Organización celular de los seres vivos. Organización procariota

ORGANIZACIÃ N CELULAR DE LOS SERES VIVOS. LA ORGANIZACIÃ N PROCARIOTA
1. TeorÃ−a celular.
1.1. Antecedentes históricos.
Del estudio de la célula se encarga una ciencia, la CitologÃ−a, que se apoya en observaciones hechas con el
microscopio óptico y el microscopio electrónico y, por tanto, se desarrolla de forma paralela a la
innovación tecnológica.
En 1665, el inglés Robert Hooke, examinando con un rudimentario microscopio (tenÃ−a una sola lente de
aumento) una laminilla de corcho, observó que estaba formada por pequeñas unidades poliédricas a las
cuales denominó celdillas o "células".
En 1674, Anton van Leeuwenhoek, un comerciante holandés, construyó los primeros microscopios
modernos con los que observó y describió lo que denominó “animáculos” (organismos unicelulares).
En 1831, el botánico Robert Brown descubrió el núcleo. En 1838-39, Schleiden y Schwan enunciaron la
teorÃ−a celular que define a las células (tanto vegetales como animales) como las formas elementales de
vida.
El citoplasma fue observado por primera vez por el fisiólogo Purkinje, 1839, lo llamó protoplasma.
Posteriormente fueron descubiertos los orgánulos celulares; y, por último, en 1855, Virchow enunció el
principio de que «toda célula procede de otra anterior a ella».
1.2. Ideas fundamentales de la teorÃ−a celular.
La moderna TeorÃ−a celular considera a la célula como unidad estructural y funcional de todos los seres
vivos, de manera que el funcionamiento de un organismo es el resultado de las actividades e interacciones de
sus células integrantes. Se puede resumir en cinco principios:
1º Todos los organismos están constituidos por células: una o varias (seres unicelulares y pluricelulares,
respectivamente).
2º La célula es la unidad estructural de todos los seres vivos, es la estructura mÃ−nima de cualquier ser
vivo.
3º La célula es la unidad fisiológica de los seres vivos, es la estructura más sencilla capaz de realizar
las funciones propias de la vida (nutrición, relación y reproducción).
4º La célula es la unidad reproductiva. Cualquier célula se origina por división de otra preexistente.
5º La célula es la unidad genética de los seres vivos. Las células contienen la información
hereditaria de los organismos que forman, y dicha información se transmite de la célula madre a las hijas.
2. Métodos de estudio de la célula.
2.1. Técnicas microscópicas.
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a) MicroscopÃ−a óptica (MO). Conjunto de técnicas de observación que amplÃ−an mediante lentes el
tamaño de la imagen a observar. Se utiliza la lupa binocular y, especialmente, el microscopio monocular o
binocular. Su poder de resolución no supera 0,2 micras o 0,2 milésimas de milÃ−metro. El máximo
número de aumentos alcanzado oscila entre 1.000 y 1.500, según la calidad de las lentes.
Existen diversas técnicas y tipos de microscopios ópticos. Los principales son:
- MicroscopÃ−a de campo claro o luminoso. Es la técnica tradicional, con iluminación posterior. La
observación se mejora con técnicas de tinción, pero matan la muestra, lo que impiden su observación in
vivo. La resolución mejora utilizando objetivos de inmersión, colocando una gota de aceite entre el objetivo
y la preparación.
- MicroscopÃ−a de contraste de fases y de interferencia. Mejora el contraste sin necesidad de fijar y matar la
muestra. Se pueden aplicar cámaras digitales y cámaras de video para una posterior manipulación digital
en un ordenador.
- MicroscopÃ−a de fluorescencia. También se puede usar con células vivas. Se consigue con técnicas
de tinción fluorescente que la preparación emita fluorescencia para una mejor observación. Utilizando esta
técnica junto con otras se pueden obtener imágenes tridimensionales de células vivas.
b) MicroscopÃ−a electrónica (ME). Esta técnica utiliza un haz de electrones que es alterado mediante
campos electromagnéticos, y permite aumentos espectaculares de la imagen, próximos al millón de
aumentos, con resoluciones de hasta 0,2 nm (2 Ã ).
La imagen debe procesarse para transformar la imagen electrónica (invisible) en una imagen óptica visible,
en la que se suelen crear colores de forma artificial.
