EVOLUCIÓN DEL SISTEMA EXCRETOR
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EVOLUCIÓN DEL SISTEMA EXCRETOR Indice 1. Introducción 2. Objetivos 3. Sistema Excretor 4. Funciones Del Sistema Excretor 5. Evolucion del sistema excretor 6. Tubos de Malpighi 7. Nefrocitos 8. Evolución del sistema excretor en vertebrados 9. Evolución de la unidad renal 10. Enfermedades Del Sistema Excretor 11. Bibliografia 1. Introducción La excreción es el proceso mediante el cual los organismos liberan los productos de desecho resultantes del metabolismo. Esta eliminación es necesaria en todos los organismos y de acuerdo a su morfología se desarrolla de una forma distinta empleando diferentes estructuras especializadas según se requiera. La excreción varia notablemente entre los invertebrados y los vertebrados, dependiendo de la complejidad del organismo. En invertebrados la excreción varia desde los protozoarios que la realizan por difusión a través de su membrana, los poriferos con células que se especializan en esta función, ya en artrópodos se pueden apreciar órganos especializados en la función excretora como los tubos de malpighi. La excreción en vertebrados se caracteriza por la presencia de dos órganos ubicados casi siempre en posición dorsal, posterior y bajo las vértebras lumbares, que reciben el nombre de riñones. En los riñones se forma el desecho liquido, en los animales superiores estos se componen de estructuras adaptadas para la excreción, como son las nefronas, la cápsula de Bowman , corpúsculo de malpighi y un conducto dividido en segmentos, circulando por capilares sanguíneos para llevar a la pelvis renal donde se recoge la orina para descender hasta la vejiga. La excreción de productos gaseosos de realiza muy eficazmente a través de órganos especializados. Estos mecanismos que consumen energía y oxigeno presentan un sistema fisicoquimico equilibrado, por que permite que las sustancias esenciales permanezcan dentro del organismo y los desechos sean expulsados adecuadamente. Entonces se comprende la función tan preponderante de la que se encarga el sistema excretor. 2. Objetivos * Identificar la variación evolutiva que se presenta en el sistema excretor, en la escala animal. * reconocer las variaciones en el sistema excretor, que presentan los organismos de acuerdo con su desarrollo evolutivo. * Dar a conocer las estructuras de los diferentes órganos que forman el excretor en cada organismo y la función que cumplen. sistema 3. Sistema Excretor La mayor parte del cuerpo de los organismos esta conformada por agua, en este medio es donde se llevan a cabo las reacciones metabólicas. Las formas mas simples de la vida son pequeños organismos que habitan en las aguas, de donde obtienen directamente su alimento y oxigeno, y en ella arrojan los productos de desecho. En los organismo mas complejos es mas complicada la eliminación de las sustancias de desecho, por ello han desarrollado sistemas para, recoger las sustancias resultantes del metabolismo, y poder expulsarlas fuera del cuerpo. Los animales terrestres poseen una corriente continua de liquido que fluye a través de ellos. El agua es ingerida a través de los alimentos, también se forma durante las reacciones metabólicas. El contenido de agua del cuerpo, así como la concentración y distribución de iones, deben ser regulados de una manera muy precisa por un mecanismo llamado osmoregulación. Los protozoarios de agua dulce poseen vacuolas contractiles que bombean constantemente el exceso de agua que penetra por vía osmótica en la célula. En muchos organismos, las estructuras que eliminan el exceso de agua y de iones, pueden estar adaptadas para la eliminación de los demás desechos del metabólicos. Dichos organismos presentan la que se denomina sistema excretor. Conforme la célula realiza su metabolismo se generan productos de desecho. La excreción es el proceso por el cual el cuerpo se libera de los productos de desecho resultantes del metabolismo. El protoplasma y los lípidos de un animal tanto si se trata de un protozoario como del hombre, constituyen un sistema fisicoquimico finamente equilibrado, el sistema excretor tiende por si solo a mantener una constancia en su ambiente interno. El exceso de agua, gases, sales y sustancias orgánicas, incluyendo los productos del metabolismo, son excretados mientras que se conservan las sustancias esenciales para las funciones normales del organismo. 