gónadas, vejiga natatoria y riñones de los peces

GÓNADAS, VEJIGA NATATORIA Y RIÑONES DE LOS PECES
F. Gil Cano, Mª.D. Ayala Florenciano y O. López Albors
Anatomía Veterinaria, Facultad de Veterinaria, Universidad de Murcia
Gónadas.
Suelen ocupar un gran espacio dentro de la cavidad celómica. Entre las especies de
teleósteos existe una gran variedad de estrategias reproductivas:
Especies gonocoristas: desarrollan un único sexo funcional a lo largo de toda su vida.
Se clasifican en: a) primarios o diferenciados (desarrollan un único tipo gonadal), b)
indiferenciados (si todos los individuos desarrollan inicialmente un ovario indiferenciado, el cual
degenera en la mitad de la población para desarrollar un testículo funcional y c) secundarios, si
desarrollan una gónada hermafrodita que posteriormente evoluciona hacia un único sexo.
Especies hermafroditas: presentan ambos sexos funcionales a lo largo de su vida; si
desarrollan antes el sexo masculino se denominan especies protándricas; si desarrollan antes
el sexo femenino se llaman protogínicas; si desarrollan ambas gónadas simultáneamente se
llaman ambisexuales. En la dorada primero desarrollan testículo y después ovario (especie
protándrica).
En función de la latitud, se describen diferentes tipos de ciclos reproductivos. En los
climas fríos la puesta tiene lugar durante varias semanas al año (salmónidos), en latitudes
templadas la puesta se prolonga durante varios meses (especies mediterráneas), y en las
zonas tropicales el ciclo reproductivo se prolonga durante todo el año. En las especies de
puesta estacional se describe un ciclo con cuatro fases (gametogénesis, puesta, post-puesta y
quiescencia). Las especies que ponen durante todo el año carecen de las fases de post-puesta
y quiescencia.
Testículo de teleósteos. Es un órgano par, alargado y unido a la pared dorsal de la
cavidad celómica por el mesorquio. Queda recubierto por la túnica albugínea. El conducto
deferente se sitúa dorsalmente y se abre al exterior desembocando a la cloaca en una papila
urogenital. Se describen dos tipos de estructura testicular en función de dónde se desarrolle el
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Departamento de Anatomía y Anatomía Patológica Comparadas
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tejido germinal. El testículo tubular presenta tubos ciegos orientados desde la periferia a una
cavidad central en la que se liberan los espermatozoides. Es propio de los ateriniformes, como
el guppy. El testículo lobular está integrado por lóbulos separados por tejido conjuntivo,
rodeados a su vez por una membrana basal continua que divide el testículo en dos
compartimentos: el interlobular y el intralobular.
Ovario de teleósteos. Es también un órgano par, alargado y unido a la pared dorsal
del celoma por el mesovario. De él parte un corto oviducto que se continúa con el extremo
caudal de la gónada y que termina en la papila urogenital. En los salmónidos falta el oviducto,
de modo que los óvulos escapan de la cavidad celómica a través de unos poros abdominales
que comunican con la cloaca. También se describen dos tipos de ovarios. El tipo gimnovárico
no tiene una verdadera cavidad intraovárica, de modo que los ovocitos maduros se liberan a la
cavidad peritoneal para ser capturados por el extremo del oviducto. En el tipo cistovárico, los
ovocitos son liberados a una cavidad delimitada en el propio ovario, cavidad que se continúa
con el oviducto.
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En el ciclo anual del ovario se presentan las fases de ovogénesis, ovulación y puesta.
Durante la ovogénesis el tamaño del ovario es mucho mayor, y puede adquirir una tonalidad
rojiza o amarillenta, debida al abundante vitelo de los ovocitos. Durante la época reproductiva
también se hipertrofian los testículos. Tras la puesta y apareamiento, las gónadas regresan a
un estadio quiescente.
