La célula

LA MEMBRANA
CELULAR
o Membrana plasmática:
- Componentes químicos. Estructura y función. Modelo de
mosaico fluido (Singer y Nicolson, 1972).
- Funciones de la membrana plasmática: transporte de
sustancias, reconocimiento celular, recepción y transmisión de
estímulos. Permeabilidad selectiva. Los procesos de
endocitosis y exocitosis.
- Transporte a través de la membrana: Difusión. Transporte
mediado: Activo y pasivo. Bomba de Na+‐K+.
- Diferenciaciones de la membrana plasmática: Uniones
adherentes o desmosomas, uniones impermeables y uniones
comunicantes o en hendidura.
Independientemente del modelo de organización celular que
presenten, todas las células poseen una estructura limitante
común: la membrana plasmática. La organización de esta es común
a la de las membranas limitantes de los distintos orgánulos
celulares.
No se trata simplemente de
una barrera que delimita el
contorno de la célula
separándola físicamente del
medio externo, sino que
constituye uno de los
componentes celulares más
importantes, ya que regula
el transporte de sustancias
entre la célula y el exterior
y recibe señales frente a
diversos estímulos.
3
HISTORIA DEL ESTUDIO DE LAS MEMBRANAS
Overton, en 1895, descubre que las sustancias liposolubles penetran en las células mejor que
las que no lo son.
1925, Gorter y Grendel extendieron los lípidos de la membrana de los eritrocitos sobre agua
vieron que ocupaban una superficie dos veces mayor a la superficie del eritrocito. Deducen que
la membrana estaba formada por una bicapa lipídica.
Danielli y Dauson, 1935, propusieron una estructura de la membrana en forma de sandwich con
los fosfolípidos en el centro formando una bicapa y rodeados por proteínas. Propusieron poros
en la membrana plasmática.
Robertson, en 1959, formuló el concepto de unidad de membrana, que sugiere que todas las
membranas son iguale, tanto las plasmáticas como las citoplasmáticas.
Singer & Nicolson en 1972 propusieron el modelo de mosaico fluido de membrana.
4
MODELO DEL MOSAICO FLUIDO
En 1972, S.T. Singer y G.L. Nicholson propusieron un modelo de
estructura de membranas que sintetizaba las propiedades
conocidas de las membranas biológicas.
Según este modelo del mosaico fluido, que ha tenido gran
aceptación, las membranas constan de una bicapa lipídica en la
cual están inmersas diversas proteínas. Los lípidos se disponen en
dos capas con las zonas hidrófilas (cabezas polares) hacia el
exterior, mientras que las zonas hidrófobas (colas apolares)
quedan enfrentadas hacia el interior. Las membranas presentan
por tanto dos caras: una externa y otra interna.
5
Vídeo sobre el modelo de mosaico fluido:
http://www.youtube.com/watch?gl=ES&feature=related&hl=es&v=Qqsf_UJcfBc
1. La bicapa lipídica
La bicapa lipídica ha sido establecida como la base universal
de la estructura de la membrana celular y constituye la
estructura básica de la membrana y actúa de barrera
relativamente impermeable al paso de la mayoría de moléculas
hidrosolubles.
Es fácil de observar en una micrografía electrónica pero se
necesitan técnicas especializadas como la difracción de rayos
X y técnicas de criofractura para revelar los detalles de su
organización.
Los lípidos constituyen aproximadamente el 50% de la masa de
la mayoría de las membranas plasmáticas de las células, siendo
casi todo el resto proteínas. Las moléculas proteícas,
intervienen en la mayoría del resto de las funciones de la
membrana (transporte o síntesis de ATP, relación con el
citoesqueleto, receptores de señales…).
7
Los lípidos de membrana pertenecen fundamentalmente a
tres categorías: fosfolípidos, glucolípidos y esteroles.
Los fosfolípidos de la bicapa
Los fosfolípidos están formados por dos cadenas de ácidos grasos unidas a dos de los tres carbonos
de la molécula del glicerol. Las dos cadenas de ácidos grasos de la molécula son hidrófobas y
no polares. El tercer carbono del glicerol está unido a una molécula orgánica hidrofílica, polar.
Las moléculas de este tipo con una región hidrófoba y una hidrofílica, se denominan moléculas
anfipáticas.
