5CFE01-123 2/10 Regeneración de encina en un pinar salgareño tras cortas de selvicultura trufera GARCIA BARREDA, S.1, REYNA DOMENECH, S.2 1 Fundación Centro de Estudios Ambientales del Mediterráneo. C/ Charles Darwin 14, Parque Tecnológico 14, 46980 Paterna (Valencia) 2 ETS Ingenieros Agronómos y de Montes. Universidad Politécnica de Valencia. Camino de Vera s/n, 46020 Valencia. sreyna@agf.upv.es Resumen En un bosque de pino salgareño con presencia de encina en el sotobosque, se abrieron claros de corta alrededor de las truferas con el fin de mejorar la producción de trufas negras. A fin de comprender la dinámica inicial de la regeneración forestal tras las cortas, se realizó un seguimiento durante los cinco primeros años en claros de 0,17-0,43 ha de superficie. La encina mostró una respuesta vigorosa a las cortas a partir de la regeneración avanzada que ya existía antes de las mismas. En las zonas control, pinares de reforestación de 31-42 años, se encontró un banco de plántulas de encina y quejigo con crecimiento suprimido y pequeño tamaño. La elevada densidad de este banco llevó a plantear la hipótesis que la reforestación había fomentado el reclutamiento de los Quercus. Para contrastarla, se muestreó zonas análogas que nunca habían sido reforestadas. En ellas, la densidad de encinas juveniles es un orden de magnitud inferior a la del pinar, pero se incorporan individuos al estrato arbóreo. Palabras clave Quercus ilex, Pinus nigra, corta, dinámica forestal, banco de plántulas, Tuber melanosporum 1. Introducción El paisaje forestal mediterráneo es el resultado de la acción de factores ambientales como la sequía y el fuego y de una larga historia de intervención humana. Los cambios socioeconómicos del siglo XX conllevan nuevos usos del territorio en la Europa mediterránea y como consecuencia un régimen de perturbaciones diferente (QUÉZEL & MÉDAIL, 2003). En este marco, es importante conocer el patrón de regeneración de las especies arbóreas, por su influencia en la estructura futura del bosque. En España, los encinares (Quercus ilex L) puros o en mezcla con otros Quercus son considerados la vegetación climácica en más de un 50% de la superficie (RIVASMARTÍNEZ, 1987; MALDONADO et al, 2002). Actualmente, la superficie que ocupan es sólo un 17% de la potencial (MALDONADO et al, 2002), debido a las roturaciones y el intenso aprovechamiento histórico. Durante los años 1940 a 1970, se reforestó con pinos más de 2,5 millones de hectáreas desarboladas en todo el país, siendo los objetivos principales la protección hidrológica-forestal y la producción de madera (ORTUÑO, 1990). En gran parte de las zonas reforestadas en los pisos mesomediterráneo y supramediterráneo, las masas de Quercus constituyen la vegetación potencial, mientras que los pinos juegan el papel de especie pionera en la sucesión ecológica (RIVAS-MARTÍNEZ, 1987; BLANCO et al, 1997). Las reforestaciones se realizaron con pinos por su frugalidad, su temperamento intolerante y su crecimiento relativamente rápido. Se asumió que estas especies facilitarían la posterior introducción (espontánea o artificial) de otras más cercanas a la clímax, como los Quercus (CEBALLOS, 1996). 3/10 Este modelo de facilitación se ha mostrado correcto sólo en determinadas circunstancias, en función de las condiciones ambientales y las características de las especies arbóreas (ZAVALA, 2004). Además, en algunos casos aunque las plántulas de Quercus logran establecerse, no manifiestan un crecimiento significativo después de que se corten los árboles adultos que formaban la masa principal (GRACIA et al, 2001). La dinámica de la regeneración de Quercus en masas de pinar tiene importantes consecuencias en la diversificación y naturalización de pinares de repoblación. Sin embargo, es un asunto sobre el que todavía es escasa la información científica contrastada. A falta de ésta, el seguimiento de parcelas en las que se ha realizado diferentes tipos de manejo puede servir de indicador para la gestión forestal en condiciones ambientales concretas. 