CARACTERIZACIÓN DE LAS RESPUESTAS RELATIVAS DE

RIA, 34 (2): 91-107, Agosto 2005. INTA, Argentina
RIA, 34 (2): 91-107
Agosto 2005
INTA, Argentina
ISSN edición impresa 0325-8718
ISSN edición en línea 1669-2314
CARACTERIZACIÓN DE LAS RESPUESTAS
RELATIVAS DE HÍBRIDOS DE GIRASOL
EN ENSAYOS OFICIALES DEL CENTRO
Y NORTE DE LA ARGENTINA
GONZALEZ, J.H. 1; DE LA VEGA, A.J.2
RESUMEN
La región de cultivo de girasol en la Argentina presenta una fuerte variabilidad
ambiental, tanto estacional como espacial. En consecuencia, las combinaciones
sitio-año en que se establecen ensayos comparativos de rendimiento pueden complicar la elección de híbridos de girasol a través de fuertes interacciones genotipo
× ambiente (G×E). El objetivo de este trabajo es establecer criterios que mejoren la
respuesta a la selección de híbridos de girasol en ensayos oficiales. Para ello se
analizó un conjunto de ensayos correspondientes a la RNG del INTA. Se estimaron
los componentes de varianza, se compararon estrategias de selección en función
de la heredabilidad en sentido amplio y se aplicaron análisis de patrones sobre
matrices de genotipos × ambientes. Para rendimiento de aceite, la interacción G×E
explicó 3.46 veces más variabilidad que el efecto genotípico. Con pocos años y
localidades se alcanzan bajos valores de heredabilidad, lo que resulta en falta de
certeza en las decisiones de selección. Un adecuado muestreo de la región girasolera
se lograría más eficientemente aumentando el número de localidades en lugar del
número de años de evaluación. Si el objetivo de una estrategia de evaluación fuera
trabajar con una heredabilidad promedio superior al 80%, deberían conducirse
ensayos durante más de 4 años y en más de 14 localidades. El análisis de clasificación reveló 4 grupos genotípicos de respuestas relativas variables a lo largo de 3
EEA INTA Pergamino (B2700WAA) Pergamino. Correo electrónico:
pergira@pergamino.inta.gov.ar
2
Advanta Semillas SAIC CC 559 (2600) Venado Tuerto. Correo electrónico:
avega@waycom.com.ar
1
GONZALEZ, J.H.; DE LA VEGA, A.J.
91
RIA, 34 (2): 91-107, Agosto 2005. INTA, Argentina
grupos ambientales y confirmó la necesidad de un adecuado muestreo de la región girasolera para evitar seleccionar genotipos de respuesta impredecible. El
análisis de componentes principales confirmó observaciones previas acerca de
considerar a las regiones central y norte como diferentes megaambientes para el
cultivo de girasol.
Palabras clave: Helianthus annuus, interacción genotipo x ambiente, heredabilidad, selección, análisis de patrones.
SUMMARY
CHARACTERIZATION OF THE RELATIVE RESPONSES OF
SUNFLOWER HYBRIDS IN OFFICIAL TRIALS OF CENTRAL AND
NORTHERN ARGENTINA
The sunflower growing region of Argentina shows a strong environmental
variability, both seasonal and spatial. In consequence, the site-year combinations
in which comparative yield trials are established can complicate selection of
sunflower hybrids through strong genotype by environment (G×E) interactions.
The objective of this study is to define selection criteria aimed at improving the
response to selection in sunflower official trials. With this aim, a set of trials
belonging to the RNG of INTA was analyzed. The components of variance were
estimated, selection strategies were compared on the basis of estimated broadsense heritability, and pattern analysis was applied to genotype × environment
matrices. For oil yield, the G×E interaction effect accounted for 3.46 more variation
than the genotypic effect. Few years and locations resulted in low heritability
values, which results in lack of certainty in the selection decisions. An adequate
sampling of the sunflower region would be achieved more efficiently by increasing
the number of testing locations rather than the number of years. If the objective of
a selection strategy was to work with a mean heritability of more than 80%, trials
should be conducted for more than 4 years and in more than 14 locations.
