Las observaciones se refieren exclusivamente a ejemplares

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española de Entomología (Sevilla, octubre de 1986), pp.: 849-854.
Notas sobre el comportamiento de las hembras de Brintesia circe
(Fabricius) (Lep., Nymphalidae-Satyrinae): estridulación y agresividad
Enrique García-Barros
Departamento de Biología (Zoología), Universidad Autónoma de Madrid, 28049 Madrid
Resumen. En este trabajo se describe el comportamiento de rechazo de las hembras fecundadas de
Brintesia circe (Fabricius, 1775), que implica estridulación, observado en ejemplares cautivos. En las
jaulas de cría, las hembras de Brintesia se aproximaron en ocasiones a otros ejemplares co-específicos
(machos o hembras) iniciando el comportamiento de rechazo aún sin haber sido cortejadas. Este
“rechazo injustificado” puede considerarse por tanto un comportamiento agresivo, aunque su significado
y existencia al natural son desconocidos.
Abstract. This paper describes the rejection behaviour exhibited by mated females of Brintesia circe
(Fabricius, 1775), which involves sound production (stridulation). Within the voliaries, Brintesia females
eventually approximated to conspecifics (either males or females) and initiated rejection behaviour, even
when no courtship had been attempted. Such “unjustified rejection” can be regarded as aggressive
behaviour, though its meaning remains unknown, and has not been observed under natural field
conditions.
El interés por los mecanismos de comunicación intersexual en las mariposas (Papilionoidea) ha
promovido el suficiente volumen de trabajo para que se disponga ya de un modelo del comportamiento
en la localización de la pareja, cortejo y cópula, aplicable a gran número de especies. En general, las
hembras producen señales buscadas por los machos. Estos –salvo excepciones- tomarán la iniciativa en
la aproximación a la hembra y el cortejo, que la hembra aceptará o rechazará haciendo uso de diferentes
métodos (ver Scott, 1974). Las señales conocidas implicadas en estos procesos son fundamentalmente
visuales y químicas, y no son frecuentes – o son poco conocidas- las de tipo acústico.
En este trabajo se exponen algunas observaciones generales sobre el comportamiento post-copulatorio
de las hembras del satirino Brintesia circe (Fabricius, 1775). Estas implican estridulación como parte del
comportamiento de rechazo del cortejo, y la posibilidad de un comportamiento agresivo dirigido a
mariposas co-específicas, por iniciativa de la hembra y previo a la solicitud de cópula de un macho.
MÉTODO
Las observaciones se refieren exclusivamente a ejemplares cautivos, mantenidos en jaulas de cría de
capacidad variable (10 a 125 decímetros cúbicos) con alimento (confitura de frutas) y agua. Cada jaula
contuvo inicialmente dos o más ejemplares, al menos uno de cada sexo, según su capacidad.
Se han empleado seis hembras vírgenes obtenidas de la cría de larvas (1984-1985) y cuatro ya
fecundadas capturadas en el campo, así como machos conseguidos por ambos sistemas. Los insectos
procedían de varias localidades en las provincias de Madrid y Guadalajara.
COMPORTAMIENTO DE LAS HEMBRAS
CÓPULA
Dentro de las jaulas, las hembras eran rápidamente localizadas y cortejadas por los machos dispuestos
para copular. En todos los casos, la cópula se produjo entre las 2 y 48 primeras horas de vida de la
hembra. Su duración osciló entre 3 y 8 horas, pero se prolongó hasta 24 horas y media en una de las
parejas.
COMPORTAMIENTO DE RECHAZO
Ninguna de las hembras aceptó copular por segunda vez, pese a la insistencia de los machos. Ante el
cortejo de un macho, una hembra no receptiva (ya fecundada) posada en el suelo muestra tres pautas
principales de comportamiento, que con mayor o menor éxito hacen desistir al pretendiente:
a) Un aleteo vigoroso, semejante al descrito por Tinbergen y colaboradores (1942) de Hipparchia
semele (L.).
b) Estridulación, consistente en un ruido semejante al producido por ortópteros acridoideos, que
sugiere el rápido frotamiento de dos piezas duras; puede percibirse con nitidez a 3-8 metros del
insecto. Al estridular, la hembra mantiene las alas perpendiculares al suelo, entreabiertas,
haciéndolas vibrar con rapidez en un movimiento de escasa amplitud, durante
aproximadamente 0,5-1,5 segundos.
c) Ante la insistencia del macho o alternando con la estridulación, la hembra empuja al macho con
una de las patas mesotorácicas (primer par de patas con función marchadora en los ninfálidos),
incluso con cierta violencia y avanzando hacia el pretendiente.