2. Objetivos A fin de comprender la dinámica de la regeneración de la encina en pinares de repoblación bajo clima supramediterráneo seco, se realizó un seguimiento durante cinco años en una masa en la que se habían realizado previamente cortas del pinar en bosquetes de 0,170,43 ha. Los objetivos específicos son: (1) analizar la dinámica inicial de la regeneración arbórea tras la corta del pinar, (2) caracterizar la regeneración arbórea en las zonas reforestadas con pinos y (3) evaluar si la reforestación con pinos ha potenciado la instalación de la regeneración. 3. Metodología El área de estudio se encuentra en el altiplano de Barracas-El Toro (provincia Castelló), a 1000 m s.n.m., en las estribaciones de la Sierra de Javalambre. El clima es mediterráneo continental, con un periodo de aridez estival de 2-3 meses de duración, una precipitación media anual de 500-550 mm y una temperatura media anual de 12-13ºC (PÉREZ CUEVAS, 1992). El material originario del suelo es un glacis calcáreo cuaternario y la pendiente es menor del 5%. La vegetación potencial es el encinar Junipero thuriferae-Quercetum rotundifoliae. Hasta el año 1958, el uso del suelo era agrícola, cultivándose cereal. Para el presente estudio, se han estudiado tres tipos de áreas cuya gestión desde los años 1960 ha sido diferente: 1. Repoblación de pino salgareño Pinus nigra Arnold salzmannii (Dunal) Franco, realizadas entre 1959 y 1968. Actualmente presenta densidades de 900-2500 pies ha-1, fracciones de cabida cubierta (FCC) entre 45-95%, áreas basimétricas entre 25-50 m2 ha-1 y alturas dominantes (Assman) entre 9-17 m. En su interior se encuentran pies adultos de encina y quejigo (Quercus faginea Lam.), que se presentan como pies aislados o hileras que corresponden con las antiguas lindes de las parcelas de cultivo. Su densidad varía entre 0-600 matas ha-1. 2. Claros de corta en el pinar, realizados en 2000, circulares, de 0,17-0,43 ha de superficie, en los que se cortó a hecho el pinar y se desbrozó el matorral. Estas actuaciones se llevaron a cabo en el marco de un proyecto experimental de selvicultura trufera con el objetivo de detener el declive de la producción del hongo (REYNA et al, 2004). 3. Zonas no reforestadas, que se dedicaron al cultivo de cereal o almendro hasta 19651985 y posteriormente fueron abandonadas. No se dispuso de una cantidad suficiente de parcelas abandonadas en el intervalo de años 1959-1968 y por eso se amplió el mismo. 4/10 Con la comparación entre el pinar y los claros de corta se pretende evaluar la capacidad de respuesta de la regeneración de encina ante las nuevas condiciones ambientales. Con la comparación entre el pinar y las zonas no reforestadas se pretende evaluar si la reforestación ha potenciado la instalación de la regeneración de encina. Sin embargo, para caracterizar los cultivos abandonados sólo se pudieron encontrar diez parcelas con condiciones equiparables, por lo que las comparaciones con el pinar se realizan a escala cualitativa. Para caracterizar las áreas taladas, se eligieron diez claros, dentro de los cuales se midió toda las regeneración. Los muestreos se realizaron 12, 30, 47 y 60 meses después de la corta. Para caracterizar la zona de pinar, junto a cada uno de estos claros se dispusieron al azar tres parcelas cuadradas de 400 m2. Se hicieron dos muestreos, el primero de ellos simultáneo al primer muestreo realizado en los claros de corta y el segundo seis años después. En los cultivos abandonados se localizaron parcelas cuadradas