4. Funciones Del Sistema Excretor En todos los organismos de una manera típica, el aparato excretor ayuda a mantener la homeostacia de tres maneras : 1. Excreta los desechos del metabolismo. 2. Efectúa la osmoregulación ( regulación del contenido líquidos y sales del cuerpo). 3. Regula las concentraciones de casi todos los constituyentes líquidos del cuerpo. Para efectuar esas funciones, los órganos excretores recolectan líquidos, tomándolos generalmente de la sangre o del liquido intersticial, y luego modifican su composición reabsorbiendo las sustancias que aun pueden ser necesarias para el organismo. El producto excretorio ajustado ( orina por ejemplo) es expulsado del cuerpo. Con la excreción se eliminan por lo general sustancias nitrogenadas. 5. Evolucion del sistema excretor Evolución De La Excrecion En Los Invertebrados El mundo de los animales invertebrados se caracteriza por su gran profusión de formas y por su elevado grado de riqueza instintiva. Un invertebrado es, como su propio nombre indica, un animal que no tiene vértebras, un bicho sin huesos, vamos. Es precisamente por esta falta de esqueleto interno por lo que se ha limitado el tamaño que alcanzan estos organismos, manteniéndose dentro de unas dimensiones relativamente pequeñas (en el medio terrestre, por lo menos). Esto y el hecho de la brevedad de su ciclo biológico es lo que les ha permitido realizar su extraordinaria diferenciación morfológica y colonizar todos los ambientes. La gran variedad de formas de los invertebrados, nos permiten analizar detalladamente como ha evolucionado el sistema excretor en ellos partiendo de organismos unicelulares a organismos tan complejos como los cruztacios. Protozoos. Puesto que pertenecen al reino de los Protistas, unicelulares, son seres microscópicos que han de tomar y digerir el alimento directamente del exterior. La excreción y osmoregulación se realiza atraves de la eliminación de desechos por las superficies del cuerpo , parecen ser aminiotélicos, el cual es producto del liquido descargado por las vacuolas contractiles, sin embargo la función de las vacuolas contractiles es la de expulsar el agua absorbida de un medio del medio hipotónico, por eso es común encontrar las vacuolas en protozoos de agua dulce, y no en parásitos ni protozoos de agua salada. Presentan un poro anal, el exceso de agua es expulsado atraves de la membrana celular, se han detectado desechos nitrogenados como amoniaco y urea. Esponjas El cuerpo de las esponjas tiene forma de saco con un pedúnculo para fijarse a rocas y plantas. Están constituidas por una capa de células externa y otra interna, entre las que hay una masa de células errantes y otras productoras de espículas. Todo el cuerpo de la esponja está perforado por infinidad de orificios por donde penetra el agua con partículas alimenticias a la cavidad atrial, que está tapizada de células flageladas llamadas coanocitos, que absorben el alimento, y sale por un gran agujero llamado ósculo. Los Cnidarios Como ocurre con casi todos los animales acuáticos son aminotelicos, liberando la mayor parte de sus residuos en forma de amonió. Se han podido obtener en los cnidarios pequeñas cantidades de ácido urico, creatina, xantina y guanidina, peor no se conoce su importancia ni su bioquímica, parece que se han encontrado inclusiones en unos tejidos, de sustancias nitrogenadas complejas, sin poderse sacar conclusiones de este hecho. Bajo el flotador de algunos tenoforos es frecuente encontrar una mancha negra llamada ¨Higado¨. Poseen cristales de guanidina por eso se piensa que es un órgano excretor. La mayor parte de los radiados tienen unas posibilidades muy reducidas de controlar la concentración de agua de sus tejidos. Generalmente son poiquilosmoticos y mantienen equilibrio con su ambiente tomando agua y expulsando sales. Se supone que algunas sustancias que hay en las charcas naturales permiten a la Hidra, por ejemplo, eliminar agua, sin embargo no se conoce el mecanismo con el cual lo hacen. La mayoría de los cnidarios presentan grandes limitantes para controlar la concentración de iones, si un animal no puede controlar su concentración de sales y de agua, solo podrían vivir en zonas que estén en el limite de la tolerancia. Los Platelmintos Los platelmintos