Classification analysis revealed 4 genotypic groups of variable relative responses
across 3 environmental groups and confirmed the necessity of an adequate
sampling of the sunflower growing region to avoid selecting genotypes of
unpredictable response. Principal component analysis confirmed earlier
observations about considering the central and northern regions as different megaenvironments for sunflower crop.
Key words: Helianthus annuus, genotype x environment interaction,
heritability, selection, pattern analysis.
92
Caracterización de las respuestas relativas de híbridos de girasol en...
RIA, 34 (2): 91-107, Agosto 2005. INTA, Argentina
INTRODUCCION
Los ensayos en los que se evalúa un conjunto de cultivares a lo largo
de un conjunto de ambientes permiten estimar los efectos ambientales,
genotípicos y de interacción genotipo × ambiente (G×E), para los atributos de interés y contribuir a la elección de los cultivares mejor adaptados
a cada sistema de producción. En sistemas genotipo-ambiente complejos,
la interacción G×E, definida como cambios en el comportamiento relativo
de los genotipos cuando son evaluados en ambientes diferentes, suele
explicar una proporción de variación superior a aquella explicada por el
efecto genotípico (Chapman et al., 1997), lo que genera incertidumbre
en la medida de la superioridad general de un cultivar.
Se han desarrollado muchos métodos estadísticos para el análisis e
interpretación de las interacciones G×E (DeLacy et al., 1996). El análisis de
varianza permite evaluar la magnitud y significancia de los efectos
genotípicos, ambientales y de interacción G×E. El análisis REML (Patterson
y Thompson, 1975) para modelos lineares mixtos permite estimar la magnitud de los componentes de varianza y predecir efectos genotípicos y de
interacción G×E a partir de bases de datos de ensayos desbalanceados en
términos de genotipos, años y localidades. Esta herramienta estadística
es particularmente útil para analizar series históricas de ensayos, ya que
los genotipos participantes van cambiando a lo largo de los años. Los
componentes de varianza calculados a partir del análisis de modelos
lineares mixtos pueden utilizarse para comparar estrategias de selección
a partir del cálculo de heredabilidad (DeLacy et al., 1996). El análisis de la
varianza, sin embargo, no provee detalles acerca de la naturaleza de las
interacciones G×E (Chapman et al., 1997). Los análisis de patrones (clasificación y ordenamiento) (Williams, 1976) permite agrupar genotipos en
función de sus patrones de respuesta frente a un conjunto de ambientes,
agrupar ambientes en función del modo en que influyen sobre el comportamiento relativo de los genotipos y entender las interrelaciones entre
genotipos y ambientes (Chapman et al., 1997).
El girasol (Helianthus annuus L.) se cultiva en la Argentina entre los
26º S (Chaco) y los 39º S (sur de Buenos Aires), incluyendo ambientes
subtropicales y templados. Como consecuencia de la variabilidad estacional
y espacial que presentan los factores ambientales a lo largo dicha región,
las combinaciones sitio-año en que se establecen ensayos comparativos
GONZALEZ, J.H.; DE LA VEGA, A.J.
93
RIA, 34 (2): 91-107, Agosto 2005. INTA, Argentina
de rendimiento pueden complicar la elección de genotipos a través de
fuertes interacciones G×E. En un estudio realizado sobre 10 híbridos de
girasol evaluados en 21 ambientes de la Argentina, por ejemplo, se observó que la variación explicada por el efecto de interacción G×E fue tres
veces mayor que la explicada por el efecto genotípico (de la Vega et al.,
2001). González et al. (2000), analizando un conjunto de híbridos en común a lo largo de 7 años de ensayos en Pergamino, encontraron efectos
significativos para genotipo, ambiente e interacción G×E.