de 400 m2 que se muestrearon dos veces, separadas cinco años entre sí. En cada parcela se recontó los pies de regeneración de Quercus y Pinus y se midió su altura, diámetro del tallo en la base y superficie de copa. Se consideró como regeneración los pies con menos de 130 cm de altura. La forma dominante que presentaba la regeneración de Quercus encontrados es la de rebrotes de plántulas cuyo origen (brinzal o rebrote de raíz) es difícilmente discernible si no se desentierra la cepa, debido a los sucesivos ciclos de muerte y rebrote de la parte aérea. En mucha menor medida, se han encontrado brinzales cuyo origen reciente (últimos 2-3 años) permite distinguirlos claramente. Se excluyeron del estudio los rebrotes de raíz recientes (1-2 años), cuyo origen era claramente discernible, así como todos los rebrotes aparecidos bajo la copa de árboles adultos. Los datos fueron analizados mediante ANOVA de medidas repetidas y pruebas de la t de Student para muestras relacionadas. Se usó el programa STATISTICA (StatSoft Inc). 4. Resultados Bajo el pinar de reforestación se encontraron, en el primer muestreo, más de 1500 pies ha de Quercus juveniles (Tabla 1), mientras que no se encontró regeneración espontánea de pino salgareño. Los únicos pinos juveniles eran pies plantados en la reforestación, dominados. -1 Tabla 1 Características medias de la regeneración (altura menor de 130 cm) en el primer muestreo, un periodo vegetativo después de las cortas. Letras diferentes indican diferencias significativas en el test de la t de Student (α=0,05). La variable densidad de la regeneración de encina ha sido trasformada logarítmicamente para cumplir los supuestos del ANOVA. Densidad encina (pies ha-1) Densidad quejigo (pies ha-1) Densidad regen. espontánea pino (pies ha-1) % Quercus dañados % cobertura del suelo por Quercus Diámetro del tallo, encina (mm) Altura, encina (cm) Superficie de copa, encina (cm2) Pinar control Claro de corta 1407 a 489 b 238 a 101 b 0a 10 b 9,8 a 34,5 b 0,46 a 0,15 b 2,6 a 3,0 a 15,0 a 13,2 a 316 a 326 a 5/10 En ese mismo momento, en los claros de corta había pasado un año desde la tala. La densidad de la regeneración de encina y de quejigo era menos de la mitad de la encontrada en el pinar, mientras que el porcentaje de pies con el ápice dañado se triplicó, siendo en todos los casos daños mecánicos. El porcentaje de suelo cubierto por los Quercus juveniles se redujo significativamente, en una proporción semejante a la densidad. En cambio, el tamaño medio de las encinas juveniles no varió significativamente (Tabla 1). En las zonas taladas sí se encontró regeneración de pino salgareño, formada por brinzales de menos de un año de edad. En este primer muestreo no se localizaron brinzales de Quercus recientes (de los dos últimos años) en cantidad significativamente mayor que cero ni en el pinar ni en las zonas taladas. Durante los cinco años posteriores a la corta, las encinas y quejigos juveniles de la zona talada mostraron una tendencia estadísticamente significativa a aumentar su densidad. Este aumento se produjo a un ritmo medio de 125 pies ha-1 año-1 y de 25 pies ha-1 año-1 respectivamente. La regeneración de coscoja (Quercus coccifera L) es muy escasa y no se incrementó significativamente. La superficie cubierta por la regeneración de Quercus aumentó significativamente durante estos años sin mostrar estancamiento (Tabla 2). Tabla 2 Evolución de la regeneración durante los cinco primeros años tras la tala. Letras diferentes indican diferencias significativas en el ANOVA de medidas repetidas (α=0,05). Todas las variables de densidad han sido trasformadas logarítmicamente para cumplir los supuestos del ANOVA Meses tras la tala Densidad encina (pies ha-1) Densidad quejigo (pies ha-1) Densidad coscoja (pies