Es el quagga mas parecido a una zebra o a un caballo? Biología g Sistemática Definición : Disciplina que trata de entender y explicar la diversidad Tareas específicas – Proponer un sistema(s) de clasificatión (taxonomía taxonomía). ). – Reconstruir la historia evolutiva única de la historia de la vida (filogenia (filogenia)) – Desarrollar un sistema consistente de nomenclatura biológica y una terminología exacta. – Inventariar la biota del mundo. D Descripción i ió de d la l Diversidad Di id d Biológica Bi ló i antes de la Clasificación Caracteres = atributos (rasgos) Variable entre organismos organismos--multiple estados del caracter. caracter Interesante para los biólogos evolutivos: l i variabilidad debe ser heredada Variabilidad puede ser contínua o di discreta t CARACTERES Y ESTADOS DEL CARÁCTER • Organismos son concebidos como un grupo de atributos. • Cuando los organismos/taxa difieren con respecto p a un rasgo, g estas diferentes condiciones (ej. A o T) son denominados como estados de un carácter. • La colección de estados de carácter respecto a un atributo constituye y un carácter. Distribución de los estados de un Caracter No es al azar. Correlacionada con la geografía Importancia del flujo génico versus aislamiento reproductivo (barreras entre poblaciones) bl i ) E t d del Estados d lC Caracter t pueden d ser Caracter Diagnósticos de una Especie Una vez que un caracter t llega ll a estar fijo (genéticamente) ( éti t ) en una población. Esto corresponde a la idea de herencia. Tiempo Estado de Car. B Estado de Car. A Individuos (dentro de una especie) Algunos caracteres pueden ser compartidos con otras especies Por P – – – – – – ejemplo j l Pulgar oponible (primates) Pelo (mamíferos) Cuatro extremidades (tetrapodos) Ojos (vertebrados) Mitocondria (animales, plantas, hongos) DNA (todos los seres vivos) Patrón jerárquico de caracteres compartidos ¿Por qué? Inicios del pensamiento filogenético Notas N t de d Darwin D i (”I think …”) Progresoo y Perfección El término ’phylogenesis’ fue acuñado por E. p Haeckel, Su filogenia reflejaba la idea antigua de un arbol con la humanidad en el tope. Othogenesis expresaba la noción qque la evolución había trabajado j hacia los niveles más altos de inteligencia y orden moral 4.1 Cuestiones filogenéticas L primeros Los i pasos en la elaboración de filogenias datan del siglo XIX El árbol filogenético ilustra las relaciones de parentesco entre grupos de organismos que provienen evolutivamente de uno o varios ancestros comunes Una muestra puede caracterizarse por diferencias morfológicas Se agrupan las formas similares y se clasifican Se establecen jerarquías en la clasificación Y se procede a relacionarlas por parentesco EVOLUCIÓN DE CARACTERES Caracter = simetría • Cambios heredables Estado del carácter = ? Estado stado del de carácter ca ácte = ? (morfología, secuencias de genes) producen distintos estados de carácter. carácter • Similitudes y diferencias en los estados del carácter proveen las bases para inferir filogenias (evidencia de relación) . • La utilidad de esta evidencia d depende d de d cómo ó los l cambios bi evolutivos ocurren, es decir, de cómo los estados de carácter cambian (evolución independiente versus heredada). ) CARACTERES (ESTADOS) SON LOS DATOS RELACIÓN DE CARACTERES (ESTADOS) REFLEJO DE ESTE SISTEMA JERÁQUICO Cirripedes drawn by Haeckel in his beautiful bool Kunstformen der Natur 1904. A parasitized crab by Sacculina sp. can bee seen in the center of the picture. Estado larval común= Ontogenia similar ¿Qué método ha sido usado para agrupar y clasificar organismos? Aproximaciones Pre-evolutivas (Antes de 1859) Aproximaciones Evolutivas (1859-hoy) • Taxonomía evolutiva (1859a la l ffecha) h ) • Fenética (1950’s-a (1950 s a la fecha) • Cladista (1980’s- a la fecha) Clasificación Fenética Basado en la similitud global de los estados del caracter (todos los Clase Reptilia (lagartos, caracteres son igualmente i l culebras, pesados) Ventaja:: Gran desarrollo cocodrilos) Ventaja escamas, dientes, estadístico y ectotermia, computacional carencia i de d alas) l ) Problema:: distintos Problema modos de ver similaridad – Homología – Convergencia (=homoplasía) (= homoplasía) Clase Aves (aves--alas, plumas plumas, homeotermia) MAS QUE UNA CUESTION DE GUSTOS!! Clasificación Filogenética Turtles “Reptilia” p = old grouping g p g minus birds is Paraphyletic group based on symplesiomorphies-unacceptable in cladistics Note: character states are apomorphic or plesiomorphic depending on the context of the groupings being considered Lizards & snakes Crocodiles Birds Feathers, loss teeth, endothermy, wings Brain case completely enclosed