La información proveniente de las redes oficiales de evaluación de
girasol, como la que conduce INTA, constituye una herramienta importante para productores y asesores a la hora de definir el híbrido a sembrar.
Un mayor entendimiento de la variabilidad genotípica y de interacción
G×E observada en dichos ensayos contribuiría a aportar un mayor grado
de certeza a dicha elección, especialmente, si se tiene cuenta que normalmente se observa una fuerte variación en el comportamiento relativo de
los genotipos en los ensayos de la Red Nacional de Evaluación de Cultivares
Comerciales de Girasol (RNG). En este marco, el objetivo de este trabajo
es establecer criterios que mejoren la respuesta a la selección de híbridos
de girasol en ensayos oficiales.
MATERIALES Y MÉTODOS
Red de ensayos
Se analizaron 23 ensayos correspondientes a la RNG, conducidos entre
las campañas agrícolas 1991/1992 y 2002/2003 en estaciones experimentales del INTA (Tabla 1). Los ambientes de evaluación cubren un amplio
rango de latitud, desde Las Breñas (Chaco) hasta Cuenca (Buenos Aires).
Se seleccionó un conjunto de 44 híbridos comerciales que se evaluaron en
una alta proporción de ensayos (Tabla 2) y que son una muestra representativa de los híbridos disponibles en el mercado en el período analizado. En consecuencia, los ensayos analizados constituyen un conjunto
desbalanceado en términos de genotipos, localidades y años. Los ensayos
fueron conducidos como DBCA con 3 repeticiones y parcelas de 3 surcos
de 6.0 m × 0.7 m.
Todos los ensayos se condujeron en secano, utilizándose labranza convencional y aplicándose fertilizantes y agroquímicos, según cada necesidad particular. Los atributos estudiados son tiempo a floración (d), rendi-
94
Caracterización de las respuestas relativas de híbridos de girasol en...
RIA, 34 (2): 91-107, Agosto 2005. INTA, Argentina
miento de grano (kg ha-1), concentración de aceite (%) y rendimiento de
aceite (kg ha-1). El dato de rendimiento de grano (11% de humedad) se
obtuvo de la cosecha del surco central de cada parcela, eliminando la
primera y última planta (3.99 m 2). La concentración de aceite se determinó por resonancia magnética nuclear (Granlund y Zimmerman, 1975). El
rendimiento de aceite se obtuvo a partir del rendimiento de grano y la
concentración de aceite.
Estimación de componentes de varianza y cálculo de heredabilidad
Se condujo un análisis de varianza para examinar la partición de la
varianza fenotípica para los tres atributos analizados en componentes
debidos al efecto genotípico, interacción GxE, y error experimental. Se
utilizó GenStat 7.1 para procesar los datos a través del método REML
(Pattherson y Thompson, 1975). El modelo utilizado para describir la observación fenotípica y ijk sobre el híbrido i en la localidad j y el año k fue el
siguiente:
yijk = µ + lj + yk + (ly)jk + gi + (gl)ij + (gy)ik + (gly)ijk + εijkl
[1]
donde µ es la media general; lj es el efecto fijo de la localidad j, j = 1,...,
l; yk es el efecto fijo del año k, k = 1,..., y; (ly)jk es el efecto fijo de la
interacción entre la localidad j y el año k; gi es el efecto aleatorio del
genotipo i y está ~NID(0, σ2g), i = 1,..., g; (gl)ij es el efecto aleatorio de la
interacción entre genotipo i y la localidad j y está ~NID(0, σ2gl); (gy)ik es el
efecto aleatorio de la interacción entre genotipo i y el año k y está ~NID(0,
σ2gy); (gly)ijk es el efecto aleatorio de la interacción entre genotipo i, la
localidad j y el año k y está ~NID(0, σ2gly); y εijkl es el efecto aleatorio del
residual del genotipo i en la combinación localidad-año jk (error experimental) y está ~NID(0, σ2ε ). Se utilizó análisis REML para estimar los componentes de varianza y los errores estándar de los términos aleatorios del
modelo, así como los mejores predictores lineares insesgados (BLUPs) de
medias de cada genotipo en cada ambiente para rendimiento de aceite.