ha-1) Densidad pino (pies ha-1) % cobertura del suelo por Quercus Dens. rebrotes de plántula de encina, h 30-130 cm 12 30 47 60 489 a 640 a 790 b 990 c 57 a 134 b 114 ab 158 b 6a 8a 10 a 11 a 10 a 3a 6a 24 a 0,5 a 1,6 b 2,2 b 2,8 c 15 a 121 b 185 c 284 d En el cuarto año se observaron por primera vez brinzales de Quercus germinados durante el año anterior, aunque sólo en un 20% de las parcelas (dos de las diez). En el quinto año, se observaron brinzales en todos los claros (densidad media: 75 pies ha-1). Sólo un 5% de ellos (9 de 165) estaban bajo la cubierta de otros árboles o arbustos. En todos los muestreos se encontraron algunos Quercus juveniles cuya parte aérea se había secado totalmente durante el año anterior, pero sólo a partir del cuarto año aparecieron de forma estadísticamente significativa (3 pies ha-1 en el cuarto año, 45 pies ha-1 en el quinto). Todas las encinas juveniles secas medían menos de 30 cm de altura. La regeneración de pino se mostró muy variable de un año al siguiente (Tabla 2). En el cuarto año se observaron por primera vez brinzales de más de un año de edad. En el quinto se observaron brinzales de más de un año en cuatro de los diez claros, representando un 9% del total (27 de 316). Un 85% de ellos estaban bajo cubierta de otros árboles o arbustos (23 de 27). Mientras tanto, en las zonas testigo de pinar (sólo se hicieron dos muestreos separados seis años en el tiempo), también se constató un aumento en la densidad de encina y quejigo. El aumento de la densidad de encina fue estadísticamente significativo tanto en los rebrotes de plántula de menos de 30 cm de altura, a un ritmo medio de 112 pies ha-1 año-1, como en los de 30-130 cm, a un ritmo medio de 4 pies ha-1 año-1 (Tabla 3). Entre ambos muestreos no ha habido más que un juvenil de Quercus que haya pasado de 130 cm de altura. 6/10 El diámetro del tallo y la superficie de copa de las encinas juveniles han aumentado significativamente (un 15% y un 130% respectivamente). La altura media disminuyó de forma estadísticamente marginal (prob(F≤0,05)=0,04). La cobertura del suelo por la regeneración de Quercus ha aumentado significativamente, multiplicándose prácticamente por cuatro (Tabla 3). Tabla 3 Evolución de la regeneración en el pinar de repoblación. Letras diferentes indican diferencias significativas en el test de la t de Student (α=0.05). Las variables densidad de regeneración de encina y quejigo, porcentaje de cobertura por regeneración de Quercus, densidad de rebrotes de plántula y superficie de copa han sido trasformadas logarítmicamente para cumplir los supuestos del ANOVA. El porcentaje de Quercus dañados ha sido trasformado mediante la expresión y=arcsen(x0,5). Fecha del muestreo Densidad encina (pies ha-1) Densidad quejigo (pies ha-1) Dens. regeneración espontánea pino (pies ha-1) % Quercus dañados % cobertura del suelo por Quercus Dens. rebrotes de plántula de encina, h 30-130 cm Diámetro del tallo, encina(mm) Altura, encina (cm) Superficie de copa, encina (cm2) 01/2001 1427 a 167 a 0a 6,5 a 0,36 a 33 a 2,5 a 14,6 a 169 a 07/2007 2612 b 521 b 364 b 7,1 a 1,35 b 59 b 2,9 b 13,6 b 387 b A diferencia del primer muestreo, donde la cantidad de brinzales de Quercus no era significativamente diferente de cero, en el segundo se encontraron 477 brinzales ha-1 de encina recientes (últimos 2-3 años). Ninguno estaba bajo la cubierta de otros Quercus. En todos los casos la bellota se encontraba enterrada bajo la hojarasca (capa de 1-4 cm) o entre el horizonte F (restos recientes) y el L (restos troceados). En cuanto al pino salgareño, en el segundo muestreo, a diferencia del primero, se ha encontrado regeneración espontánea en cantidades significativas (Tabla 3). El 65% de esos pies eran plántulas en su primer año de vida (302 pies