Las moléculas del tipo de los fosfolípidos
(anfipáticas) cuando se encuentran dispersas
en agua adoptan por lo general una
conformación
de
capa
doble
(bicapa).(propiedad
de
la
bicapa
de
autoensamblaje)
La estructura en bicapa permite que los
grupos del extremo hidrofílico se asocien
libremente con el medio acuoso, y que las
cadenas hidrófobas de ácidos grasos
permanezcan en el interior de la estructura,
lejos de las moléculas de agua.
8
Las bicapas lipídicas tienden a cerrarse sobre sí mismas y casi
en cualquier circunstancia forman espontáneamente vesículas
cerradas. (propiedad de la bicapa de autosellado).
En condiciones apropiadas, son capaces de
fusionarse con otras, un fenómeno celular
muy
importante
y
que
requiere
de
membranas en estado fluido para producirse.
Al fusionarse, ambas bicapas y sus
compartimientos forman una continuidad
que permite la transferencia de material
de un compartimiento a otro, o el
movimiento de una vesícula secretora
hacia afuera de la célula, (exocitosis) o la
incorporación de moléculas del exterior
mediante la formación de vesículas
(endocitosis)
10
Los fosfolípidos de una bicapa están en movimiento constante
caracterizando a la bicapa con otra de sus propiedades: la
fluidez de la membrana.
Los movimientos que realizan son:
- Movimiento de difusión lateral: una molécula de
fosfolípido puede recorrer la superficie de una célula
eucariota en pocos segundos.
- Además los lípidos pueden
realizar
movimientos
de
rotación en torno a su eje y de
flexión , producidos por el
movimiento de sus colas.
-También pueden realizar un
movimiento denominado de flipflop, que es el movimiento de
la molécula de una monocapa a
la otra. Poco habitual.
11
La fluidez de las membranas celulares es biológicamente
importante por que:
• Influye en los procesos de transporte pues permite cambios
de conformación de las proteínas incluidas.
• Permite la fusión de membranas
fecundación, citocinesis…)
(exo
y
endocitosis,
• Las actividades enzimáticas pueden detenerse cuando la
viscosidad de la membrana se incrementa mas allá de un
nivel crítico.
12
Factores que favorecen la
viscosidad
•
•
•
•
Alto grado de saturación
Mayor longitud de las colas
hidrocarbonadas.
Menor temperatura del
medio
Mayor cantidad de colesterol
Factores que favorecen la fluidez
•
•
•
•
Alto de grado de insaturación
Menor longitud de las colas
hidrocarbonadas.
Mayor temperatura del medio
Menor cantidad de colesterol
13
La bicapa lipídica es asimétrica, y se refiere tanto a la
diferente composición lipídica de cada una de sus monocapas
como a las diferentes funciones que se realizan a ambos
lados.
La pérdida de la asimetría de la membrana es una señal de
muerte celular ,es un índice de apoptosis o muerte celular
programada que favorece la fagocitosis de estas células por
macrófagos.
El colesterol de la bicapa
El colesterol amortigua la fluidez de la MP (= menos deformable)
14
Los glucolípidos de la bicapa
Los glucolípidos se presentan en las membranas plasmáticas
de las células animales, constituyendo el 5% de las
moléculas de lípido de la monocapa externa. Forman parte
del glucocalix.
Se encuentran exclusivamente en la cara externa de la
membrana plasmática, donde los grupos azúcares quedan al
descubierto en la superficie de la célula.
La función de los glucolípidos puede ser variada, pero
fundamentalmente desempeñan un importante papel en
procesos de reconocimiento celular, ayudando a su vez a
las células a unirse a la matriz extracelular y a otras
células.
15
2. Las proteínas
Aunque la estructura básica de las membranas biológicas son
los fosfolípidos, la mayoría de las funciones específicas de la
membrana son llevadas a cabo por proteínas, gran parte de
las cuales son móviles y se extienden dentro o a través de
toda la bicapa lipídica.
Existen dos tipos de proteínas de membrana:
1.Proteínas integrales (1,2,3,4)
2.Proteínas periféricas.(5,6,7,8)
16
Proteínas integrales:
• Se hallan inmersas en la bicapa lipídica y reciben este
nombre porque pueden atravesar totalmente la membrana
y sobresalir a ambos lados de la misma. Se distiguen así
las proteínas transmembrana (atraviesan toda la
membrana) y las que están asociadas a la cara externa o
a la interna.