Se estimó la varianza fenotípica (s2p) utilizando los componentes de
varianza derivados del modelo [1] utilizando la fórmula:
σ2p = σ2g + σ2gl/l + σ2gy/y + σ2gly/(ly) + σ2ε /(ly)
GONZALEZ, J.H.; DE LA VEGA, A.J.
[2]
95
RIA, 34 (2): 91-107, Agosto 2005. INTA, Argentina
donde l e y son un determinado número de localidades y años, respectivamente. Se utilizaron varios conjuntos de valores de l e y para comparar diferentes estrategias de evaluación de híbridos. Para cada una de
dichas combinaciones, se estimó repetibilidad (H), computada en la forma de heredabilidad en sentido amplio (Fehr, 1987), según la fórmula:
H = σ2g / σ2p
[3]
Análisis de patrones
Se condujeron análisis de patrones (procedimientos complementarios
de clasificación y ordenamiento) (Williams, 1976) sobre las matrices de
BLUPs de medias de cada genotipo en cada ambiente para rendimiento
de aceite. Como paso previo al análisis, las matrices se estandarizaron
dentro de ambiente, según las recomendaciones de Fox y Rosielle (1982).
Para el análisis de clasificación, se aplicó el método de agrupamiento
jerárquico aglomerativo (Williams, 1976), con sumas de cuadrados
incrementales (Ward, 1963) como criterio de fusión, y distancia Euclidea
como medida de disimilitud. Se construyeron dendrogramas sobre la base
de niveles de fusión, para investigar similitudes entre ambientes en sus
efectos de discriminación genotípica y entre genotipos en sus respuestas
relativas al ambiente. Se construyó un gráfico de las respuestas relativas
de los grupos genotípicos a lo largo de los grupos ambientales identificados. Para ello se promediaron los BLUPs de las medias de todos los
genotipos de cada grupo dentro de todos los ambientes de cada grupo
ambiental. A continuación, los datos se centraron dentro de cada grupo
ambiental, restando a cada valor la media de todos los grupos genotípicos
y se normalizaron, dividiendo dichos residuales por la desviación estándar
de cada grupo ambiental. Se estimaron los componentes principales (PCs)
de los cuadrados de las distancias Euclideas usando un procedimiento de
descomposición por valor singular (Gabriel, 1971). Con los resultados de
este análisis, se construyó el biplot de los dos primeros PCs.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Se observó una amplia variabilidad para rendimiento de grano y aceite, tanto a través de ambientes como de genotipos (Tablas 1 y 2). En
general, los rendimientos de los ensayos de la región central (Pergamino)
96
Caracterización de las respuestas relativas de híbridos de girasol en...
RIA, 34 (2): 91-107, Agosto 2005. INTA, Argentina
Tabla 1. Ambientes de evaluación de híbridos de girasol correspondientes a la RET
de INTA entre las campañas 1991/1992 y 2002/2003
superaron a los de la región norte (Sáenz Peña, Las Breñas y Reconquista). En la Tabla 3, se presentan los componentes de varianza para los
cuatro caracteres analizados. Para rendimiento de aceite, la interacción
G×E explicó 3.46 veces más variabilidad que el efecto genotípico, confirmando observaciones anteriores sobre el mismo sistema (de la Vega et
al., 2001; Chapman y De la Vega, 2002). Este escenario complica fuertemente las decisiones de elección de genotipos, especialmente si éstas se
basan en un número pequeño de ensayos.