de 466) y el resto tenían 2 y 3 años. En cuanto a los terrenos sin repoblar, se ha encontrado una densidad de Quercus juveniles menor a 100 pies ha-1 (Tabla 4). El 95% son encinas (en 2007, 35 pies de 37). Sólo se ha encontrado quejigo en una de las siete parcelas. Todos los Quercus juveniles excepto uno (23 de 24) han persistido entre los dos muestreos realizados (separados cinco años en el tiempo). Han aparecido pies aislados de pino salgareño en el 43% de las parcelas (3 de 7). Tabla 4 Evolución de la regeneración en los cultivos abandonados. Letras diferentes indican diferencias significativas en el test de la t de Student (α=0.05). La densidad de regeneración de encina ha sido trasformada logarítmicamente para cumplir los supuestos del ANOVA Fecha de muestreo Densidad encina (pies ha-1) Dens. rebrotes de plántula de encina, h 30-130 cm 11/2002 63 a 43 a 9/2007 85 a 39 a Entre ambos muestreos, la densidad de encinas juveniles ha aumentado ligeramente, aunque de forma estadísticamente no significativa. En un 57% de las parcelas (4 de 7) se han localizado pies nuevos. De éstos, un 21% eran brinzales recientes (4 pies de 19) y el resto rebrotes de plántula cuya parte aérea estaba muerta durante el primer muestreo. 7/10 En un 71% de las parcelas (5 de 7) ha habido encinas juveniles que han pasado a adultos. Éstas representan un 23% de las existentes en 2002 (5 de 22) y un 71% de las que en 2002 tenían entre 80 y 130 cm de altura (5 de 7). En cambio, un 90% de los individuos que en 2002 tenían menos de 30 cm se han mantenido por debajo de esa altura (9 de 10). 5. Discusión La encina ha sido la especie arbórea que ha ocupado más rápidamente los claros de corta. A ello ha contribuido el hecho que existía una regeneración avanzada en el pinar y que un tercio de las encinas juveniles sobrevivieron a los tratamientos selvícolas y a las nuevas condiciones ambientales. Otras perturbaciones como los incendios también provocan, en los bosques de pino salgareño, un cambio a corto plazo en la proporción entre Pinus y Quercus, que dominan inicialmente gracias a su capacidad de rebrote (RETANA et al, 2002). En el primer muestreo, un año después de las cortas, las encinas juveniles no mostraban un crecimiento significativo respecto del control. El único efecto aparente de las cortas eran los daños mecánicos, que destruyeron total o parcialmente la parte aérea de muchos juveniles. Esto sugiere que las encinas juveniles requieren un periodo de aclimatación a las nuevas condiciones. Entre el segundo y el quinto año, una parte de las encinas juveniles muestran un crecimiento continuado. El tamaño medio de la regeneración aumenta. De los 489 pies ha-1 encontrados un año después de la tala, sólo 15 pies ha-1 tenían más de 30 cm de altura, pero en 2005 ya eran 284 pies ha-1. Estos individuos son los que más activamente han respondido a la liberación y los que tienen más probabilidades de alcanzar el estrato arbóreo. Sin embargo, esto no significa necesariamente que la encina se convierta en el árbol dominante del bosque a medio plazo (20-40 años). En una masa mixta de pinar-quejigar incendiada, GRACIA et al (2002) encontraron que, aunque el quejigo ocupaba el suelo más rápidamente, su crecimiento en altura era más lento que el del pino salgareño. A los 35 años, el pino volvía a ser dominante, excepto en las zonas más secas. La aparición en todos los muestreos de Quercus juveniles con la parte aérea muerta explica que sigan localizándose nuevos rebrotes de plántula. En las masas de Quercus es frecuente encontrar rebrotes de plántulas agotados, que no son capaces de responder a la liberación y que quedan con forma de plántulas rastreras y sometidas a sucesivos ciclos de secado y rebrote (GRACIA et al, 2001). Diversos estudios han