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ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD DE UNA MASA DE HAYEDO ATLÁNTICO SOMETIDA
DISTINTOS TIPOS DE EXPLOTACIÓN FORESTAL
J. L. REMÓN ALDABE (1) & O. SCHWENDTNER GARCÍA (2)
(1) Consultor ambiental. C/Carmen, 19-4º izda. 31001 Pamplona. pepelu@autovia.com
(2) BASOA. C/ Tafalla, 20-3ºD. 31003 Pamplona. basoa@iies.es
RESUMEN
Esta experiencia pretende establecer relaciones entre la diversidad florística y los parámetros estructurales y for
de un bosque de hayas (Fagus sylvatica) sometido a diferentes tipos de intervención selvícola. De modo general,
encontrado que la diversidad es menor en los rodales de hayedo en los que el número de pies, el área basimétrica maderab
altura dominante media son elevados, mientras que aumenta cuando la coberetura de estratos crece. Tambien existe re
directa entre la ausencia de explotación y una menor diversidad, sin embargo en estos casos la proporción de e
características aumenta. La diversidad biológica debe ser considerada como un atributo más de los bosques, necesaria p
suficiente para realizar una valoración ecológica. La arquitectura del bosque y las características de las especies ve
(distribución, abundancia, rareza, life story, adaptación al medio) y del suelo son los factores más importantes.
Palabras clave: Diversidad, Estructura, Gestión forestal de hayedo, Fagus sylvatica
SUMMARY
This work looks for a relationship between diversity, canopy structure and forestal parameters in a beech
Diversity is lower in forest where tree numbers, basal area and dominate height are higher. Biological diversity is one
attribute of forest, necessary but not enough for making an ecological evaluation. Forest canopy, characteristics of veg
species (distribution, abundance, rarity, life story, adaptation) and soil characteristics are main factors.
Keywords: Diversity, Canopy structure, Beechwoodland management, Fagus sylvatica
INTRODUCCIÓN
La ordenación de montes en su actual concepción toma en cuenta múltiples objetivos, entre el
mantenimiento de la diversidad biológica. Por ello tiene interés profundizar en el conocimiento de
influyen las actuaciones selvícolas en la composición florística del bosque. En el presente estudio se an
la representatividad que pueden tener los índices de diversidad para evaluar el estado de conservación
bosque.
El monte comunal de Orokieta-Erbiti se sitúa en el término municipal de Basaburua, al Sur
divisoria de aguas Cantábrico-Mediterránea, en el Centro-Norte de la Comunidad Foral de Navarra
compuesto por los montes nº 416, 417 y 418 del Catálogo de M.U.P. de Navarra, con una superficie fo
de 1.100 hectáreas. La vegetación predominante es hayedo atlántico. Se localiza en el piso mo
inferior, del subsector navarro-alavés de la región eurosiberiana con ombroclima húmedo-hiperhú
(LOIDI & BÁSCONES, 1995). El rango de altitudes varía entre 600 y 1.050 m, y la precipitación an
estima en torno a los 1.700 mm para una cota media. La litología es principalmente caliza.
El proyecto de ordenación data de hace 16 años (CUEVAS, 1984), resultando un documento
detallado ajuste al terreno y un gran nivel técnico. La selvicultura propuesta está dirigida hac
mantenimiento de una masa semi-regular (1 ó 2 clases de edad por rodal) mediante cortas de ac
sucesivo. El método de ordenación propuesto es prácticamente por rodales.
En la primera revisión de esta ordenación (SCHWENDTNER & LARRAÑAGA, 2000
mantiene el método de ordenación y se discierne entre rodales con objetivo de producción, y rodale
objetivo de protección. Por otro lado, en aplicación de la normativa vigente (Ley Foral 13/90 y el
59/92, ley y reglamento de montes de Navarra), se determina un 5% del monte como rodal
conservación o "a evolución natural".
