coprófagos de los prados húmedos de alta montaña en Sierra Nevada

Boletín Asoc. esp. Entom. - Vol. 13: páginas 57-65. Salamanca, Noviembre 1989
Los Scarabaeoidea (Col.) coprófagos de los
prados húmedos de alta montaña en
Sierra Nevada (Granada, España)
J. M. Avila y F. Pascual
RESUMEN
En el presente trabajo se estudian los escarabeidos coprófagos de uno de los
biotipos más característicos de las zonas altas de Sierra Nevada (Granada, España),
los «borreguiles», concretamente los de la cabecera del río San Juan, situados a 2.500
m. Estos borreguiles constituyen una zona de pasto de ganado vacuno durante el
verano.
Del estudio de 93 muestras recogidas durante los años 1980, 1981 y 1982 se analizan, las especies presentes, la relación entre ellas, los números medios de especies
e individuos y la diversidad.
Se encontraron doce especies, seis Scarabaeidae, cinco Áphodiidae y un Geotrupidae. En conjunto una fauna pobre de acuerdo con los bajos valores del número
medio especies e individuos.
Palabras clave: Scarabaeoidea, Coprófagos, Prados, Alta montaña, Sierra Nevada,
Granada, España.
SUMMARY
The coprophagous Scarabaeoidea (Coi.) of the high mountain wet grassland in
Sierra Nevada (Granada, Spain).
The coprophagous scarab fauna of one of the most charasteristic biotopes of
the high Sierra Nevada (Granada, Spain) has been studied, namely «borreguiles»
located at the head of river San Juan, at 2500 m. These «borreguiles» located at the
head of river San Juan, at 2500 m. These «borreguiles» are used for cattle grazzing
during summer.
A total of 93 samples collected during 1980, 1981 and 1982 nave been analyzed
for existant species, relationship between them, mean number of species and individuáis per sample, and species diversity.
Twelve species were collected, six Scarabaeidae, five Áphodiidae and one Geotrupidae. These results indicate that the borreguiles nave a poor fauna as judging
from the low mean valúes of species and individuáis.
Key works: Scarabaeoidea, Coprophagous, Grassland, High mountain, Sierra Nevada, Granada, Spain.
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INTRODUCCIÓN
Dentro del estudio de los escarabeidos coprófagos son relativamente frecuentes
los efectuados en comunidades establecidas en prados (BAST, 1980-81; LOBO, 1982,
etc...) así como los que hacen referencia a la distribución altitudinal (LUMARET, 1978;
LOBO, 1982, etc...).
El estudio de las comunidades de escarabeidos coprófagos de los prados de alta
montaña no ha sido abordado de un modo sistemático hasta el momento. Su interés
radica en tratarse de zonas que albergan un grupo de coleópteros adaptados a un
modo de vida muy particular.
A lo largo de los años 1979 a 1983 se realizaron varios muéstreos encaminados
al estudio de la fauna de escarabeidos coprófagos de Sierra Nevada (Granada, España) (AVILA; 1980 y 1984; AVILA y PASCUAL, 1981, etc...).
En el presente trabajo estudiamos las comunidades de los prados húmedos de
alta montaña con el objetivo de conocer las especies que los habitan así como las
relaciones entre las mismas.
ZONA DE ESTUDIO
Dentro del macizo de Sierra Nevada son particularmente interesantes las zonas
húmedas de alta montaña conocidas como «borreguiles». Se hallan situadas en bordes de lagunas y arroyos con escasa pendiente, donde el agua discurre lentamente.
La humedad junto con la poca inclinación contribuyen al desarrollo de una densa
vegetación de poco porte.
Los denominados «borreguiles del San Juan» son los más típicos y desarrollados de la Sierra. Transcurren a lo largo del cauce de la cabecera del río San Juan,
entre los 3.300 y los 2.300 m.
A efectos del estudio de los escarabeidos coprófagos los más interesantes son
los situados a 2.500 m., cuyas coordenadas U.T.M. son 30SVG6604. Estos borreguiles son los de mayor tamaño y los que poseen el pasto más desarrollado, permitiendo la presencia de ganado vacuno durante los meses de Verano. Otro hecho interesante es que a los 2.500 m. se encuentra el límite superior de la mayoría de los
escarabeidos coprófagos en Sierra Nevada (AVILA, 1984), ya que a partir de esta altitud no hay ganado y el hallazgo de excrementos, sobre todo colonizados, es muy
raro.