• Sólo pueden separarse de la membrana si se destruye la
bicapa.
• Algunas presentan glúcidos unidos a ellas, formando
glucolípidos característicos del lado externo de la
membrana.
Proteínas periféricas:
• No atraviesan la bicapa, pueden eliminarse de la bicapa sin
alterar la estructura de ésta.
•Se pueden ubicar hacia adentro o hacia fuera de la
membrana.
17
El glucocalix
Es el conjunto de oligosacáridos pertenecientes a glucolípidos
y glucoproteínas de la membrana. Aparecen en la
membrana externa de la membrana en muchas células
animales.
Funciones del glucocalix:
1. Protege la superficie de la célula de posibles lesiones.
2. Se relaciona con las moléculas de la matriz extracelular.
3. Confiere viscosidad a las superficies celulares, permitiendo
el deslizamiento de las células en movimiento.
4. Presenta propiedades inmunitarias (antígenos de los grupos
sanguíneos)
5. Intervienen en fenómenos de reconocimiento celular.
6. Reconoce y fija determinadas sustancias que la célula debe
incorporar por fagocitosis o pinocitosis.
18
19
Funciones de las membranas biológicas
• Es la barrera física que separa el medio intracelular del
extracelular.
• Regula el transporte de moléculas entre el citoplasma y
el exterior. (membrana semipermeable)
• Regula la transmisión de señales e información entre el
medio externo y el interno.
• Está implicada en el control de la citocinesis.
• Facilita la unión y comunicación entre células adyacentes
en organismos pluricelulares (adhesión celular).
• Está implicada en los procesos de endocitosis (captación
de partículas del exterior) y de exocitosis (secreción de
sustancias al exterior).
20
Moléculas
pequeñas
Transporte
pasivo
Difusión
simple
Transporte
activo
Difusión
facilitada
Fagocitosis
Endocitosis
Transporte
Pinocitosis
Exocitosis
Moléculas
grandes
Transcitosis
21
Tipos de transporte:
22
TRANSPORTE PASIVO
Se hace a favor
de gradiente
No gasta energía
Puede ser:
Difusión
simple
Difusión
facilitada
23
Difusión simple.
Las sustancias solubles en la membrana, con o sin carga la
atraviesan (O2, CO2, etanol, fármacos liposolubles..).
En algunos casos puede hacerse a
través proteínas de canal, que
forman
un
canal
acuoso,
normalmente cerrado, pero que
en determinadas condiciones de
voltaje o por la presencia de
determinados ligandos, permiten
el paso de sustancias pero
siempre a favor del gradiente de
concentración.
24
Difusión facilitada
• Se realiza a través de:
- Las proteínas canal, que permiten paso de sustancias
sin experimentar cambio conformacional.
- Las proteínas transportadoras (carriers) o permeasas
que experimentan un cambio conformacional al
transportar
moléculas
polares
(azúcares,
aa,
nucleótidos…) o con carga.
• El transporte es específico y
saturable para cada soluto.
• No gasta energía y es a favor
de gradiente (transporte pasivo)
25
26
Transporte activo
• El transporte se realiza en contra de un gradiente
electroquímico. Este proceso no es espontáneo y requiere un
aporte de energía (ATP).
• Los solutos atraviesan la membrana gracias a proteínas
transportadoras.
El ejemplo más importante
de transporte activo lo
constituyen las llamadas
bomba de sodio/potasio y
la bomba de calcio.
27
Bomba de Ca+2
Bomba de Na+/K+
Exterior
Interior
Mantiene ↓[Na+]Interior
Mantiene ↓[Ca+2]Interior
↑[K+]Interior
Vídeo sobre el transporte pasivo:
tgh://www.youtube.com/watch?gl=ES&feature=related&hl=es&v=s0p1ztrbXPY
Vídeo sobre el transporte activo:
http://www.youtube.com/watch?gl=ES&feature=related&hl=es&v=STzOiRqzzL4
29
Pasivo simple:
RESUMEN TRANSPORTE MOLECULAR
-sin gasto de energía
-a favor del gradiente osmótico
-a través de la membrana o mediante proteínas canal
-moléculas lipídicas, moléculas apolares (O2,N2),pequeñas moléculas polares
(agua,etanol..) e iones.