La zona de conservación ha sido elegida en función de sus características de representativid
una masa madura, equilibrada y de baja accesibilidad, las zonas de producción en función de su calid
estación productiva y susceptibles de soportar un aprovechamiento sostenible de sus recursos, y l
protección aquellas que presentan factores limitantes ya sean fisiográficos o de baja calidad de estació
impiden un ciclo productivo.
MATERIAL Y MÉTODOS
El presente trabajo hay que considerarlo como un experimento que pretende relacionar la diver
con los parámetros estructurales y forestales de un bosque sometido a diferentes tipos de explotació
trabajo de campo se realizó durante el verano de 1999.
Se han seleccionado ocho rodales de haya (Fagus sylvatica) con diferentes tipos y estados
masa (tabla 1). En ellos se han realizado inventarios fitosociológicos de vegetación, se han tomado
sobre la estructura del bosque (altura y cobertura de los estratos arbóreo, arbustivo, de matorral y herb
y se han cuantificado los principales parámetros forestales (número de pies mayores, área basimé
altura dominante y diámetro medio).
Se analizan rodales pertenecientes a los tres tipos de gestión forestal existentes: conservación (
3), producción (4, 5 y 6) y protección (7 y 8). Todos ellos son masas maduras con edad comprendida
90 y 120 años (algo más en 7 y 8). Por otro lado, los rodales muestreados representan a las princ
comunidades vegetales forestales presentes en Orokieta: hayedo basófilo (Carici sylvaticae-Fag
sylvaticae) en los rodales 1, 2, 3, 4, 7 y 8; hayedo acidófilo (Saxifrago hirsutae-Fagetum sylvaticae)
rodal 6 y hayedo acidófilo con roble y melojo (Hyperico pulchri-Quercetum roboris y Melam
pratensis-Quercetum pyrenaicae) en el rodal 5 (LOIDI & BÁSCONES, 1995; RIVAS-MARTÍNEZ
1991).
A partir de los inventarios de vegetación se han calculado los índices de diversidad de Sha
Weaver (H’ = - Σ Pi log2 Pi, donde Pi es la probabilidad de aparición de una especie, es decir, su frecu
relativa. Oscila entre 0 y 5) y el índice de equitabilidad de Pielou (se obtiene a partir del anterior
expresa por J = H’/H’ máximo, donde H’ máximo = log2 N, siendo N el número de especies. Oscila e
y 1) (PEET, 1974; VAN DER MAAREL, 1988).
Las especies inventariadas se han clasificado (AIZPURU et al., 1999) y agrupado en dos categ
características (especies características de asociación, alianza, orden y clase) y acompañantes (especi
características). El test estadístico que se ha utilizado es la correlación no paramétrica de Spearman.
panel presentado en el congreso se expone la tabla de inventarios fitosociológicos.
RESULTADOS
Los tres rodales destinados a conservación (1, 2 y 3), en los que no se han realizado actuacion
al menos, los últimos 40 años, tienen características estructurales y biológicas (tabla 1) muy similares.
hayedos, debido a su topografía y localización, han sido poco intervenidos forestalmente aunque en
haya habido carboneo en el pasado.
En los tres rodales destinados a producción (4, 5 y 6) se han realizado tratamientos selv
recientemente. Presentan características estructurales y composición florística diferente. El rodal 4 pre
una calidad de estación mediocre y tiene un gran recubrimiento de brezos y helecho, en el se han real
cortas intermedias o claras fuertes en el periodo de los últimos 15 años que han favorecido a al
especies de luz (Pteridium aquilinum y Erica vagans), así como al desarrollo del estrato herbáceo. El
6 es de alta calidad de estación y está en pleno proceso de cortas de regeneración, habiéndose conse
una regeneración incipiente de haya a falta de cortas aclaratorias y finales. La cubierta del estrato sup
es del 40%. En el rodal 5, prácticamente han finalizado las cortas de regeneración, habiéndose conse
un regenerado alto / latizal con cobertura completa del suelo, presentando una masa residual de
pendiente de la corta final.