Teleósteos hermafroditas (espáridos). Presentan una gónada heterosexual que se
describe como un ovotestículo dividido en dos zonas por tejido conjuntivo. El área ovárica se
suele situar en la parte mediodorsal de la gónada, mientras que el área testicular ocupa una
posición lateroventral. El cambio de sexo funcional de la gónada depende no sólo de la
dotación genética del individuo (determinación genotípica del sexo), sino también de la
interacción de éste con su entorno (determinación ambiental del sexo).
Vejiga Natatoria o Gaseosa.
Se define como un saco de paredes membranosas que deriva del intestino craneal
embrionario. Se sitúa en la parte más dorsal de la cavidad celómica y puede estar dividida en 2
o 3 compartimentos. Está presente en los peces teleósteos, pero no en los cartilaginosos.
Puede constituir más del 7% (peces de aguas continentales) o del 5% (peces marinos) del
volumen corporal. Entre las funciones que se le atribuyen destacan su participación en la
flotabilidad, recepción y producción de sonidos (en cipriniformes existe una cadena de
huesecillos que conectan la pared de la vejiga con el oído interno), percepción de la presión e
incluso respiración (en los dipnoos constituye una estructura pulmonar que permite a estos
peces vivir fuera del agua).
La vejiga gaseosa puede mantener su conexión embrionaria con el esófago a través de
un conducto neumático (peces fisóstomos; la mayor parte de teleósteos de radios blandos),
mientras que los peces que han perdido esta comunicación se denominan fisoclistos
(teleósteos de radios espinosos). Desde el punto de vista histológico, la pared de la vejiga está
formada por una túnica interna con un epitelio de transición sobre una lámina muscular de la
mucosa y una submucosa de tejido conjuntivo laxo muy vascularizado, además de una túnica
externa con una serosa externa y una capa fibrosa rica en músculo y conjuntivo elástico.
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La vejiga natatoria contiene gases en proporción variable (oxígeno, nitrógeno y dióxido
de carbono). Los peces fisóstomos y algunos fisoclistos llenan la vejiga por primera vez con
aire atmosférico durante la fase larvaria. Una vez que este aire ha sido absorbido, se vuelve a
llenar con gases que se extraen de la sangre arterial que pasa a través de la llamada glándula
del gas o cuerpo rojo (red extremadamente rica en capilares sanguíneos, recubierta por epitelio
de aspecto glandular en los peces fisoclistos). Dicha “glándula” queda situada a nivel de la
túnica interna de la pared más craneo-ventral de la vejiga natatoria.
Riñones.
Se sitúan dorsalmente a la vejiga gaseosa, a lo largo de casi todo el techo de la
cavidad celómica (derivan del mesonefros y metanefros embrionarios) en posición
retroperitoneal e inmediatamente ventrales a la aorta dorsal. Aunque se describen como
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órgano par, pueden fusionarse parcial o completamente (salmónidos). Normalmente, se
diferencia un riñón craneal (formado por abundante tejido hematopoyético, linfocitos,
macrófagos, hemoblastos y eritroblastos) y un riñón caudal (parénquima formado por
corpúsculos renales y túbulos, sin diferenciarse la corteza de la médula; contiene también
tejido hematopoyético y centros de melanomacrófagos).
La orina producida drena desde los conductos colectores a los uréteres. Éstos pueden
fusionarse caudalmente e incluso producir un ensanchamiento que se suele describir como
dilatación o vejiga urinaria. Como en las aves, existe un sistema porta-renal, que recibe
sangre venosa procedente de la cola a través de la vena caudal. Entre los vasos sanguíneos
del riñón craneal se localiza la glándula interrenal, productora de cortisol, equivalente a la
corteza de la glándula adrenal de los mamíferos. Junto a las células interrenales, asociadas a
ganglios simpáticos, o a modo de acúmulos de tejido entre el riñón y la columna vertebral,
existen células cromafines, equivalentes a la médula de la glándula adrenal de los mamíferos.
Estas células son productoras de epinefrina y norepinefrina (hormonas liberadas como
respuesta primaria al estrés).
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