Hay tres tipos de técnicas:
- MicroscopÃ−a electrónica de transmisión. El haz de electrones atraviesa la muestra cubierta por sales de
metales pesados.
- MicroscopÃ−a electrónica de barrido. La muestra, cubierta por sales de metales pesados, recibe un haz de
electrones lateral, originándose imágenes tridimensionales.
- MicroscopÃ−a de efecto túnel. Se consiguen con esta técnica las máximas ampliaciones.
2.2. Preparación de las muestras microscópicas.
Preparación de cortes finos mediante el microtomo de mano, para observaciones con microscopio óptico; o
utilizando el ultramicrotomo, un microtomo mecánico con el que se obtienen cortes extremadamente finos
para observación con microscopio electrónico.
En ambos tipos de microscopÃ−a se suelen emplear técnicas de tinción especÃ−ficas: con pigmentos,
isótopos radiactivos, etc.
El cultivo celular es indispensable en CitologÃ−a. Permite la reproducción in vitro de forma independiente
de otro organismo vivo con la finalidad de tener disponibles en cualquier momento un tipo celular
determinado.
La centrifugación y ultracentrifugación permiten la separación de los componentes celulares según su
tamaño y peso molecular: primero se rompen las células, se colocan en un tubo de ensayo y se centrifuga,
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haciéndolo girar a gran velocidad, alcanzándose aceleraciones de hasta 500.000 veces la gravedad
terrestre.
La criofractura consiste en congelar la muestra para facilitar la separación de las estructuras celulares. Se
utiliza con frecuencia en estudio de membranas.
3. La organización de los seres vivos.
3.1. Tipos de organización celular.
En los seres vivos existen dos tipos de organización celular: procariota y eucariota.
a) La organización procariota es la más sencilla y primitiva y se caracteriza porque carece de
compartimentos internos (no tienen membrana nuclear y el material genético se encuentra disperso por todo
el citoplasma) y de orgánulos, con la excepción de ribosomas. Suele presentar una envoltura protectora
externa, la pared celular, alrededor de la membrana plasmática.
Su tamaño es considerablemente menor que el de las células eucariotas.
Se presenta en bacterias y arqueobacterias, grupos incluidos en el reino Monera.
b) La organización eucariótica surgió después de las procariotas en la evolución celular. Las células
eucariotas son más complejas y, en general, bastante mayores en tamaño. Poseen estructuras membranosas
(compartimentos internos) y orgánulos celulares.
Poseen un núcleo, situado generalmente en el centro de la célula, en cuyo interior se ubica el material
genético. Queda separado el citoplasma por una doble membrana, la envoltura nuclear.
Los orgánulos membranosos pueden estar comunicados (retÃ−culo endoplasmático con membrana y
envuelta nuclear), ser independientes (mitocondrias, cloroplastos) o estar relacionados (retÃ−culo
endoplasmático, aparato de Golgi, lisosomas).
Pueden formar parte de organismos unicelulares y pluricelulares que pertenecen a todos los reinos, salvo el de
los Monera.
3.2. Sistemas de clasificación de los seres vivos.
a) Sistema de los cinco reinos. Fue propuesto por Whittaker en 1969 y desarrollado por Lynn Margulis.
Incluye cinco reinos:
1º Reino Monera. Incluye a todos los organismos con organización procariota: bacterias y arqueobacterias.
2º Reino Protoctistas o Protistas. Incluye organismos unicelulares, coloniales y pluricelulares. Incluyen a
los protozoos y algas unicelulares y pluricelulares.
3º Reino Plantas o Vegetal. Organismos pluricelulares eucariotas, autótrofos y con reproducción sexual.
Algunas de sus células poseen cloroplastos.
4º Reino Hongos. Formado por organismos eucariotas que forman esporas. Son heterótrofos y tienen
reproducción sexual por conjugación. Generalmente pluricelulares.
5º Reino Animal. Pluricelulares eucariotas, heterótrofos, generalmente diploides, y reproducción mediante
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unión de gametos.
b) Sistema de los tres dominios. Se basa en el estudio de las semejanzas moleculares y genéticas. Propuesta
por Woese en 1990.
1º Dominio Bacteria o Eubacteria. Son las bacterias. Procariotas.