En los rodales 7 y 8, destinados a protección del suelo, no se ha realizado ningún tipo de actu
en los últimos 15 años. Se caracterizan por presentar fuerte pendiente, cierta rocosidad, similar cob
arbórea, diferentes coberturas de los demás estratos y composiciones florísticas distintas (tabla 1
calidad de estación, así como la del arbolado es bastante baja.
Tabla 1. Características generales de los rodales
Número de rodal
Características abióticas
Altitud (m)
Orientación
Pendiente (grados)
Rocosidad (%)
Características forestales
Nº pies mayores/Ha (>20)
Nº pies menores/Ha (<20)
1
2
3
4
5
6
7
8
905
SE
30
5
865
S
70
2
820
SE
60
5
750
SE
35
0
650
E
15
0
735
NW
25
0
720
SE
75
20
745
SE
60
15
422
325
30,9
236
74
25,8
268
206
24,0
310
72
22,8
80
166
6,7
131
124
13,4
211
81
16,7
365
154
19,3
Área basimétrica m2/Ha
Altura dominante
Diámetro medio
Destino de la masa
22
22,5
20
31,1
37,3
33,7
Conservación hayedo
21,0
21,4
25,1
28,9
36,8
43,4
Producción de madera
Características estructurales
Cobertura arbórea (%)
Cobertura arbustiva (%)
Altura estrato arbustivo (m)
Cobertura de matorral (%)
Cobertura herbácea (%)
Altura estrato herbáceo (cm)
Cobertura total (%)
90
0,5
1
5
6,5
10
97
90
0,5
1
5
6,5
10
97
90
1
2
0,5
1
10
92
90
0,5
5
43
38,5
10
129
90
43,5
1,5
40,5
26,5
10
160
40
42,5
6
5
120
15
202
90
28,5
4,5
5,5
77,5
15
196
90
0
3,5
10,5
52
10
142
Características biológicas
Número total de especies
Nº de especies características
Nº de especies acompañantes
Porcentaje especies caract. (%)
Índice de Shannon-Weaver
Índice de Pielou
6
5
1
83
0,71
0,27
7
4
3
57
0,75
0,27
5
4
1
80
0,2
0,09
7
4
3
57
1,68
0,6
22
12
10
54
3,1
0,7
18
7
11
38
2,4
0,58
21
14
7
66
2,3
0,52
15
9
6
60
1,73
0,44
16,4
18,5
33,5
28,2
Protección suelo
Diversidad y parámetros forestales
A partir del análisis de los rodales estudiados, la diversidad de los hayedos de Orokieta pare
menor cuanto mayor es el número de pies mayores. Sin embargo, la equidistribución de las esp
herbáceas no parece estar relacionada con el número de pies por hectárea.
La diversidad de los hayedos también disminuye con el aumento del área basimétrica made
Ambas relaciones parecen ser producto de la relación existente entre el área basimétrica o el número d
mayores/ha y la sombra que produce la masa arbórea. La relación que se establece entre la equitabili
el área basimétrica también tiene tendencia a ser inversa.
Variables
Shannon-Weaver-Número de pies/Ha
Shannon-Weaver-Área basimétrica maderable/ Ha
Pielou-Área basimétrica maderable/ Ha
Shannon-Weaver-Altura dominante media/Ha
Pielou-Altura dominante media/Ha
R (Spearman)
-0.71
-0.86
-0.68
-0.90
-0.75
p
0.05
0.007
0.06
0.002
0.03
N
8
8
8
8
8
Cuanto mayor es la altura dominante media del hayedo menor es la diversidad vegetal que pre
el mismo. La equidistribución de las especies también es menor con el incremento de la altura del
arbóreo. El diámetro medio de los árboles y las medidas de diversidad no parecen estar relacionados
si.
Diversidad y estructura del hayedo
La diversidad de los hayedos previsiblemente esté relacionada con algunos parámetros estructu
así como con el tipo de explotación que se haya producido. El estrato herbáceo es el primer contribuy
la diversidad de la comunidad vegetal por lo que los hayedos con mayor cobertura herbácea
previsiblemente los más diversos. Por otra parte, la equidistribución de las especies en el estrato her
presenta una tendencia, no significativa, a ser mayor cuando la cobertura herbácea es elevada.