Las comunidades vegetales presentes, siguiendo el criterio de PRIETO (1971) son:
Meso Nardetum nevadense Esteve y Prieto, caracterizada por terreno muy húmedo, cobertura del 100% y altura de la vegetación de 10 cm.
Xero Nardetum nevadense Esteve y Prieto, caracterizada por terreno muy húmedo, cobertura del 80% y altura de la vegetación de 10 cm.
Corno especies vegetales típicas y más abundantes de estos borreguiles serían:
Carexfusca All., Sphagnussp., Verónica repens L., Nardus stricta L., Festuca violácea Gaud, Gentiana ssp., Campánula herminii Hoff et Rz. y Trifolium nevadense
(Boiss.) entre otras.
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La nieve recubre esta zona de diciembre a mayo. Durante el periodo de muéstreo, junio a septiembre, las precipitaciones son escasas, más abundantes en junio
y septiembre; en julio y agosto suele llover de uno a tres dias al mes. En este período
las temperaturas máximas absolutas oscilan entre los 15 y 22°C y las mínimas absolutas entre O y 5°C.
La zona muestreada en estos borreguiles ocupa un área aproximada de 10.000
m2, en los cuales pacen durante el verano de 30 a 50 cabezas de ganado vacuno. La
pendiente es prácticamente nula y las comunidades vegetales indicadas ocupan la casi totalidad del área.
METODOLOGÍA
Los muéstreos se efectuaron en julio de 1980, de julio a septiembre de 1981 y
de junio a agosto de 1982.
El número de muestras estudiadas fue de 93, entendiéndose como tal un excremento aislado de vacuno que al menos posee un ejemplar de escarabeido coprófagos. Las muestras se repartieron del siguiente modo: junio 6, julio 66, agosto 14 y
septiembre 7; por años, 45 en 1980, 17 en 1981 y 31 en 1982. Se realizaron un mínimo de cuatro visitas por mes y año.
El período de muestreo quedó restringido a los meses de junio a septiembre,
dado que en ellos, y no siempre de igual modo cada año, es cuando existe ganado
vacuno, y por tanto excrementos, en los borreguiles. La diferencia existente entre
el número de muestras recogidas en cada mes viene motivada por ser durante el mes
de julio cuando es más fuerte y permanente la presencia de ganado en la zona de
muestreo. Los restantes meses, o bien todavía no ha subido el ganado o lo han bajado, o bien se halla más disperso por diversas zonas de Sierra Nevada. Se pudo constatar que las composiciones faunísticas a esta altitud eran similares en los diferentes
meses (consúltense los datos de AVILA, 1980 y 1984).
La mayoría de los ejemplares se extrajeron por caza directa, aunque en algunos
casos se procedió al traslado de la muestra y posterior lavado de la misma en el laboratorio, a fin de comprobar si existían sesgos cuantitativos en el muestreo directo,
observándose que éstos no se producían.
Para procesar los datos se hallaron los valores del número medio de especies
por muestra, número de muestras en que está presente, número medio de individuos
por muestra, número medio de individuos por muestra presente, porcentaje de individuos y de muestras con respecto al total, de cada una de las especies, de las familias y del total. Asimismo se calcularon los índices de afinidad de Sorensen y Jaccard
(en LUDWIG y REYNOLS, 1988), construyéndose el dendrograma de afinidad por el
método de agrupación simple. Estos índices se hicieron basados en inventarios faunísticos que se corresponden a cada uno de los excrementos (= muestra). Se eliminaron aquellas especies que solamente presentaban un ejemplar, pues interfieren más
que ayudan a establecer las asociaciones. Finalmente se calcularon los índices de diversidad y equitabilidad de Shannon-Weaver (en LUDWIG y REYNOLS 1988) sobre
la totalidad de especies e individuos.
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RESULTADOS Y DISCUSIÓN
En la Tabla 1 se indican las especies capturadas. Seis pertenecen a la familia
Scarabaeidae (Sisyphus schaefferi (Linneo), Gymnopleurus flagellatus (Fabricius),
Euonthophagus gibbosus (Scriba), Onthophagussimiüs (Scriba), Onthophagus fracticornis (Preyssler) y Onthophagus vacca (Linneo)) cinco a Aphodndae (Aphodius
scrutator (Herbst), Aphodius haemorrhoidalis (Linneo), Aphodius fimetarius
(Linneo), Aphodius lividus (Olivier), Aphodius granarius (Linneo)) y un Geotrupidae (Geotrupes ibericus Baraud).