l d by b bone, b nest building, 4chambered heart Scales, teeth, ectothermy, y, wings absent Brain case not completely enclosed byy bone,, no nest building, 3-chambered heart, egg-laying Fenetica vs Cladistica CARACTERES (ESTADOS) SON LOS DATOS RELACIÓN DE CARACTERES (ESTADOS) REFLEJO DE ESTE SISTEMA JERÁQUICO Homología: “El mismo órgano en diferentes animales bajo muchas variedades de forma y f función)”. ió )” (R. (R Owen) O ) BAUPLAN “Un caracter en dos o más taxa es homólogo, cuando el carácter es encontrado en el ancestro común de ambos taxa o…dos caracteres son homólogos si uno es directamente (o secuencialmente) derivado de otro (E. O. Wiley) HOMOLOGÍA HOMOPLASIA HOMOLOGÍA HOMOPLASIA Distinción entre Homología y Homoplasía p resulta crítica HOMOLOGÍA: CARACTERES MORFOLÓGICOS HOMOLOGÍA: SECUENCIAS DE DNA DNA COMO CARACTER 0841r 0841 0992r 3803r 4062r 3802r ph2f : : : : : : 260 * 280 * 300 * 320 CCTTCAATTTTTATT-----------------------AGAGTTTTAGGAGAAATAAGTATGTG CCTTCAATTTTTATT AGAGTTTTAGGAGAAATAAGTATGTG CCTCCAATTTTTATTAGCTTGCCTACTCCTTTGGGCACAGAGTTTTAGGAGAAATAAGTATGTG CCTCCAATTTTTATTAGCTTGCCTACTCCTTTGGGCACAGAGTTTTAGGAGAAATAAGTATGTG CCTCCAATTTTTATTAGCTTGCCTACTCCTTTGGGAACAGAGTTTTAGGAGAAATAAGTATGTG CCTCCAATTTTTATTAGTTTGCCTACTCCTTTGGGCACAGAGTTTTAGGAGAAATAAGTATGTG CCTCCAATTTTTATTAGCTTGCCTACTCCTTTGGGCACAGAGTTTTAGGAGAAATAAGTATGTG CCTcCAATTTTTATTag ttgcctactcctttggg acAGAGTTTTAGGAGAAATAAGTATGTG Caracteres son posiciones en las secuencias. E d d Estados dell caracter son llos nucleótidos l ó id en las l secuencias : : : : : : 272 213 305 319 282 306 Willie Hennig Entomólogo alemán quien fue el primero en proponer un sistema explícito p de reconstrucción filogenética. Su libro “Grunzüge “Grunzüge einer Theorie der phylogenetishen Systematik”” (1950), sólo fue Systematik conocido en 1966, cuando se t ad jo al Inglés. tradujo Inglés Su aporte produjo una verdadera revolución en la sistemática tanto a nivel metodológico (método cladista) como conceptual (teoría de clasificación). FILOGENIA Y DARWIN Reenfatiza la noción que los taxa son el producto de la evolución, por lo tanto deben ser considerados cuidadosamente al ser delimitados (descendencia con modificación). difi ió ) Explicita un método que privilegia p g destacar la historia evolutiva de las especies, permitiendo la reconstrucción filogenética (relaciones sobre verdaderas homologías) “Principles of homologías). Systematic Zoology”1991; Mayr & Ashlock CRITERIO CLADÍSTICO (O DE POSICIÓN FILOGENÉTICA) Expresado en la regla del grupo externo. “Dados dos caracteres que son homólogos y están en un solo grupo monofilético, el carácter que es encontrado en el grupo hermano es plesiomórfico, mientras que el encontrado dentro del grupo monofilético es apomórfico” p (Wiley, 1981). ARGUMENTACIÓN DE HENNIG Filogenia: tipos de caracter synapomorfía Testudines Crocodylia escamas Aves amnion Lepidosauria plesiomorfía p so o pelo Mammalia apomorfía Plesiomorfia: carácter primitivo Apomorfia: carácter derivado MATRIZ DE CARACTERES Datos para la inferencia filogenética. Filas son los taxa o OTUs (Operational Taxonomic Units) Columnas corresponden a caracteres codificados y corresponden a un hipótesis de homología (tentativa) entre los estados del caracter. esccamas 3 0 0 0 1 1 1 p pelo 2 0 0 1 1 1 1 am mnion 1 0 1 1 1 1 1 4 patas p pulm mones cyclostomos Tiburones+rayas peces anfibios reptiles+aves Mamíferos mandíb bulas caracteres / taxa (OTUs) 4 0 0 0 0 1 1 5 0 0 0 0 0 1 6 0 0 0 0 1 0 ARBOL FILOGENÉTICO o Cladograma A partir ti de d los l datos d t se puede d identificar id tifi all ancestro t más á reciente i t (hipotético) de cada grupo de taxa. Sólo sinapomorfías indican relación evolutiva W.Hennig (1950,1966) explicitó este concepto e insistió que sólo grupos Monofiléticos debían ser usados en Sistemática filogenética. g Estos ppostulados llegaron a ser conocdios como CLADÍSTICA O CLADISMO. Tiburones y peces son similares, sin embargo estas similaridades no indican similaridad en el sentido cladístico (pertenencia a un CLADO o grupo monofilético) Cladistica Todo cladograma es una hipótesis GRUPOS MONOFILÉTICOS Filogenia: tipos de taxa Un grupo monofiletico (clado) es un grupo de taxa incluyendo una especie ancestral y todos sus descendientes, unidos por relaciones l i que no comparten t con otros taxa. Un grupo parafiletico es un grupo de taxa que incluye a la especie ancestral pero no a todos sus descendientes. Un grupo polifiletico es un grupo de taxa que incluye i l a taxa t descendientes d di t de d mas de d una especie ancestral. INFERENCIA FILOGENETICA EVOLUCION Y RELACION ANCESTRO ANCESTRO-DESCENDIENTE DESCENDIENTE IMPORTA!!! AHORA!!!