todos exceptuando los acelos, tienen un sistema proteonefridial con tubulos protonefrediales y bulbos en las llama terminal cada tubulo tapizado por un epitelio cubico aplanado, cada bulbo en llama esta en un célula llamada célula de la llama, los sistemas con pocos bulbos en la llama pueden presentar, llamas laterales en las paredes de los protonefridios. Algunas especies tienen células muy grandes (atrocitos) que envuelven los tubulos protonefridiales y fijan los colorantes, principio que hace sugerir su función excretora, esta realizada a nivel de las paredes de los protonefridios y de los astrocitos, los platelmintos se pueden considerar al igual que muchos invertebrados acuáticos como amoniotélicos. Las proteínas pueden almacenarsen en forma de grasas lo que indica una desaminación lo que indica una posible producción de amoniaco. Los Nematodos los nemátodos expulsan sus desechos nitrogenados en forma de iones de amonio, que se difunde atraves de la pared corporal. La osmoregulación, la regulación ionica y quizás la excreción de otros metabólitos de desecho parecen estar asociados con estructuras excretoras especializadas, un sistema de canales excretores o ambas. Cuando están presentes las dos comparten el mismo poro excretor, ninguno de estos sistemas se parecen a un nefridio de filtración, tal como puede ser un sistema de protonefridios o metanefridios, sino que mas bien pueden ser riñones de excreción únicos. Unos poco nemátodos carecen de algún órgano excretor. La célula grandular excretora, también llamada célula renete o ventral, se presenta solo en la clase Adephorea, que incluye la mayor parte de los nemátodos marinos y de agua dulce y junto con un sistema de canales, en algunos miembros de la clase Secernentea. La gran célula excretora concluye en le interior del seudocele y tiene un conducto en forma de cuello que desemboca medioventralmente en un poro. También la secreción de una cubierta gelatinosa de glicoproteinas sobre la cutícula y la producción de exoenzimas para iniciar la digestión de los tejidos del huésped, en algunos nemátodos parásitos de animales. Todos los miembros de la clase Secernentae tienen un sistema de canales excretores huecos, además de la célula grandular excretora, este sistema ubicado únicamente dentro de una única célula elaborada, la célula mas grande en el cuerpo del animal generalmente, esta célula tiene forma de H, los dos canales largos se sitúan en el interior de los cordones epidérmicos laterales y se unen a un canal transverso. De este modo este conducto transversal sale hacia la parte anterior un conducto corto que desemboca en la en un poro de la región fariengea del cuerpo, en algunos casos el conducto se agranda formado un conducto se agranda formando una ampolla en forma de vejiga, que se llena y vacía rítmicamente. En los canales no existen cilios ni musculos. Los Equimnodermos La eliminación de desechos nitrogenados se produce por difusión atraves de zonas delgadas de la superficie corporal, como los pies ambulacrales y las papulas. Los desechos son englobados por los celomocitos, estos una vez llenos se dirigen hacia las papulas, en donde se reúnen a nivel del extremo distral. La punta de la papula sufre una constricción y se desprende, deshaciéndose así los celomocitos cargados de desechos. Otros celomocitos pueden salir al exterior del cuerpo atravesando el epitelio de las ventosas de los pies ambulacrales o de otras zonas del cuerpo. La excreción en estos animales involucras prácticamente todas las zonas del cuerpo de tal forma que realizan una muy buena eliminación de sus desechos del metabolismo. Moluscos Los órganos excretores, normalmente denominados riñones son metanefridios tubulares. Los moluscos actuales presentan generalmente dos riñones ; aunque el metanefridio típico esta conentado por uno de sus extremos con la cavidad pericardica y por el otro con el exterior atraves de un nefridioporo, en la mayoría de los moluscos modernos la conexión con la cavidad pericardica (conducto renopericartico) y el nefridioporo están en el mismo extremo del nefridio. Estos nefridios son sacos ciegos, los cuales expulsan los desechos del cuerpo atraves de los poros excretores de la cavidad paleal. Anelidos La excreción en anélidos se realiza por medio de nefridios (sistema metanefridial y protonefridios) de