Simultáneamente (particularmente durante la ejecución de “b” y “c”) la hembra mantiene su cabeza
orientada hacia el macho, evitando los eventuales intentos de cópula.
AGRESIVIDAD
Sorprendentemente, las hembras grávidas no se limitan a responder negativamente a los machos que
las solicitan. En numerosas ocasiones a lo largo del período de observación, las hembras tomaron la
iniciativa aproximándose a otro ejemplar (indistintamente macho o hembra) para inmediatamente
“rechazarlo” estridulando y empujándolo de manera decidida (b, c, ver anteriormente). Esto se constató
en algún momento en al menos siete hembras distintas; el movimiento de otro ejemplar dentro de su
campo visual parece desencadenar más fácilmente este comportamiento. La aproximación se realiza
mediante la marcha por el fondo o las paredes de la jaula (distancias de 0 a 15 cm, aproximadamente),
o por medio de un vuelo corto (hasta 60 cm) y directo.
Este comportamiento agresivo no se presenta antes de la cópula, y es probablemente objeto de
variación individual o depende del estado fisiológico del animal. Durante el verano de 1985 dos hembras
convivieron durante más de 15 días en una misma jaula; una de ellas, algo más corpulenta, intentó
repeler repetidas veces al otro ejemplar, sin que ocurriera la situación inversa.
DISCUSIÓN
Se conocen varios mecanismos de producción de sonido en lepidópteros, relacionados casi siempre con
modificaciones del exoesqueleto (ver Bourgogne en Grassé, 1979; Hanneman, 1956; Richards &
Davies, 1977). Los casos conocidos entre los ropalóceros (Papilionoidea) son raros, pero hay tres
relativamente populares: Representantes del género Parnassius (Latr.), cuyas hembras grávidas
estridulan, posadas, frotando la patas posteriores contra la cara inferior de las alas posteriores (Deutsch,
1926; Jobling, 1936); Inachis io (L.) y otros ninfálidos ninfalinos estrechamente emparentados, en los
que la estridulación se atribuye al frotamiento entre las alas anteriores y posteriores (Birkett, 1940;
Fletcher, 1936; Salisbury, 1940; Wilks, 1940); por último, varias Hamadryas (Nymphalidae) neotropicales
producen estridulación durante el vuelo, aunque el método no ha sido claramente explicado (Krueger,
1921; Swihart, 1967).
El sistema de estridulación en Brintesia no ha podido esclarecerse. La contribución de las patas puede
descartarse por observación directa. El frotamiento entre dos alas es igualmente improbable: un roce
capaz de producir un sonido claramente audible, con el vigor que se observa en la vibración de las alas
al estridular, debiera originar marcas o zonas desescamadas en las zonas de contacto, que no he
encontrado en ningún ejemplar. Aún como hipótesis, puede pensarse en el frotamiento de piezas
exoesqueléticas próximas a, o en la base de las alas.
Aunque no pueda descartarse totalmente la estridulación como un reflejo defensivo, esta no se produjo
en respuesta a las molestias ocasionadas por véspidos que penetraron en las jaulas, o por el miso
observador (contrariamente a la estridulación de Inachis o Parnassius, o el batir de alas en la misma
Brintesia). Así, constituiría una señal específica de rechazo o intimidación.
Más llamativo incluso que la estridulación, resulta el comportamiento agresivo de las hembras. Vuelos
de la hembra dirigidos hacia individuos coespecíficos se han comprobado en otras mariposas, pero su
función es la solicitud de cortejo a los machos (Wiklund, 1982; Silberglied, 1984). Al menos en las jaulas
de cría, los “ataques” de las hembras se dirigieron indiscriminadamente a machos u otras hembras. El
dimorfismo sexual es escaso en esta especie, pero posiblemente el espacio reducido de las jaulas ha
modificado hasta cierto punto el comportamiento de los insectos, y desde luego ha aumentado el
número de interacciones posibles entre los ejemplares.
Por el momento, la carencia de observaciones al natural, y de un conocimiento más detallado de la
biología de esta especie y los requerimientos de la hembra durante su vida postcopulatoria, hacen
prematura la interpretación de estos hechos.
BIBLIOGRAFÍA
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