03/11/2015 Universidad de la República Facultad de Agronomía Parámetros Genéticos: Correlaciones Curso de Zootecnia Ing. Agr. (M. Sc.) Washington Bell Montevideo Noviembre, 2015 Estructura de la clase: Introducción: • Características relacionadas. • Un poco de historia. Correlaciones: • Definición. • Tipos (fenotípica, genética y ambiental). Respuestas o progreso genético: • Directo. • Indirecto. Utilidad. 2 Introducción Punto de partida del Mejoramiento Genético Definir claramente el objetivo de selección Objetivo de selección: característica que se desea mejorar genéticamente debido a su importancia económica. Pero… Nosotros seleccionamos animales, no genes… Aunque la selección tenga por objetivo mejorar un solo carácter, simultáneamente se están también seleccionando, en forma indirecta, otros caracteres asociados al objetivo. 3 1 03/11/2015 Ejemplo 1: Supongamos que seleccionamos animales por peso de vellón Estos animales tienen alelos que codifican para otras características: • Diámetro, • Peso del cuerpo, etc. 4 Cuando un individuo es seleccionado por alguna cualidad positiva: • Trasmitirá su superioridad en dicha característica • ... y también su superioridad (o inferioridad) en muchas otras ¿Se producirá un cambio genético en estas características? ¿De qué dependerá y cuanto valdrá? Se deben entender las causas de asociación entre características y su consecuencia en la selección. 5 Ejemplo 2: Supongamos que queremos seleccionar cerdos por contenido de magro de la canal A menor EGD mayor contenido de magro… … pero también menor contenido de grasa intramuscular y por lo tanto carnes menos tiernas y menos sabrosas… 6 2 03/11/2015 Otros ejemplos: Cuando las características son medidas posmortem. Cuando son costosas de medir. • ¿Qué sucede si existe una característica asociada? • ¿Lograré algún cambio genético de modo indirecto (respuesta correlacionada)? Selección simultánea por más de una característica que afectan o están relacionadas a los ingresos y/o costos de los establecimientos. Índices de selección • Litros de leche • Contenido de grasa • Eficiencia reproductiva 7 Un poco de historia… “Los criadores creen que extremidades largas están casi siempre acompañadas por cabezas alargadas.” “Gatos de ojos azules son invariablemente sordos.” “Los animales de pelo largo y grueso suelen poseer cuernos largos y numerosos.” Charles Darwin, 1859- El origen de las especies. 8 Un poco de historia… “ …Aun cuando la selección ha sido aplicada por el hombre a un carácter sólo, se encontrará invariablemente que, si bien esta parte, ya sea la flor, el fruto o las hojas, ha cambiado grandemente, casi todas las otras se han modificado un poco. Esto puede atribuirse, en parte, al principio de la correlación de crecimiento…“ Charles Darwin, 1859- El origen de las especies. Cuando los valores de una variable varían sistemáticamente con respecto a cambios en los valores de la otra, decimos que dichas variables están correlacionadas 9 3 03/11/2015 Objetivos de la clase 1. Entender las causas de las asociaciones entre características. 