Pasivo facilitado:
-sin gasto de energía
-a favor del gradiente osmótico
-precisa proteínas transportadoras (permeasas)
-pequeñas moléculas polares: aa, glucosa…
Activo:
-gasto de energía(ATP)
-en contra de gradiente
-necesita proteínas transportadoras
TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS
Endocitosis
• Transporte de moléculas grandes
• Ingestión de partículas
y microorganismos (fagocitosis)
Exocitosis
Liberación (secreción) de hormonas
y neurotransmisores
Vídeo sobre exocitosis y
endocitosis:
http://www.youtube.com/watch?gl
=ES&feature=related&hl=es&v=4
gLtk8Yc1Zc
Endocitosis
• La célula capta del medio extracelular sustancias
relativamente grandes, (alimentación, entrada de hormonas
y otros mensajeros).
• Implica un gasto de energía y también la fusión de
membranas.
El fenómeno de la endocitosis comprende tres modalidades:
1. Fagocitosis.
Se
incorporan
partículas
sólidas
relativamente grandes
2. Pinocitosis. Cuando se captan pequeñas gotas de
líquido.
3. Endocitosis dependiente de clatrina. Sólo se incorporan
aquellas moléculas que disponen de receptor en la
membrana
32
•FAGOCITOSIS: En el caso de los organismos unicelulares, tiene
una función sobre todo alimenticia (p. ej. emisión de pseudópodos
por las amebas para englobar la partícula de alimento, formando
una vacuola digestiva)
En los seres pluricelulares la fagocitosis, representa un
mecanismo defensivo realizado por células especializadas
llamadas fagocitos , o una forma de eliminar células viejas o
dañadas. La célula engloba con los pseudópodos a la partícula a
fagocitar y la introduce en el interior en forma de una vesícula
llamada fagosoma.
33
•ENDOCITOSIS DEPENDIENTE DE CLATRINA
Proteínas específicas de determinadas partículas se unen a
proteínas receptoras, localizadas en regiones de la
membrana recubiertas con proteínas denominadas clatrinas.
Estas regiones forman vesículas recubiertas de clatrina
mediante un proceso de endocitosis.
Después, las vesículas son liberadas dentro del citoplasma y
el recubrimiento se separa de ellas.
Las vesículas se fusionan con otras semejantes y forman
endosomas, vesículas
más grandes que transportan
materiales libres, que no están unidos a los receptores de
membrana. Estos se fusionan con lisosomas para la digestión
de las partículas en ellas incluídas.
34
Vesículas con clatrina
La formación de vesículas se debe a un sistema
reticular de una proteína filamentosa llamada clatrina
que arrastra un sector de la membrana hacia el interior
35
Exocitosis
Es el mecanismo
endocitosis.
contrario
a
la
Consiste en la liberación al exterior
de la célula de productos,ya sean de
desecho o productos de secreción
como hormonas.
Las vesículas de exocitosis se van
aproximando
a
la
membrana
plasmática hasta adherirse a su cara
interna.
Hay una fusión de la membrana de la
vesícula secretora con la membrana
plasmática con lo que se abre al
exterior y libera el contenido.
36
Uniones celulares
Son regiones especializadas de la membrana plasmática, que
permiten las conexiones entre células o entre células y matriz
Según su extensión:
Según su función:
UNIONES
CELULARES
UNIONES
CELULARES
TIPO ZÓNULA
Afecta a
todo el
contorno
celular.
Se localiza
en el polo
apical
TIPO MÁCULA
Afecta a
zonas
puntuales
DE ADHERENCIA
IMPERMEABLES
COMUNICANTES
(GAP)
38
Las uniones de adherencia unen entre sí las membranas de las células que se mantienen
pegadas entre sí. Se encuentran sobre todo en tejidos sometidos a tensiones
mecánicas. Un ejemplo son los desmosomas de las células epiteliales.
Unión
estrecha
Desmosoma en
banda
Desmosoma
puntual
Las uniones comunicantes o tipo
gap unen las membranas
adyacentes de las células de
forma íntima, formando
canales proteicos, que
permiten el paso de
moléculas pequeñas e
impulsos eléctricos. Ej:
participan en la transmisión
de los impulsos neuronales.
Las uniones impermeables
las membranas de
células vecinas
impidiendo el paso de
sustancias. Ej: células
epiteliales del
intestino.
40