Variables
Shannon-Weaver-Cobertura herbácea
Pielou-Cobertura de matorral
Shannon-Weaver-Cobertura total
Pielou-Cobertura total
R (Spearman)
0.75
0.81
0.95
0.88
p
0.03
0.01
0.0004
0.004
N
8
8
8
8
La diversidad del hayedo no parece estar relacionada con la cobertura de matorral pero sí
obtenido una mayor equitabilidad en aquellos hayedos donde la cobertura de algunos mator
especialmente de Erica vagans, y de helecho (Pteridium aquilinum) es elevada. La existencia de un e
de matorral, de altura variable pero inferior a los 40 cm, permite la existencia de unas condic
microtopográficas y microclimáticas que favorecen la instalación de especies con una
equidistribución de sus frecuencias.
Los hayedos más diversos son aquellos que presentan una mayor cobertura total, donde el e
herbáceo está más desarrollado. Asimismo, los hayedos más estratificados con presencia de es
arbustivo, de matorral, herbáceo y, lógicamente, arbóreo, son los que tienen mayor número de espec
además, están más equidistribuidas.
DISCUSIÓN
El número de especies que puede haber en un hayedo debe ser interpretado a través de difer
valores ecológicos indicadores como la luz, la humedad, el pH del suelo o la cantidad de nitrógeno exi
en el mismo. Otro aspecto de gran importancia es la forma biológica de cada especie y su mod
dispersión (WULF, 1997. PELTIER et al., 1997). Además, todo este proceso se realiza en un h
determinado situado en unas coordenadas espacio-temporales. También es importante consider
continuidad del hábitat, especialmente cuando éste esté constituido por bosques maduros.
La diferente composición florística de una masa arbolada es el resultado de la adaptación d
especies a la dinámica y a los factores ambientales de un lugar determinado a lo largo de un perio
tiempo y permite conocer su estadio sucesional. La existencia de rodales alterados con un rég
continuado de perturbaciones, bien por la explotación forestal (intervenciones selvícolas) o por otras c
naturales, puede propiciar la entrada de especies de fases intermedias de la sucesión, con me
requerimientos ecológicos. La reaparición de las especies propias de bosques más maduros se pr
cuando se restablecen las condiciones microclimáticas originales. Reconocer las especies que in
madurez o alteración resulta de especial interés, pudiendo asignarles una determinada calidad biológ
valor indicador en función del grado de caracterización de la comunidad.
Por otro lado, la calidad de estación forestal indica la capacidad productiva del sitio y pued
identificada por la diferente altura dominante alcanzada por la masa a una edad dada. La relación in
hallada en este estudio entre altura dominante y diversidad indica que en las mejores calidades (la
productivas) la diversidad decrece. La mayor productividad de un suelo permite mayores índic
cubierta foliar (LAI) y por tanto mayor interceptación de la energía lumínica por el dosel arbóreo por l
desaparecen las especies generalistas, normalmente heliófilas y aparecen especies más especializad
carácter nemoral.
Existen estudios que plantean la reducción de la dominancia mediante tratamientos forestales
herramienta básica para aumentar la biodiversidad en diferentes tipos de bosques (WOHLGEM
1999). Sin embargo, hay comunidades muy poco diversas pero muy frágiles y una intervención sobre
aumentaría la diversidad pero favoreciendo la entrada de especies acompañantes de escasa signific
ecológica que producirán una disminución de la calidad del hábitat. Las actuaciones que se realizan e
bosques pueden propiciar la apertura de luz y de corredores de dispersión (FLEMMING, 1997) de esp
acompañantes. Así, en nuestro caso de estudio podemos observar la aparición de Pteridium aquil
Brachypodium rupestre, Agrostis capillaris, Geranium robertianum, y Taraxacum officinale, en las
explotadas. La vegetación nemoral característica de los hayedos atlánticos comprende especies qu
capaces de vegetar en sombra profunda o de anticiparse a la foliación de Fagus sylvatica. La ventaja d
estrategia adaptativa es minimizar la competencia de las especies heliófilas, más agresivas.