Dentro del componente de interacción G×E, la varianza de interacción
genotipo × localidad × año (G×L×Y) fue la de mayor peso relativo, explicando 2.75 veces más variabilidad que la componente genotípica. Teniendo
en cuenta la naturaleza variable e impredecible de este tipo de
interacciones, deberían seleccionarse genotipos de adaptación amplia
GONZALEZ, J.H.; DE LA VEGA, A.J.
97
RIA, 34 (2): 91-107, Agosto 2005. INTA, Argentina
Tabla 2. Híbridos de girasol evaluados en la RET del INTA
98
Caracterización de las respuestas relativas de híbridos de girasol en...
RIA, 34 (2): 91-107, Agosto 2005. INTA, Argentina
dentro de cada región. En rendimiento de grano, esta relación fue de
1.15. En ambas variables, la proporción de la componente residual fue
muy elevada en relación con el efecto genotípico. Para rendimiento de
grano y aceite, la interacción G×Y fue nula, lo cual confirmaría la escasa
importancia del efecto de la componente año en relación con la localidad como se observa en la Figura 1. La concentración de aceite mostró
que el valor de la componente genotípica fue 3.11 veces mayor que el
valor de la interacción G×L×Y, y es menor también el valor de la componente residual. Para tiempo a floración, el efecto genotípico fue 3.06
veces mayor que el de interacción G×Y, mientras que la interacción G×L×Y
fue nula. Para todos los caracteres, la interacción G×L fue mayor que la
interacción G×Y (Tabla 3). Cabe aclarar que, en los casos en que un componente de varianza fue igual a cero, el análisis no halló variación asociada a dicho efecto en forma significativa en el sistema genotipo-ambiente
estudiado.
Tabla 3. Componentes de varianza ± desviaciones estándar para cuatro atributos
genotípicos obtenidos a partir del análisis REML de 44 híbridos de girasol evaluados en 23 ambientes
Se utilizaron los componentes de varianza para rendimiento de aceite
de la Tabla 3, para calcular H en todas las combinaciones posibles de
hasta 4 años y 15 localidades de ensayos (Fig. 1). El análisis de la Fig. 1
muestra que, con pocos años y pocas localidades, se alcanzan bajos valores de H, lo que resulta en falta de certeza en las decisiones de selección.
Para muestrear adecuadamente la población de ambientes objetivo con
el menor número de ensayos posibles, debería asegurarse que las proporciones de los distintos tipos de ambiente de producción (agrupados en
función de su influencia sobre el comportamiento relativo de los genotipos)
GONZALEZ, J.H.; DE LA VEGA, A.J.
99
RIA, 34 (2): 91-107, Agosto 2005. INTA, Argentina
Figura 1. Heredabilidad en sentido amplio para rendimiento de aceite, calculada a
partir de los componentes de varianza del análisis REML para todas las combinaciones posibles de hasta 4 años y 15 localidades.
estén adecuadamente representadas por las frecuencias relativas de los
diferentes tipos de ambientes de evaluación en la red de ensayos (Cooper
y DeLacy, 1994).
Estos resultados demuestran que este objetivo se lograría más
eficientemente aumentando el número de localidades en lugar del número de años de evaluación (Fig. 1). Esto se debería al hecho de que la
interacción G×L fue significativa y de una magnitud del 72% del efecto
genotípico, mientras que la interacción G×Y fue nula (Tabla 3). Si el obje-
100
Caracterización de las respuestas relativas de híbridos de girasol en...
RIA, 34 (2): 91-107, Agosto 2005. INTA, Argentina
tivo de una estrategia de
evaluación de híbridos
fuera trabajar con una H
promedio superior al
80%, deberían conducirse
ensayos durante más de 4
años y en más de 14 localidades por año. Sin embargo, para concentración de aceite, carácter
para el que se observó
una interacción G×E de
mucha menor magnitud
relativa (Tabla 3), podrían
obtenerse valores de H
similares con una menor
cantidad de ambientes de
evaluación.