los cuales aparece un solo par por segmento. En lo s poliquetos los órganos excretores son nefridios filtradores, existen do un par por segmento, aunque en algunas familias es muy reducido. El extremo anterior del túbulo nefridial se situa en el celoma del segmento inmediatamente anterior a aquel en el que se habre el nefridioporo. El tubulo atraviesa el septo posterior del segmento, se prlonga en el segmento siguiente, en el que puede enrrollarce y desemboca al exterior enla región del nefridioporo. Artropodos En los insectos el aparato de excreción está constituido por el conjunto de órganos, tejidos, sincicios y células que tienen como función el mantenimiento relativamente constante del medio interno en que han de vivir y desarrollarse todas las otras células del cuerpo. Son parte importante de esta función la eliminación de los residuos nitrogenados resultantes del procesamiento de las proteínas, la regulación de la composición y concentración iónicas de la hemolinfa, así como el grado de hidratación de los tejidos. En los insectos funcionan, o pueden funcionar, como órganos de excreción los tubos de Malpighi, nefrocitos, diversas partes del tubo digestivo, células especializadas del tejido adiposo y eventualmente algunos otros órganos menos comunes. 6. Tubos de Malpighi Los tubos de Malpighi generalmente son tubos simples, más o menos cilíndricos, aunque, vistos con mayor detalle, presentan ligeras constricciones y abultamientos que les dan un contorno ondulado. En Melolontha la parte distal de los tubos está llena de diminutos divertículos, mientras que en Galleria mellonella (Lepidoptera) los tubos se ramifican repetidas veces y adquieren una apariencia arborescente. Frecuentemente los tubos de Malpighi no están distribuidos de un modo homogéneo en el proctodeo, sino formando grupos que arrancan de cada lado del tubo digestivo. Así, en el mismo individuo puede haber tubos individuales y tubos que arrancan en grupos de dos o tres de un tubo común llamado uréter, o de una vesícula llamada vesícula urinaria; por ejemplo en Calliphora hay dos uréteres, cada uno con dos tubos; en muchas larvas de lepidópteros, de cada una de las dos vesículas urinarias arranca un tubo de Malpighi independiente y un grupo de dos con una base común; en los grillos los tubos de Malpighi son cortos, muy numerosos y arrancan todos ellos de un uréter común. Los tubos de Malpighi se encuentran en la cavidad general del cuerpo a los lados del tubo digestivo y gozan frecuentemente de gran libertad de movimientos, a pesar de las numerosas tráqueas y traqueolas que facilitan su intercambio gaseoso. En la mayoría de las larvas de lepidópteros y algunas familias de coleópteros, sin embargo, el extremo distal de los tubos de Malpighi retorna hacia el proctodeo y entra en íntima aposición con la pared rectal, adoptando así la llamada posición criptonefridial. Los tubos de Malpighi constan, de adentro hacia afuera, de epitelio urinario y membrana basal, aunque a esta última se adhieren por fuera tráqueas, traqueoblastos y frecuentemente músculos que pueden formar bandas circulares, longitudinales o en espiral. Generalmente bastan de dos a tres células para formar la periferia del tubo, aunque en algunos casos el número puede ser mayor. El núcleo suele ser aplanado, de forma irregular, muchas veces lobulado y poliploide. La pared celular próxima a la membrana basal se invagina profundamente en las células formando numerosos pliegues que contienen mitocondrias, sobre todo en el área basal del tubo. Estos pliegues dan a la superficie externa del epitelio urinario una apariencia estriada al microscopio de luz. Frecuentemente se distinguen dos zonas estructuralmente diversas: una distal considerada secretora y una proximal de función absortiva. En Rhodnius, por ejemplo, la superficie interna del epitelio de la zona secretora está ocupada por multitud de filamentos citoplásmicos largos, delgados y tupidos que contienen mitocondrias. Estos filamentos, de tres a diez micras de longitud dan a esta superficie una apariencia estriada. En la zona basal en cambio, se encuentran en la superficie interna del epitelio urinario filamentos protoplásmicos mucho más escasos, de espesor variable y de siete a 40 micras de longitud, de modo que son perfectamente visibles al microscopio óptico. En el interior del tubo, así