2. Ver las consecuencias de estas asociaciones en la selección. 10 ¿Qué es una correlación? Medida estadística de asociación. Expresión estandarizada de la variación conjunta entre dos variables. Es un indicador del grado de asociación entre dos variables. Es un parámetro poblacional. Toma valores entre -1 y 1. 𝑟𝑋𝑌 = 𝐶𝑜𝑣 (𝑋, 𝑌) 𝜎𝑋 𝜎𝑌 11 Clasificación de las correlaciones Según la fuerza (altas, medias o bajas) Según el sentido (directa o positiva e inversa o negativas) Según nuestro interés (favorables o desfavorables) En el contexto del curso: • Correlaciones fenotípicas • Correlaciones genéticas • Correlaciones ambientales 12 4 03/11/2015 Según su grado o fuerza Correlación alta Sin correlación Correlación media 13 Según su grado o fuerza Muy baja < 0,2 Baja 0,2 – 0,4 Moderada 0,4 – 0,6 Alta 0,6 – 0,8 Muy alta > 0,8 14 Según el sentido Correlación directa o positiva Correlación inversa o negativa 15 5 03/11/2015 Según nuestro interés La rA de peso de vellón sucio (PVS) y diámetro de fibra (DF) es de 0,3 Correlación baja, positiva y desfavorable: al seleccionar para aumentar PVS, indirectamente aumento el diámetro, lo cual es desfavorable, debido a que la lana aumenta su valor con un menor diámetro. 16 Otro ejemplo: La rA entre presencia de lunares y PVS se estimó en - 0,3 (Sánchez et al., 2011): Correlación negativa y favorable: Seleccionar por un mayor mérito genético para peso de vellón disminuiría el de número de lunares. Nota: Correlación negativa ≠ desfavorable 17 Tipos de correlación Correlación fenotípica (rP) Correlación genética (rA) Correlación ambiental (rE) 18 6 03/11/2015 Correlación fenotípica (rP) Medida del grado de asociación entre el desempeño (o medida fenotípica) en una característica y el desempeño en otra. Las causas de la rP observada entre dos caracteres no es necesariamente genética. Aunque haya una rP positiva entre 1 y 2, la selección por 1 no necesariamente es una respuesta o ganancia genética por 2. Si dos caracteres tienen una correlación fenotípica de cero no implica que sean totalmente independientes genéticamente. La dependencia genética esta dada por la correlación genética. 𝑟𝑃1𝑃2 = 𝐶𝑜𝑣 (𝑃1, 𝑃2) 𝜎𝑃1 𝜎𝑃2 19 Algunos ejemplos… Correlaciones fenotípicas en ovinos (Sienra et al., 2011): • • • Resistencia de mecha y PVS: rP = 0,42 Resistencia de mecha y PVL: rP = 0,4 Resistencia de mecha y DF: rP = 0,38 Bovinos: • Peso al nacimiento y Peso al año: rP = 0,35 20 Correlación genética (rA) Grado de asociación entre el valor de cría (A) de una característica y el A de otra. No se puede medir. Se estima con información de estructura familiar, semejanza entre parientes. 𝑟𝐴1𝐴2 = 𝐶𝑜𝑣 (𝐴1, 𝐴2) 𝜎𝐴1 𝜎𝐴2 Cuando dos caracteres están correlacionados genéticamente puedo utilizar (medir) uno de ellos (el criterio de selección) para mejorar otro debido a su importancia económica (objetivo de selección). 