant functioning. Proceedings Natl. Acad. Sci. USA 94 Ecología Pedro Villar Adaptaciones de las plantas a la escasez de nutrientes La esclerofilia como adaptación a los suelos oligotrofos Crecimiento / Concentración N Tiempo medio Eficiencia de uso de Productividad del × de permanencia un nutriente (NUE) = nutriente del nutriente Deficiencia Consumo de lujo Toxicidad nivel de suficiencia Cantidad de N aportado Tiempo medio Eficiencia de uso Velocidad de crecimiento (RGR) × de permanencia de un nutriente = [N] del nutriente (NUE) Es función de la longevidad de las hojas El aumento de la longevidad de las hojas incrementa la eficiencia de uso de los nutrientes, pero para ello las hojas deben ser esclerófilas (bajo SLA) para resistir períodos de vida largos Ecología Pedro Villar