como entre los filamentos anteriormente descritos, pueden encontrarse corpúsculos redondeados que constituyen sustancias de excreción. Si se hacen disecciones de animales recién muertos puede notarse que la parte proximal de los tubos de Malpighi es opaca y generalmente blanquecina debido a las sustancias sólidas de excreción. En las larvas de lepidópteros se encuentra entre la pared externa del saco rectal y los músculos, una membrana celular impermeable denominada membrana perinéfrica. En muchos casos el espacio comprendido entre el recto y la membrana perinéfrica se encuentra adicionalmente dividido por una doble membrana celular. Los tubos de Malpighi penetran en el extremo anterior del recto y forman muchas circunvoluciones que están en contacto directo con la pared externa del recto y quedan aislados de la hemolinfa por la membrana perinéfrica; en ese espacio terminan los extremos de los tubos de Malpighi libres o anastomosándose entre sí. En otros casos los tubos de Malpighi retornan nuevamente hacia adelante por el espacio comprendido entre la doble membrana y la membrana perinéfrica. Esta posición criptonefridial permite recuperar agua que llega al recto con la orina y los excrementos. 7. Nefrocitos Los nefrocitos son células o agrupaciones sinciciales dispersas o localizadas que eliminan de la hemolinfa sustancias excesivamente complejas que no pueden ser directamente excretadas a través de los tubos de Malpighi. Entre los nefrocitos que tienen una localización fija destacan las células pericardiales y la llamada guirnalda de Weismann. Las células pericardiales son de gran tamaño y se encuentran distribuidas segmentalmente a los lados del vaso dorsal, sobre el diafragma y los músculos aliformes. De la hemolinfa circulante, los nefrocitos van tomando sustancias complejas que penetran al interior de las células por un proceso similar a la pinocitosis; las vesículas resultantes pueden fusionarse dentro de la célula. El contenido es transformado químicamente y los productos resultantes son llevados a la hemolinfa por un proceso inverso, de modo que su procesamiento puede continuar en los tubos de Malpighi. Las células en guirnalda de Weismann forman una cadena que une las glándulas salivales por debajo del tubo digestivo en las larvas de dípteros. Su funcionamiento es similar al de las células pericardiales. Otros órganos de la excreción Excreción en el tubo digestivo. Las células del intestino medio y del proctodeo son capaces, en algunos casos, de almacenar productos de la excreción. Así por ejemplo, las células del intestino medio de los colémbolos almacenan guanina, sustancia que por lo demás sólo se presenta en arácnidos como producto de la excreción. En las larvas de himenópteros en las que no hay paso del intestino medio al proctodeo, las células del intestino medio pueden cargarse de ácido úrico, sustancia que puede ser desechada durante la pupación cuando se reforma la totalidad del tubo digestivo. Gránulos de ácido úrico pueden almacenarse en células del proctodeo de Periplaneta. Excreción almacenativa en células del tejido adiposo. Residuos nitrogenados resultantes del procesamiento de proteínas se almacenan a veces en una forma inocua en lugar de ser eliminados con la orina. En colémbolos, Periplaneta y Culex, por ejemplo, hay células especializadas del tejido adiposo, llamadas generalmente células uratadas o uratíferas, que pueden almacenar grandes cantidades de ácido úrico. 8. Evolución del sistema excretor en vertebrados Evolución De Las Estructuras Renales Para comenzar daremos una pequeña reseña sobre el sistema excretor del anfioxus dada su marcada importancia marcando un paso importante en cuanto a la evolución de los animales invertebrados al de vertebrados. Anfioxus Presenta unas estructuras que se observaban en los poliquetos los cual hace mostrar la gran diversidad que en cuanto a escalas evolutivas pues observamos como en los artrópodos el sistema excretor mostraba grandes ventajas evolutivas en cuanto a la precisión en el transporte de las sustancias procedentes del metabolismo. En el anfioxus se observa como órgano excretor unas estructuras denominadas solenoides que son una especie de bazos que tienen como función recoger los desechos, se observa una especie de ( laguna ) lo cual muestra una marcada involución frente a las ventajas que mostraban los animales que los precedían. En los vertebrados propiamente dichos se puede mencionar a los órganos excretores como simples estructuras que filtran la sangre, posteriormente como el conducto mediante el cual se expulsa al exterior el liquido resultante del filtrado. 