El género más representado es Aphodius con cinco especies seguido de Onthophagus con tres.
Referido al número de individuos, la familia Aphodiidae posee el 10,15% del
total, estando presente en el 81,72% de las muestras. Estos datos coinciden con los
de LOBO (1982) quien indica que, durante el verano, los Aphodndae mantienen e
incluso elevan el número de individuos en las zonas altas.
En conjunto, el inventario de especies coincide con los indicados para puntos
más o menos similares de la Península Ibérica, como son las praderas con carga de
ganado en la Sierra de Guadarrama a 1.480 m. (MARTÍN FIERA et al., 1986), prados pastoreados situados a 900 m. en Colmenar Viejo, Madrid (VEIGA, 1982) y puntos de más de 1.000 m. de altitud en el Pirineo Altoaragonés (GALANTE, 1983). Aunque estos autores capturan más especies, en ellas no figuran Sisyphus schaefferi,
Euonthophagus gibbosus y Aphodius lividus.
Referido a los Scarabaeidae, podemos considerar como accidental la presencia
de Sisyphus schaefferi, Gymnopleurus flagellatus, Onthophagus similis y O. fracticornis. Todas estas especies poseen una cierta tendencia orófila, puesta de manifiesto por diversos autores (PALESTRINI, 1981; ZUNINO, 1982; GALANTE, 1983; AVILA,
1984). Sólo dos especies son algo más abundantes: Euonthophagus gibbosus, que
no es raro en Sierra Nevada (AVILA, 1984) y Onthophagus vacca, especie ubiquista,
capaz de subir altitudinalmente (LUMARET, 1978).
Con respecto a la familia Aphodndae, podemos considerar accidental la presencia de Aphodius granarius, A. lividus y A. haemorrhoidalis. Sin embargo, dentro
de esta familia se encuentran dos de las especies más abundantes y representativas
de los prados húmedos de Sierra Nevada: Aphodius scrutator y Aphodius fimetarius, que totalizan el 66,3% del total de los individuos y el 94% de los referidos a
la familia. A. fimetarius es una especie de amplia distribución, dotada de una relativa plasticidad ecológica; incapaz de soportar los periodos de sequedad estival propios del clima mediterráneo se acantona en esta época en los borreguiles, al igual
que ocurre en otros prados de montaña en la Península Ibérica (MARTIN FIERA et
al., 1986; LOBO, 1982; etc..)- Aphodius scrutator se comporta como orófila en lugares de clima mediterráneo (AviLA y PASCUAL, 1981 y LOBO, 1982), descendiendo
hasta el nivel del mar en los climas más templados (PAULIAN y BARAUD, 1982). Se
trata de una especie que no es rara en Europa Occidental, aunque bastante localizada. En Sierra Nevada manifiesta fuertemente un carácter orófilo, restringiéndose su
presencia a los borreguiles, entre los 1900 y los 2.500 m. (AviLA, 1984).
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La familia Geotrupidae está representada por Geotrupes ibericus, que representa el 19,8% del total de los individuos. Su relativa abundancia podría deberse a su
capacidad para soportar bajas temperaturas y subir en altitud (BARAUD, 1977). Esta especie, cavadora de galenas, encuentra en los borreguiles un suelo blando donde
nidificar con facilidad. La casi totalidad de los individuos fueron capturados en el
interior de sus galerías, entre 10 y 40 cm. de profundidad.
Para observar las relaciones entre las especies se utilizó el índice de afinidad de
Sorensen, dando el de Jaccard resultados muy similares (Figura 1). Obtenemos, aunque a un nivel de asociación muy bajo, dos grupos bien separados, uno formado
por Euonthophagus gibbosus y Onthophagus vacca y otro integrado por Aphodius
scrutator, A. haemorrhoidolis, A.fimetarius y Geotrupes ibericus. Destacamos que
la asociación más fuerte se da entre Aphodius scrutator y Geotrupes ibericus.
A. scrutator
G. ibericus
A. haemorrhoidalis
A. fimetarius
E. gibbosus
O. vacca
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Figura 1: Dendrograma del índice de afinidad de SORENSEN.
Figure 1: Dendrograme of SQRENSEN'S Índex of affinity.