probado que la sombra y la presencia de una capa de hojarasca sobre el suelo favorecen la germinación y supervivencia de las plántulas de encina (RETANA et al, 1999; GÓMEZ, 2004). Las masas arboladas son el hábitat preferido por el arrendajo, que es el principal vector dispersor de las bellotas a larga distancia (GÓMEZ, 2003). En consonancia con esto, en el presente estudio el pinar ha sido la zona en la que más brinzales recientes de encina se han encontrado. A pesar de la aparición de brinzales, la mayor parte de los juveniles son rebrotes de plántula (Tabla 3), indicando que las encinas juveniles son capaces de persistir al menos algunos años en el pinar. Esto, unido a la presencia de regeneración sexual, indica que la especie está colonizando el pinar. Son frecuentes las citas de invasión de pinares por parte de Quercus (MOSANDL & KLEINERT, 1998; LOOKINGBILL & ZAVALA, 2000). 8/10 La mayor parte de las encinas juveniles del pinar son de pequeño tamaño. Menos de un 10% de los individuos superan los 30 cm de altura. La densidad de individuos con más de 30 cm de altura ha aumentado a un ritmo un orden de magnitud menor que el de las zonas taladas. La altura media no ha aumentado significativamente en seis años ni ha habido reclutamiento efectivo de encinas adultas. RETANA et al (1999) apuntan que existe un conflicto entre las condiciones ambientales necesarias para la germinación y para el crecimiento de las plántulas. La regeneración de encina que vegeta bajo el pinar estudiado forma pues un banco de plántulas sensu ANTOS et al (2005): con unos pies capaces de persistir varios años bajo cubierta, una densidad dinámica por la existencia de regeneración sexual, un crecimiento en altura prácticamente nulo (incluso negativo en el caso de plantas que se secan y rebrotan) y con vitalidad para aprovechar la puesta en luz, aunque no todos los pies reaccionen a la liberación. En los cultivos abandonados (zonas no reforestadas), la densidad de encinas juveniles y la de plántulas son inferiores a las del pinar en más de un orden de magnitud. Esta situación también ha sido observada en dehesas de encina y bosques de Quercus suber L (PULIDO & DÍAZ, 2005; PONS & PAUSAS, 2006). A pesar de esta menor densidad, la densidad de encinas mayores de 30 cm está en el mismo orden de magnitud que la del pinar. Además, la mayoría de las parcelas de los cultivos abandonados han tenido reclutamiento de adultos entre 2002 y 2007, mientras que el pinar no lo ha tenido. En cuanto a las cortas realizadas en el pinar a fin de favorecer la producción trufera, su objetivo inmediato era reducir la FCC alrededor de los puntos productivos, pero además también favorecer a los Quercus frente a los pinos, por ser especies más adecuadas para la producción trufera. La cobertura del suelo se ha mantenido durante los cinco primeros años por debajo del máximo del 30% recomendable (REYNA et al, 2004). Los Quercus dominan de momento el proceso de regeneración y la cantidad de pies que han reaccionado vigorosamente tras las cortas es de 284 pies ha-1, lo que indica que, gracias a las cortas, las condiciones se van a mantener a corto plazo favorables al uso trufero. 6. Conclusiones La encina muestra en el área de estudio una estrategia de regeneración consistente en germinar en el sotobosque, sobrevivir a las perturbaciones gracias a su capacidad de rebrote y crecer vigorosamente cuando es liberada. Forma un banco de plántulas bajo el pinar y una parte de este banco muestra vitalidad para aprovechar la puesta en luz que supone la tala del pinar. La reforestación tras el abandono de la agricultura ha favorecido el establecimiento de la encina, dando lugar a densidades de individuos juveniles superiores en más de un orden de magnitud a las encontradas en las zonas no reforestadas. 