21 7 03/11/2015 Ejemplo Producción de leche (PL) y % de grasa (rA = - 0,3): • Los genes que incrementan la PL, incrementan el contenido de agua, llevando a disminuir el contenido de grasa. • Consecuencia: selecciono PL, disminuye % grasa La rA es la que nos interesa en mejoramiento genético debido a que nos indica las consecuencias en el carácter asociado al momento de la selección. 22 Causas de la correlación genética Pleitropía: un mismo gen determina la expresión de dos características (permanente). Peso al destete Peso al nacer AA Bb cc Dd Ee ff GG Ligamiento: genes responsables de las características asociadas se heredan juntos por tener ubicaciones cercanas en el ADN. Tiende a desaparecer por “entrecruzamiento” (transitorias). 23 Correlación ambiental (rE) Grado de asociación entre los desvíos ambientales (más las fuentes genéticas no aditivas). 𝑟𝐸1𝐸2 = 𝐶𝑜𝑣 (𝐸1, 𝐸2) 𝜎𝐸1 𝜎𝐸2 Ejemplo: Peso al nacimiento y Peso al año La asociación entre el ambiente prenatal y postnatal es positiva pero muy baja (rE = 0,1). El ambiente del ternero antes de nacer está poco relacionado al que tiene el ternero desde el nacimiento al año. 24 8 03/11/2015 Relaciones entre correlaciones Diagrama de paso rE1E2 rA1A2 E1 A1 E2 h2 h1 e1 Correlaciones parciales A2 P1 e2 P2 rP1P2 25 ℎ2 = 𝜎𝐴 2 𝜎𝑃 2 𝑒2 = 𝜎𝐸 2 𝜎𝑃 2 ℎ= ℎ2 + 𝑒 2 = 1 𝑒 2 = 1 − ℎ2 𝑒= 𝜎𝐴 𝜎𝑃 Anti heredabilidad 1 − ℎ2 = 𝜎𝐸 𝜎𝑃 26 La ecuación que relaciona todos estos valores es: 𝑟𝑃1𝑃2 = 𝑟𝐴1𝐴2 ℎ1 ℎ2 + 𝑟𝐸1𝐸2 𝑒1 𝑒2 No es la suma simple de las correlaciones: rP ≠ rA + rE Es función de las heredabilidades 27 9 03/11/2015 A tener en cuenta… La r es un parámetro poblacional. Correcto: Hablar de la correlación entre PVS y DF Incorrecto: Decir que el Carnero 100 tiene un VC para PVS que está altamente correlacionado con el VC para DF. 28 Parámetros genéticos productivos en cerdos GD EGD PM y fenotípicos GD 0,39 0,59 0,20 EGD 0,36 0,32 0,02 rP GD: Ganancia diaria EGD: Espesor de grasa dorsal PM: Profundidad muscular para caracteres PM 0,39 0,16 0,15 rA Fuente: Oh & See, 2003. Fuente: Oh & See, 2003. 29 Hemos visto… Correlación. Tipos: • Fenotípica • Genética • Ambiental rP = rA1A2 h1 h2 + eE1E2 e1 e2 Lo importante es que la rA nos dice en que dirección seleccionaremos indirectamente por el carácter 2 cuando practicamos selección por el carácter 1. 30 10 03/11/2015 Respuesta indirecta o correlacionada ¿Para qué utilizamos las rA? • Practicar la selección indirecta (cambio premeditado) • Prever los efectos indirectos de la selección (cambio no premeditado, cuanto se irán a “mover” las otras características) 31 Selección indirecta: usando características indicadoras Características indicadoras son caracteres que pueden o no ser importantes por sí mismos pero que son usados en la selección por su relación con otros caracteres económicamente importantes Ejemplos: • • Peso al nacimiento (dificultad al parto) Circunferencia escrotal (fertilidad) Al realizar la selección sobre una característica, hay un cambio genético en todas aquellas que estén correlacionadas con ella. ¿Cuál es la magnitud del cambio genético en una característica X cuando se selecciona por la característica Y? 32 Respuestas a la selección Respuesta directa en X: se selecciona por un carácter X y se mide la respuesta de selección en ese carácter (Rx). 