9. Evolución de la unidad renal A medida que los vertebrados fueron evolucionando se pudo observar como los órganos excretores se preparaban para desempeñar su función excretora. En primera instancia se puede observar que el glomérulo se comunican totalmente con el celóma del animal de tal forma que el filtrado que se realiza no se puede atribuir en especial al órgano excretor en si, sino a una conjunto de interacciones entre celóma y riñón ( en esta instancia muy primitivo ) el cual se denomino Holonefros Probablemente el holonefridio consistió en dos series longitudinales de unidades renales, formadas por un par de glomérulos en cada segmento embrionario. Estos órganos se pueden mencionar como un vestigio de un riñón derecho y de un riñón izquierdo, localización conocida como ratroperidional, es decir externa con relación con el celóma o sometopleura. Los nefridios eran abiertos pues el tubulo estaría provisto de nefrostoma, que todavía se comunicaba con la cavidad celómica. Todos los tubulos desembocaban en dos conductos denominados arquinefridios, y estos llegarían independientemente al exterior. de estos en animales como amocetos de mixinoides y anfibios apodos, los cuales presentan un solo par de glomérulos por segmento. En cambio encontramos en estado embrionario el denominado PROTONEFROS, en donde aparecen primero las unidades posteriores y asumen desde luego su función de excreción. Existe pues una etapa ontogenia en la cual el organismo esta provisto de órganos excretores de posición muy delantera, provistos únicamente de un par de nefridios por segmento, sin importar que estos sean abiertos o cerrados, además los conductos urinarios son del tipo arquenefridio. Los protonefros son funcionales en amocetos, en las larvas de los teleostomos y aún en el adulto de los ciclostomos. Los tubulos de protonefros descargan su contenido en un vaso venoso. Opistonefros Con este nombre se designa el aparato renal que representa, en los organismos adultos actuales, una porción posterior del holonefros hipotético. Aludiendo una vez mas a la desaparición de los elementos renales anteriores, diremos que esta prosigue hasta una zona posterior al limite trasero de riñón de cabecera. Así, en los animales que conservan tales restos de pronefros, queda un espcoo intermedio, que no ejerce funciones renales entre el riñón de cabecera y el opistonefros funcional. La generalidad de los opistonefros se caracteriza por la multiplicación , que llegan a sobre pasar excesivamente en numero de segmentos correspondientes, sobre todo en la región posterior que por tal motivo, aparece hipertrofiada ; además, en el opistonefros, es notable la perdida de la organización segmentaria y carencia casi universal de nefrostomas. Constituyen la excepción, los opistonefros de los ciclostomos que conservan la estructura segmentaria y tienen solo un par de unidades por segmento. De lo antes dicho, es posible deducir que la diferencia fundamental entre el pronefros y el opistonefros radica en la procedencia, a partir del holonefros, además de las particularidades ya mencionadas, representa la porción anterior del holonefros, es funcional en los embriones y en algunos estados larvariso ; si persiste es a manera de riñón de cabecera. El opistonefros es manifestación de la porción posterior del holonefros , es funcional en todos los peces, en el mas amplio sentido del termino, así como en los anfibios aun cuando algunos animales presentan características estructurales primitivas. Metanefros En párrafos anteriores se hablo acerca de la hipertrofia de seccionposterior del opistonefros y de la multiplicación de los nefrones en la porción opistonefrica. Probablemente el fenómeno manifiesta cierta tendencia hacia la constitución de los riñones a expensas de la parte mas trasera del holonefros hipotético. La tendencia llega a su culminación en los órganos renales de los vertebrados amniotas, que son notablemente compactos y tienen enorme cantidad de nefrones del tipo mas complejo, antes descrito. A esos órganos se les conoce en