Como resultado del
análisis de clasificación del
rendimiento de aceite, los
44 híbridos analizados se
pueden separar en 4 grupos genotípicos que difie- Figura 2. Dendrograma de clasificación de 44
ren en sus patrones de híbridos de girasol en función del rendimiento relativo de aceite en 23 ambientes de la Argentina.
respuesta a lo largo de los
ambientes (Fig. 2). Los híbridos del grupo 4 son los que presentan la
mayor disimilitud en términos de sus respuestas relativas a los ambientes
de evaluación. Los híbridos de los grupos 4 y 1 son los que presentaron
los mayores y menores rendimientos de grano y aceite promedio, respectivamente (Tabla 2). En el grupo genotípico 2, se incluyen los híbridos de
ciclo más corto y de mayor concentración de aceite. Los híbridos del
grupo 1 presentaron en general ciclo corto a floración, mientras que los
híbridos de los grupos 3 y 4 fueron los de ciclo más largo (Tabla 2). Los
ambientes se separaron en tres grupos en función del modo en que influyen sobre el comportamiento relativo de los genotipos (Fig. 3). Cada uno
de los grupos estuvo conformado por ambientes de las regiones girasoleras
central y norte. El grupo 3, integrado por ambientes de Pergamino, Paraná
GONZALEZ, J.H.; DE LA VEGA, A.J.
101
RIA, 34 (2): 91-107, Agosto 2005. INTA, Argentina
y Sáenz Peña, fue el
que presentó la
mayor disimilitud. La
caracterización de
los grupos ambientales a través de algunas variables
climáticas que afectan el rendimiento
del cultivo (datos no
mostrados) no permitió formular hipótesis acerca de la
determinación ambiental de las
interacciones G×E
observadas. Con respecto a los efectos
ambientales, el gru- Figura 3. Dendrograma de clasificación de 23 ambientes
po ambiental 2, que en función de sus efectos de discriminación sobre el renalcanzó los más al- dimiento relativo de aceite de 44 híbridos.
tos valores para rendimiento de aceite, mostró menores temperaturas
mínimas y menores precipitaciones durante la fenofase reproductiva. Esta
observación es coincidente con aquellas realizadas por De la Vega et al.
(2001) y Chapman y De la Vega (2002).
Tomando como base los grupos genotípicos y ambientales, se construyó un gráfico de respuestas genotípicas relativas para rendimiento de
aceite (Fig. 4). Los cuatro grupos genotípicos mostraron respuestas
contrastantes frente a los distintos grupos ambientales. Los grupos
genotípicos 1, 2 y 3 mostraron una fuerte interacción con los grupos ambientales, especialmente el grupo genotípico 1, que mostró un rendimiento relativo muy destacado en el grupo ambiental 2 y muy pobre en los
restantes (Fig. 4). El grupo genotípico 4 mostró un comportamiento destacado y estable en los tres grupos ambientales. El buen comportamiento
relativo para rendimiento de aceite de los híbridos del grupo 4 en todos
los ambientes sugiere que es posible seleccionar genotipos de adaptación amplia. Sin embargo, el comportamiento altamente inestable de los
102
Caracterización de las respuestas relativas de híbridos de girasol en...
RIA, 34 (2): 91-107, Agosto 2005. INTA, Argentina
Figura 4. Respuestas relativas para rendimiento de aceite de 4 grupos de híbridos
de girasol (G) identificados por análisis de clasificación a lo largo de 3 grupos
ambientales (E). Los miembros de cada grupo genotípico o ambiental se detallan
en las Fig. 2 y 3.
genotipos del grupo 1 pone de manifiesto la necesidad de un adecuado
muestreo de la población de ambientes a través de muchos ensayos, para
evitar seleccionar genotipos de respuesta impredecible.