7. Agradecimientos A la Dirección General del Medio Natural de la Conselleria de Territorio y Vivienda (Generalitat Valenciana), y a sus Servicios Territoriales de Castelló. La Fundación CEAM está financiada por Bancaja y la Generalitat Valenciana. 9/10 8. Bibliografía ANTOS, J A; GUEST, H J; PARISH, R; 2005. The tree seedling bank in an ancient montane forest: stress tolerators in a productive habitat. J Ecol 93: 536-543 BLANCO, E; CASADO, M A; COSTA, M; ESCRIBANO, R; GARCÍA, M; GÉNOVA, M; GÓMEZ, A; MORENO, J C; MORLA, C; REGATO, P; SAINZ, H; 1997. Los bosques ibéricos. Una interpretación geobotánica. Planeta. Barcelona CEBALLOS, L; 1996. Tres trabajos forestales. Ministerio de Medio Ambiente. Madrid. GÓMEZ, J M; 2003. Spatial patterns in long-distance dispersal of Quercus ilex acorns by jays in a heterogeneous landscape. Ecography 26 (5):573-584 GÓMEZ, J M; 2004. Importance of microhabitat and acorn burial on Quercus ilex early recruitment: non-additive effects on multiple demographic processes. Plant Ecol 172 (2): 287297 GRACIA, M; RETANA, J; PICÓ, F X; 2001. Seedling bank dynamics in managed holm oak (Quercus ilex) forests. Ann For Sci 58: 843-852 GRACIA, M; RETANA, J; ROIG, P; 2002. Mid-term successional patterns after fire of mixed pine-oak forests in NE Spain. Acta Oecologica 23: 405-411 LOOKINGBILL, T R; ZAVALA, M A; 2000. Spatial pattern of Quercus ilex and Quercus pubescens recruitment in Pinus halepensis dominated woodlands. J Veg Sci 11: 607-612 MALDONADO, J; BENITO, M; SÁNCHEZ DE DIOS, R; SÁINZ, H; 2002. Evolución reciente de las áreas de los bosques esclerófilos ibéricos. Cambios deducidos a partir de la cartografía forestal. In: Charco J (ed) La regeneración natural del bosque mediterráneo en la Península Ibérica. 217-236. ARBA, DGCONA. Madrid MOSANDL, R; KLEINERT, A; 1998. Development of oaks (Quercus petraea (Matt.) Liebl.) emerged from bird-dispersed seeds under old-growth pine (Pinus silvestris L.) stands. For Ecol Manag 106 (1): 35-44 ORTUÑO, F; 1990. El Plan para la Repoblación Forestal de España del año 1939. Análisis y comentarios. Ecología, Fuera de serie nº1: 373-392 PÉREZ, A J; 1992. Àtlas climàtic de la Comunitat Valenciana. Generalitat Valenciana. València. PONS, J; PAUSAS, J G; 2006. Oak regeneration in heterogeneous landscapes: the case of fragmented Quercus suber forests in the eastern Iberian Peninsula. For Ecol Manag 231: 196204 PULIDO, F J; DÍAZ, M; 2005. Regeneration of a Mediterranean oak: A whole-cycle approach. Écoscience 12 (1): 92-102. 10/10 QUÉZEL P; MÉDAIL, F; 2003. Écologie et biogéographie des forêts du bassin méditerranéen. Elsevier. Nancy (France). RETANA, J; ESPELTA, J M; GRACIA, M; RIBA, M; 1999. Seedling recruitment. In: Rodà F, RETANA J, GRACIA C A, BELLOT J (eds) Ecology of mediterranean evergreen oak forests. 89-104. Springer. Berlin RETANA, J; ESPELTA, J M; HABROUK, A; ORDOÑEZ, J L; DE SOLA-MORALES; 2002. Regeneration patterns of three Mediterranean pines and forest changes after a large wildfire in northeastern Spain. Écoscience 9 (1): 89-97 REYNA, S; GARCIA, S; FOLCH, L; PÉREZ-BADIA, R; GALIANA, F; RODRÍGUEZBARREAL, J A; DOMÍNGUEZ-NÚÑEZ, J A; SAIZ DE OMEÑACA, J A; ZAZO, J; 2004. Selvicultura trufera en montes mediterráneos. In: Vallejo R, Alloza JA (eds) Avances en el estudio de la gestión del monte mediterránea. 523-546. Fundación CEAM. València. RIVAS-MARTÍNEZ, S; 1987. Memoria del mapa de series de vegetación de España. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación. Madrid ZAVALA, M A; 2004. Estructura, dinámica y modelos de ensamblaje del bosque mediterráneo: entre la necesidad y la contingencia. In: Valladares F (ed) Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante. 249-280. Ministerio de Medio Ambiente. Madrid.