𝑅𝑋 = 𝑖𝑋 . 𝑟𝐴𝐶 . 𝜎𝐴𝑋 Respuesta indirecta o correlacionada (RC): Se selecciona por un carácter Y, midiéndose la respuesta obtenida en el carácter X. 𝑅𝐶𝑋/𝑌 = 𝑖𝑌 . 𝑟𝐴𝐶 . 𝑟𝐴𝑋,𝑌 . 𝜎𝐴𝑋 33 11 03/11/2015 Ejemplo… Un productor posee un rodeo de 600 vacas. Información disponible: • h2 peso promedio al destete (PD) = 0,25 • h2 peso promedio a los 18 meses (P18) = 0,5 • i de los machos es 2,26628 • i de las hembras es 0,68914 • VAPD = 100 kg2 • VAP18 = 450 kg2 • rA(PD-P18) = 0,69 34 Progreso genético generacional posible de obtener seleccionando directamente por P18 (machos y hembras juntos) 𝑅𝑃18 = 𝑖𝑃18 . ℎ𝑃18 . 𝜎𝐴𝑃18 𝑹𝑷𝟏𝟖 = 0,68914+2,26628 2 0,5 . 450 = 22,17 kg 35 Progreso genético generacional posible de obtener en P18 seleccionando por PD 𝑅𝐶𝑃18/𝑃𝐷 = 𝑖𝑃𝐷 . ℎ𝑃𝐷 . 𝑟𝐴𝑃𝐷,𝑃18 . 𝜎𝐴𝑃18 𝑹𝑪𝑷𝟏𝟖/𝑷𝑫 = 0,68914+2,26628 2 0,25 . 0,69 450 = 10,81 kg 36 12 03/11/2015 ¿Cuándo conviene utilizar la selección indirecta? Un modo de evaluarlo es hallando el cociente entre RC y R e interpretando el resultado: 𝑖𝑌 . 𝑟𝐴𝐶 . 𝑟𝐴𝑋,𝑌 . 𝜎𝐴𝑋 𝑅𝐶𝑋/𝑌 = 𝑅𝑋 𝑖𝑋 . 𝑟𝐴𝐶 . 𝜎𝐴𝑋 Continuando con el ejemplo anterior… 𝑹𝑪𝑷𝟏𝟖/𝑷𝑫 10,81 kg = = 𝟎, 𝟒𝟗 𝑹𝑷𝟏𝟖 22,17 kg Selección directa > 1 con la selección indirecta se logra mayor PG < 1 con la selección directa se logra mayor avance. 37 Otro ejemplo… Información disponible: • h2 peso al destete (PD) = 0,25 • h2 peso de borrego (PB) = 0,45 • rA(PD-PB) = 0,8 𝑖𝑃𝐵 . ℎ𝑃𝐵 . 𝑟𝐴𝑃𝐷,𝑃𝐵 . 𝜎𝐴𝑃𝐷 𝑅𝐶𝑃𝐷/𝑃𝐵 = 𝑅𝑃𝐷 𝑖𝑃𝐷 . ℎ𝑃𝐷 . 𝜎𝐴𝑃𝐷 𝑹𝑪𝑷𝑫/𝑷𝑩 = 𝑹𝑷𝑫 0,45 . 0,8 0,25 = 𝟏, 𝟎𝟕 Selección indirecta 38 La selección indirecta es más eficiente si: Si hay una correlación genética alta, positiva o negativa, entre los dos caracteres. Si la h2 del carácter secundario (Y) es mucha más alta que el carácter principal (X). • Circunferencia escrotal (mayor h2) – Fertilidad (baja h2) 39 13 03/11/2015 La selección indirecta es útil si: El carácter principal es costoso y difícil de medir (caracteres posmortem). La precisión de la medición es baja. El tiempo requerido es mucho. Restringido a un solo sexo (Producción de leche). 40 Vimos… La correlación es un indicador del grado de asociación entre dos variables Tipos: rP, rA, rE rP = rA1A2 h1 h2 + eE1E2 e1 e2 Desde el punto de vista de la selección lo que interesa es la correlación genética. Lo importante es que la rA nos dice en que dirección seleccionaremos indirectamente por el carácter 2 cuando practicamos selección por el carácter 1. Respuesta directa y correlacionada (Usos) Cuando existen asociación entre características, la selección indirecta presenta ventajas para características costosas y de difícil medición. 41 Algunos anuncios Parcial 1 (40 pts.): • Viernes 6 de noviembre, 19:00 hs • Temas: • Teórico: Hasta Correlaciones y RC • Práctico: Hasta PG • Distribución de salones estarán disponibles en Agros Clases de consulta: • • Jueves 5, salón a confirmar Horarios: 15:00 - 17:00 Foro de consulta en Agros: Viernes 6 de 8:00 a 15:00 Fórmulas disponibles para el parcial estarán disponibles en Agros. 42 14