2º Dominio Arquea. Organización procariota, más emparentadas en algunos aspectos genéticos y
moleculares con las eucariotas que con las bacterias. Se incluyen las bacterias extremófilas (viven en
ambientes extremos de salinidad, pH y temperatura).
3º Dominio Eucariontes. Incluye a todos los organismos unicelulares con organización eucariota.
4. Origen y evolución celular.
4.1. Origen de la célula: la teorÃ−a sobre el origen de la vida.
Se trata de una teorÃ−a propuesta en la década de 1920 por Oparin y Haldane: la vida surgió, según
ellos, a partir de materia inerte, mediante reacciones quÃ−micas:
Al enfriarse la Tierra, quedarÃ−an en la atmósfera sustancias volátiles: en su mayorÃ−a, dióxido de
carbono (CO2), y también nitrógeno (N2), amonÃ−aco (NH3), vapor de agua (H2O), hidrógeno (H2),
sulfuro de hidrógeno (H2S) y otros gases minoritarios, pero sin oxÃ−geno (O2). Al disminuir la temperatura,
la mayor parte del vapor de agua precipitarÃ−a formando los océanos primitivos.
La energÃ−a de los rayos, la radiación ultravioleta y el calor de los volcanes permitió la sÃ−ntesis de
moléculas orgánicas (nucleótidos, aminoácidos, etc.) a partir de moléculas inorgánicas disueltas en
el agua. La mezcla de agua, sales y las moléculas orgánicas acumuladas durante millones de años,
formarÃ−an lo que Oparin denominó: caldo de cultivo primitivo o sopa primitiva.
Stanley Miller, en 1953 consiguió sintetizar en el laboratorio urea, ácido láctico, ácido fórmico y varios
aminoácidos mediante un experimento que simulaba las condiciones de la atmósfera primitiva. Otros
investigadores como el español Juan Oró consiguieron, cambiando las condiciones, otras moléculas
como azúcares (ribosa y desoxirribosa), nucleótidos y péptidos.
En la década de 1980, varios investigadores demostraron que determinadas moléculas de ARN, llamados
ribozimas, eran capaces de sintetizar copias de sÃ− mismas y, a la vez, actuar como enzimas. Se supone que
primero serÃ−an éstas las responsables de la transmisión de la información genética y,
posteriormente, serÃ−an sustituidas por moléculas de ADN.
Estas moléculas, incluidas en el interior de los coacervados de Oparin, habrÃ−an ya adquirido las
caracterÃ−sticas de protocélulas, con propiedades muy cercanas a las de los seres vivos.
Sólo diferenciarÃ−a a aquellas protocélulas de las actuales, la sustitución del papel autorreplicante del
ARN por el ADN, y el papel catalÃ−tico por las proteÃ−nas enzimáticas.
Las formas primitivas de las células fueron denominadas probiontes o progenotes por Woese en 1980. De
ellas surgirÃ−an las estirpes procariotas modernas, diferenciándose pronto las arqueobaterias (o arqueas) y
la eubacterias (o bacterias). Un tercer tipo de procariotas primitivas (urcariota), darÃ−a lugar, por
endosimbiosis con las otras, a las eucariotas modernas.
Actualmente, la teorÃ−a de la evolución quÃ−mica de la vida continúa vigente. No hay otra mejor que
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explique el origen de la vida sobre la Tierra.
4.2. Evolución de los primeros organismos procariotas.
El comienzo de la vida sobre la Tierra se debe probablemente a un polÃ−mero, el ARN, ya que de las
posibles moléculas capaces de autorreplicarse (proteÃ−nas, ARN o ADN) el ARN es la mejor candidata
tras descubrirse los ribozimas. Lo tendrÃ−a todo: capacidad de autorreplicación, transcripción de la
información genética y sÃ−ntesis de proteÃ−nas.
Durante la formación de copias de sÃ− mismo, se producirÃ−an errores (mutaciones) por lo que
aumentarÃ−a enormemente el número de moléculas de ARN diferentes. Esta variabilidad supondrÃ−a
que, por azar, se originarÃ−an moléculas con mejor capacidad de reproducción. Estas, irÃ−an
desplazando a las menos eficaces desde el punto de vista reproductivo por un proceso de selección natural.