el campo de la anatomía comparada con el nombre de metalíferos. Una vez mas, señalamos que aparte de las diferencias anatómicas, la peculiaridad básica del metalíferos es su origen a partir de la sección posterior del holonefros. Los ciclostomos en general, están provistos de riñón de cabecera, constituidos por residuos del pronefros embrionario, drena la cavidad pericardia directamente y en segundo termino la abdominal, ya que ambas están en comunicación. En la porción anterior de la zona pronefrica, se halla un espacio carente de unidades renales y a continuación , se localiza el opistonefros con las característica antes descritas . Estos órganos desembocan por medio de dos conductos arquinefricos simples, cada uno de estos se prolongan desde las primeras unidades opistonefricas hasta le región cloacal, siguiendo el borde externo de cada órgano urinario ; cabe añadir, que por delante del punto inicial quedan vestigios del conducto empleado por el pronefros embrionario o del estado larval. Poco antes de llegar al exterior , ambos conductos que podemos llamar ureteros o conductos dewolff, se unen en una sola vía que desemboca en el ápice de una papila pequeña, oculta en la región posanal, dentro de una cripta poco perceptible. Solamente en los machos adultos, durante la madurez sexual, la papila se hipertrofia y adquiere aspecto de pene rudimentario. Los elasmobranquios tienen opistonefros típico, por lo general mas voluminoso en la región posterior. En estos animales, especialmente en el sexo masculino, son muy interesantes las relaciones establecidas entre el aparato excretor y el genital. La disposición y conformación del aparato excretor en los peces teleostomos, varían en los diversos grupos ; sin embargo, pueden indicarse algunas características generales, como es la independencia en cuanto a la expulsión de los productos genitales y urinarios, ya que el conducto arquinefrico es siempre funcional en toda su extensión y los órganos reproductores generan nuevas vias de expulsión. Desde luego que estos animales están dotados de opistonefros y en ciertos casos los estados larvarios tienen restos de pronefros. En los anfibios, la parte anterior del opistonefro esta relacionada con el aparato genital de los machos, además, hay conductos accesorios que recogen que recogen la excreción de la región posterior del opistonefros, pero en lugar de desembocar en la cloaca, se unen a los conductos arquinefricos que son a la vez diferentes, y estos descargan separadamente en la cloaca. En las hembras de estos anfibios no existe relación entre el aparato genital y la porción delantera del opistonefros, ni hay unión entre el conducto arquinefrico y el oviducto ; el uno y el otro son independientes y descargan separadamente en la cloaca. La concentración de los órganos renales es mas notable en los anfibios anuros ; se trata de un par de cuerpos ovoides, relativamente grandes y rojizos, a lo largo de la cara ventral en cada riñón es perceptible una banda longitudinal amarilla, la glándula adrenal. Son pocos los tubulos que se convierten en aferentes ; sin embargo, el conducto arquinefrico es la única vía de descarga para los productos genitales masculinos en la cloaca. No existe relación entre los ovarios y el aparato excretor femenino. En ambos sexos, la cloaca forma un receso que funciona como vejiga urinaria ; los ureteros no desembocan a tal vejiga si no en sus proximidades, la orina pasa del luman cloacal al receso antes mencionado. En este grupo de vertebrados el aparato urinario de los adultos aparece en forma de metalíferos. Es mucho mas compacto que en las formas anteriores y esta completamente separado del aparato genital , puesto que el conducto arquinefrico funciona solo como vaso deferente y los riñones descargan por ureteros mas o menos complicados, pero siempre independientes del conducto primitivo. En los reptiles, la forma de los riñones es variada, puesto que la morfología de estos animales lo es también. Por ejemplo en las serpientes y en los lacertillos apodos, uno de los riñones es anterior con respecto a un homologo , pero alojados, como sucede en toda clase zoológica, en la región posterior de los cavidad abdominal. Todos los reptiles tienen los riñones lobulados , a menudo alargados, y en algunas especies funcionados entre si. También debido a lo largo