Los test de afinidad antes mencionados están en parte influidos por la frecuencia de las especies en los borreguiles: unas poco frecuentes, relativamente abundantes a menores altitudes (AVILA, 1984) (Sisyphus schaefferi, Gymnopleurus flagellatus, Onthophagus similis, O. fracticornis, Aphodius granarius); otras son más frecuentes a menor altitud, siendo capaces de subir en altitud (Eunthophagus gibbosus,
Onthophagus vacca y Aphodius haemorrhoidalis); y otras que son las más abundantes en los borreguiles, aunque no sean exclusivas de ellos (Aphodius scrutator, A.
fimetarius y Geotrupes ibericus).
Referido a la totalidad del muestreo, el número medio de individuos por muestra es de 2,72 (Tabla 1). Este valor es muy bajo, menor de los ya por sí bajos valores
de la totalidad del muestreo en toda Sierra Nevada (AVILA y PASCUAL, 1981 y AVILA, 1984), en los que para el muestreo 1979-1980 referido a heces de vacuno es de
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7,36, y en el de 1980-1983 de 7,91. Este número es significativamente más bajo si
tenemos en cuenta que los excrementos muestreados son generalmente grandes, llegando algunos a poseer un volumen de 20 litros y un peso superior a los 15 kilogramos.
El número de muestras en las que hay sólo un ejemplar es muy alto (Figura 2),
constituyendo el 44,09°/o del total. Si a estas muestras les sumamos las que poseen
dos individuos se supera el 50%. Sólo tres muestras poseen diez o más ejemplares.
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Figura 2. Número de muestras según el número de individuos que contienen.
Figure 2. Number of samples referred to trie number of individual.
El número medio de especies por muestra es también bajo, 1,51, aunque en este
caso no es tan diferente para el de la totalidad de la Sierra: 1,69 y 2,38 para los muéstreos 1979-1980 y 1980-1983 respectivamente. El número de muestras en las que sólo
aparece una especie representa más del 60°7o del total (Figura 3). Con cuatro y cinco
especies sólo hay una de cada.
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Figura 3: Número de muestras según el número de especies que contienen.
Figure 3: Number of samples referred to the number of species.
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El número de especies encontradas, doce, es bajo comparado con la totalidad
de Sierra Nevada, que rondana las 54-55 según AVILA (1980 y 1984), AVILA y PASCUAL (1981), BAGUENA (1967), BARAUD (1977) y CAMBEFORT (1974).
De la observación de los valores del número medio de individuos y especies por
muestra, se desprende que el conjunto de la fauna de escarabeidos coprófagos de
los borreguiles del San Juan es bastante pobre, encuadrándose dentro de la pobreza
general de Sierra Nevada (AVILA, 1984 y AVILA y PASCUAL, 1981), quizá motivada
por los fuertes gradientes de las distintas variables que influyen en la distribución
y abundancia de las especies de escarabeidos coprófagos (AviLA y PASCUAL, 1986a
y 1986b).
Las condiciones propias de la alta montaña imperantes a 2.500 m. restringen
aún más las condiciones de vida de estos insectos. Otro factor que influye en la pobreza de la fauna es la gran humedad del suelo, que incluso puede estar totalmente
encharcado, haciendo más difíciles las condiciones de puesta y desarrollo larvario,
por lo menos para las especies de género Aphodius.
Los valores de diversidad y equitabilidad (2,24 y 0,62 respectivamente) no se
alejan mucho del valor máximo de diversidad para doce especies (3,86), debido a
que cuatro de las especies se encuentran en números similares, lo que compensa la
escasa presencia de las otras ocho.
En resumen, la pobreza de la fauna podría deberse a factores como la temperatura, la altitud y la excesiva humedad del sustrato, lo que dificulta el desarrollo de
los ciclos de vida de numerosas especies. Por otra parte s el alimento es tan abundante en la zona, que no parece ser un factor limitante para la existencia de una rica
fauna de escarabeidos coprófagos en los borreguiles (AVILA y PASCUAL, 1986a).
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Fecha de recepción: 18 de febrero de 1988
Fecha de aceptación: 10 de junio de 1989
José Miguel Avila Sánchez-Jofré
Felipe Pascual Torres
Departamento de Biología Animal, Ecología y Genética
Facultad de Ciencias. Universidad de Granada
18071 Granada (España)