Los resultados del análisis de ordenamiento se presentan en el biplot
del 1er y 2do PC (Fig. 5), que contiene el 67.3% de la variación del sistema
genotipo-ambiente analizado. Las pautas de interpretación de un biplot
en el que los genotipos se representan como puntos y los ambientes como
vectores desde el origen son las siguientes (Chapman et al., 1997). Los
genotipos ubicados cerca del origen presentan valores cercanos a la media de la mayoría de los ambientes evaluados, dado que los datos están
centrados por ambiente. Los genotipos cercanos entre sí presentan similares patrones de respuesta a lo largo de los ambientes analizados, mientras que ambientes adyacentes son similares en la manera en que discrimiGONZALEZ, J.H.; DE LA VEGA, A.J.
103
RIA, 34 (2): 91-107, Agosto 2005. INTA, Argentina
Figura 5. Biplot de los dos primeros componentes principales del rendimiento de
aceite de 44 híbridos de girasol en 23 ambientes de la Argentina. Los genotipos
están representados por puntos y los ambientes por vectores desde el origen.
nan entre genotipos. Para un ambiente en particular, los genotipos pueden compararse a través de la proyección perpendicular de los puntos
que definen su ubicación en el biplot sobre el vector del ambiente. Los
genotipos cuyas proyecciones perpendiculares intercepten al vector del
ambiente en dirección positiva son los que presentan valores superiores a
la media para la variable analizada y viceversa. El ángulo entre dos vectores
ambientales se aproxima a la correlación genética entre ambos. Ángulos
104
Caracterización de las respuestas relativas de híbridos de girasol en...
RIA, 34 (2): 91-107, Agosto 2005. INTA, Argentina
agudos entre dos vectores indican asociación positiva, o sea, que discriminan entre genotipos de manera similar; ángulos de 90º indican ausencia
de asociación; y ángulos mayores de 90º indican asociación negativa.
El 1er PC (59.0% de la variación) explica el efecto genotípico, ya que
todos los ambientes presentaron un score positivo para dicho componente y los scores genotípicos se asociaron positivamente (r = 0.83, P < 0.0001)
a sus rendimientos de aceite predichos a lo largo de todos los ambientes
de evaluación. El 2 do PC (8.3% de la variación) explica parte de la interacción
G×E observada en el sistema analizado, con ambientes que presentan scores
positivos y negativos para el mismo (Fig. 5). El ángulo entre los vectores
ambientales extremos (Paraná 6 y Reconquista 6) es de alrededor de 90º
e indican ausencia de asociación en términos de sus efectos de discriminación genotípica. En la mitad superior del biplot, se ubican preferentemente ambientes del norte de la región girasolera y en la mitad inferior, se
ubican los de la región central. Los ángulos formados entre ambientes
dentro de cada una de las regiones son siempre menores de 90º e indican
una asociación positiva entre ellos.
Los híbridos del grupo genotípico 1 se asociaron negativamente a todos los vectores ambientales y mostraron un rendimiento relativo inferior
a la media en todos los sitios evaluados. Los híbridos del grupo 2, ubicados alrededor del origen en la dirección del 1er PC y en la mitad superior
del biplot, mostraron una mejora en el rendimiento relativo de aceite en
los ambientes del norte, a los que interceptaron en sentido positivo. El
grupo genotípico 3 alcanzó valores cercanos al promedio en la mayoría
de los ambientes, salvo TC 2000 y TC 2001, que mejoraron su rendimiento
relativo en los ambientes de la región central. Los híbridos del grupo 4
ubicados en la mitad derecha del biplot presentaron un comportamiento
relativo superior a la media en todos los ambientes de evaluación. Dentro
de este grupo, se observaron híbridos que mejoraron su comportamiento
relativo en los ambientes de la región norte, como Dekasol 4040, híbridos
de mejor comportamiento relativo en la región central, como MAYCOSOL
2 y ACA 884 e híbridos de adaptación amplia, como MG2 (Fig. 5).