del cuerpo, los ureteres de las serpientes son muy prolongados ; en cambio, los cocodrilos y las tortugas tienen ureteros cortos. Estos últimos animales están previstos de vejiga urinaria, originada en parte por la cloaca embrionaria y en parte por la alantoides. En aves y mamíferos ; los riñones son aun mas compactos, siguen lobados y están alojados en la región pélvica. Las aves en general carecen de vejiga urinaria ; solo los avestruces tienen, y los productos de la excreción se eliminan por la cloaca. El proceso evolutivo hacia un estado mas compacto llega a su máxima expresión actual en los riñones de los mamíferos. Se trata de órganos cuya forma semeja un frijol, por tanto tiene un borde convexo, que es el externo y el opuesto o interno, con una depresión llamada hilio, que determina el punto de entrada para la arteria renal y de salida para la vena respectiva y el uretero,así como para el paso de nervios y vasos linfáticos. Cada riñón esta cubierto por una membrana fibrosa, llamada cápsula renal, que en el hilio se prolonga sobre la superficie del uretero. Si se observa un corte longitudinal del riñón humano, encontraremos que hacia adentro de la cápsula existe un arrea compacta conocida como corteza renal y mas hacia la superficie del riñón y el ápice dirigido en sentido inverso. Cada uno de dichos conos es una pirámide renal. La región interna, correspondiente al borde cóncavo del órgano, carece de pirámides ; esta ocupado por un espacio denominado pelvis, que puede interpretarse como gran dilatación del uretero. La pelvis se resuelve radialmente en estructuras en forma de embudo mas próximas a la pelvis se denomina cálices mayores, y cálices menores las inmediatas a las pirámides. Los nefrones se encuentran en la corteza y en la medula. Los corpúsculos renales o de malpigio , de los cuales se desprenden, como se vio, el túbulo excretor están incluidas en la zona cortical, inmediatamente después de la cápsula, conocida como de Bowman, se presenta, todavía en la misma zona, la porción contorneada próxima del túbulo, que continua por un tramo recto o descendente y de menor calibre, dirigido, en la médula hacia el ápice de una de las pirámides. No llega hasta tal extremo sino, que en sus inmediaciones forma el asa de Helen, y retorna en sentido opuesto por medio de otro tramo recto, que se denomina ascendente, hasta llegar nuevamente a la corteza. Una vez en este lugar, se hace sinuoso en la región contorneada distal para finalmente desembocar en un tubo colector al que confluyen numerosos túbulos. De nuevo el tubo colector va hacia la pelvis, se une a otros semejantes y vierte su contenido en tubos excretores abiertos en la cápsula de la pirámide correspondiente. La orina es recogida por cálices menores, de ahí pasa a los mayores, a la pelvis renal y posteriormente al uretero. Los ureteros, uno de cada riñón, desciende hacia la región pélvica, en la que se aloja la vejiga urinaria. Esta ultima descarga por un solo conducto, la uretra, que va por el interior del pene en los machos, hasta llegar al exterior. En las hembras la uretra se abre al vestíbulo, bien sea en el ápice del clítoris, como en las ratas, o en cualquier otro punto. 10. Enfermedades Del Sistema Excretor El sistema excretor como los demás sistemas que conforman a un organismo puede ser severamente afectado por una serie de enfermedades, producidas por factores genéticos ( a causa de mutaciones causadas por agentes químicos como pesticidas y otros), factores prenatales y por factores alimenticios en individuos adultos. Las afecciones mas comunes son los casos en los cuales uno de los dos riñones aparece sin su correspondiente uréter de tal forma que un riñón no es funcional para este individuo. Otro caso es cuando el individuo nace únicamente con un riñón, este presenta dos ureteres y es en ocasiones incapaz de cumplir la función renal en este individuo. Se han registrado casos en los cuales los fetos nacen con sus dos riñones pero estos no presentan ureteres y esto causa la muerte del feto. En los personas adultas el riñón se lesiona con mucha frecuencia por malos hábitos alimenticios, por el consumo desproporcionado de alcohol y por otros factores, causando en ocasiones cálculos renales, cáncer de riñón y otras enfermedades que pueden llevar en muchos casos a la extracción del órgano afectado.