En los rodales muestreados se ha comprobado que los que tienen un mayor porcentaje de esp
características como Carex sylvatica, Deschampsia flexuosa, Euphorbia amygdaloides, Fe
heterophylla o Scilla lilio-hyacinthus respecto a las acompañantes son aquellos en los que no ha h
actuaciones forestales intensas durante, al menos, los últimos quince años. En contraposición, donde s
realizado cortas de regeneración durante los últimos años el porcentaje de especies acompañantes es m
que el de características.
Sin embargo, no es acertado deducir que la flora de ambientes abiertos es de poco valor en
absoluto, pues se instala de modo natural en claros del bosque, áreas húmedas, rocosas o de borde y cu
sus funciones, entre otros la de "cicatrizar" las roturas de la cubierta forestal. La arquitectura
vegetación viene determinada por la presencia de los estratos que la constituyen y las relaciones funcio
que se establecen entre las alturas de los estratos arbustivo y herbáceo con la cobertura herbácea. Est
de relaciones parece estar vinculada a la apertura de claros en el hayedo que favorecen la entra
especies de luz, entre las que destacan algunas herbáceas (Digitalis purpurea, Galium pinnetoru
graminoides (Brachypodium rupestre, Festuca rubra gr.) así como especies propias de orla arbu
(Cornus sanguinea) y matorrales (Erica vagans). Cuando se dan estas circunstancias aumenta la altu
estrato arbustivo y la cobertura y altura del herbáceo.
La diversidad total de un bosque depende de la heterogeneidad ambiental existente
consecuencia de la existencia de las diferentes fases de la sucesión forestal (UUTTERA et al. 1998)
tratamientos selvícolas que se realizan se aproximan, en parte, a la dinámica natural originando una se
áreas abiertas en las que subsisten especies propias de las etapas intermedias de la sucesión, sin embar
regímenes muy intensos de producción se aprecia la ausencia de etapas maduras o de “bosque decaden
La conservación de zonas de bosque maduro, que dan lugar a una mayor cantidad y complejid
procesos ecológicos (CÁRCAMO et al., 2.001) es un aspecto de especial importancia pa
mantenimiento de las especies más especializadas de bosques maduros, por lo general consideradas
raras, junto con el mantenimiento de la diversidad de estratos en el conjunto de la masa que implic
diversidad florística elevada.
A MODO DE CONCLUSIÓN
La diversidad biológica (número de especies, índices de diversidad de Shannon-Weaver, P
Simpson, etc.) debe ser considerada como un atributo más de los ecosistemas forestales, que r
necesaria pero no suficiente para realizar una valoración de la calidad ecológica de los bosque
arquitectura de las formaciones arbóreas, su estructura, y flora (distribución, abundancia, rareza, life
adaptación al medio, etc.) junto con las características del suelo son los factores más importantes a ten
cuenta cuando se valora un bosque.
La coexistencia sincrónica de las diferentes etapas de la sucesión forestal dan lugar a una m
diversidad global en el monte. Es importante conseguir un equilibrio en el que no falten zonas de b
dejados a su evolución natural como reservorio de las especies “raras”.
El estudio a partir de parcelas donde se conozcan las actuaciones forestales realizadas en tie
pasados y actuales comparando con parcelas testigo (rodales de conservación o reserva) puede s
camino interesante para estudiar la dinámica del bosque atendiendo a su complejidad: parám
forestales, estructurales, biológicos y abióticos.
Las relaciones obtenidas en este experimento deben ser consideradas como tendencias que junt
otras experiencias que valoren la diversidad de los diferentes grupos faunísticos existentes en el b
aporten información ecológica útil que debe ser considerada en las ordenaciones forestales.
AGRADECIMIENTOS
A la Sección de Montes del Servicio de Conservación de la Biodiversidad del Gobierno de Na
bajo cuya promoción se ha realizado la Primera Revisión de la Ordenación del monte comunal de Oro
que ha servido de marco para la realización del presente estudio.
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