Las asociaciones entre ambientes observadas confirman la estrategia
propuesta de considerar a las regiones central y norte como diferentes
megaambientes para el cultivo de girasol y seleccionar dentro de cada
uno (De la Vega et al., 2001). La discriminación de las regiones central y
norte no es tan clara como la observada por De la Vega et al. (2001), ya
que existe superposición entre vectores ambientales de ambas regiones.
GONZALEZ, J.H.; DE LA VEGA, A.J.
105
RIA, 34 (2): 91-107, Agosto 2005. INTA, Argentina
Esto podría deberse a que dichos autores utilizaron un conjunto de
genotipos de referencia, seleccionados sobre la base de respuestas
contrastantes al ambiente previamente conocidas y balanceado en términos de dichas respuestas. En este trabajo, se utilizó un conjunto de genotipos
al azar, provenientes de la información disponible de los ensayos de la
RET del INTA. La disponibilidad pública del mismo tipo de información
para otros cultivos en combinación con la utilización de las herramientas
de análisis utilizadas en este trabajo permitiría obtener un mayor conocimiento de otros sistemas genotipo-ambiente relevantes.
BIBLIOGRAFÍA
CHAPMAN S.C., DE LA VEGA A.J. (2002) Spatial and seasonal effects confounding
interpretation of sunflower yields in Argentina. Field Crops Res. 73: 107-120.
CHAPMAN S.C., CROSSA J., EDMEADES G.O. (1997) Genotype by environment effects
and selection for drought tolerance in tropical maize. I. Two mode pattern
analysis of yield. Euphytica 95: 1-9.
COOPER M., DELACY I.H. (1994) Relationships among analytical methods used to
study genotypic variation and genotype-by-environment interaction in plant
breeding multi-environment experiments. Theor. Appl. Genet. 88: 561-572.
DE LA VEGA A.J., CHAPMAN S.C., HALL A.J. (2001) Genotype by environment
interaction and indirect selection for yield in sunflower. I. Two-mode pattern
analysis of oil and biomass yield across environments in Argentina. Field Crops
Res. 72: 17-38.
DELACY I.H., BASFORD K.E., COOPER M., BULL J.K., MCLAREN C.G. (1996) Analysis
of multi-environment trials - An historical perspective. En: M. Cooper, G.L.
Hammer (Ed.). Plant Adaptation and Crop Improvement. CAB INTERNATIONAL
1996, pp. 39-124.
FEHR W.R. (1987) Principles of Cultivar Development: Theory and Technique, Vol 1
Macmilam, New York.
FOX P.N., ROSIELLE A.A. (1982) Reference sets of genotypes and selection for yield
in unpredictable environments. Crop Sci. 22: 1171-1175.
GABRIEL K.R. (1971) The biplot graphic display of matrices with application to
principal component analysis. Biometrika 58: 453-467.
GONZALEZ J., MANCUSO N., OLIVA C. (2000) Factores genéticos, ambientales y
correlaciones entre rendimiento y calidad de girasol. Proceedings of the 15th
International Sunflower Conference. Toulouse, Francia, pp. E-105-110.
GRANLUND M., ZIMMERMAN D.C. (1975) Effect of drying conditions on oil content
of sunflower (H. annuus L.) seeds as determined by wide-line nuclear magnetic
resonance(NMR). North Dakota Acad.Sci.Proc. 27 (2): 128-132.
106
Caracterización de las respuestas relativas de híbridos de girasol en...
RIA, 34 (2): 91-107, Agosto 2005. INTA, Argentina
PATTHERSON H.D., THOMPSOM R. (1975) Maximum likelihood estimation of
components of variance. Proceedings of the 8th International Biometrics
Conference, pp. 197-207.
WARD J.H. (1963) Hierarchical grouping to optimise and objective function. J. Am.
Stat. Assoc. 58: 236-244.
WILLIAMS W.T. (1976) Pattern Analysis in Agricultural Science. Elsevier Scientific
Publishing Co., Amsterdam.
Original recibido el 22 de marzo de 2005
GONZALEZ, J.H.; DE LA VEGA, A.J.
107