Una mejora notable en este sistema biótico serÃ−a la aparición de otras células primitivas conteniendo
ADN, que es más estable y, por tanto, se seleccionarÃ−an frente a las células con ARN. La membrana se
reforzarÃ−a con la formación de una pared celular rÃ−gida y asÃ−, con una información codificada para
originar réplicas de sÃ− mismo, tendrÃ−amos las bacterias primitivas.
En un principio, las bacterias se alimentarÃ−an de los nutrientes que se producÃ−an constantemente en la
atmósfera: eran seres heterótrofos. Pero la competencia por los nutrientes hizo que muchas de ellas se
especializaran en obtener energÃ−a a partir de moléculas inorgánicas simples, como el CO2, tan
abundante en aquella época. Se comportaban como seres autótrofos: unos utilizaban la energÃ−a
luminosa (fotosÃ−ntesis) para transformar la materia inorgánica en orgánica; y otros, utilizaban la
energÃ−a quÃ−mica contenida en los enlaces de los compuestos que se rompÃ−an (quimiosÃ−ntesis).
Por otra parte, las bacterias necesitaban una molécula capaz de dar electrones para el proceso de
fabricación de materia orgánica propia. AsÃ−, unas utilizaron el SH2 como donador de electrones, y
acumulaban azufre en el medio. Otras, en cambio, utilizaban el H2O liberándose el oxÃ−geno. Como este
gas es muy reactivo, se unió a distintas sustancias oxidándolas.
Cuando terminó la oxidación de sustancias, el oxÃ−geno comenzó a acumularse en la atmósfera y
permitió la formación de ozono (O3), barrera frente a la radiación ultravioleta, lo que permitió en el
futuro la búsqueda de nuevas variantes de seres vivos que pudieran colonizar la tierra firme. Además, su
acumulación en estado libre supuso la aparición de bacterias que soportaban su presencia (bacterias
tolerantes o anaerobias facultativas), frente a otras para las que era tóxico (bacterias anaerobias estrictas); e
incluso, un tercer tipo de bacterias que aprovechaban el oxÃ−geno para obtener una gran cantidad de
energÃ−a mediante un proceso metabólico denominado respiración aerobia.
La unión de material genético de dos individuos para formar uno solo facilita mucho la acumulación de
mutaciones beneficiosas presentes en los progenitores. Aunque de una manera muy rudimentaria, las bacterias
descubrieron la reproducción sexual en un momento determinado de su historia, lo que aceleró
sensiblemente la evolución.
4.3. Aparición de la organización eucariota: teorÃ−a de la endosimbiosis.
Según Lynn Margulis, hace unos 1.500 millones de años, estirpes urcariotas habrÃ−an actuado de
hospedadoras de otras células también procariotas, que habrÃ−an sido englobadas por ellas mediante
endocitosis o fagocitosis, pero no digeridas. Esas células desarrollaron una relación de simbiosis con sus
hospedadoras desde el interior de su citoplasma. Se formó asÃ− un metaorganismo, al que cada uno de los
componentes aportó ventajas funcionales y estructurales, hasta el punto de que ya no fue posible su
separación: la bacteria, dentro de la gran célula encontró un lugar aislado, bastante estable; y la gran
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célula encontró en la bacteria un método sencillo de obtener energÃ−a en su propia "casa". Es la
endosimbiosis.
- Un grupo de bacterias similares a las actuales espiroquetas (con un largo flagelo), entrarÃ−an en simbiosis
para formar los actuales cilios y flagelos.
- Otra endosimbiosis se producirÃ−a entre urcariotas primitivos y procariotas aerobios que se convertirÃ−an
en mitocondrias, permitiendo asÃ− la respiración celular aerobia.
- Otra simbiosis determinarÃ−a la formación de peroxisomas que protegerÃ−an a las células del
oxÃ−geno tóxico.
- Por último, algunas bacterias capaces de realizar la fotosÃ−ntesis, establecerÃ−an otra relación de
endosimbiosis para transformarse en los actuales cloroplastos, presentes sólo en células vegetales.
5. Estructura de las células procarióticas.
Cápsula. Presente en algunas bacterias. Constituida por sustancias gelatinosas. Se origina por
transformación de la pared celular o por secreciones de la bacteria. Relacionada con la defensa frente a
anticuerpos y células fagocÃ−ticas, y protección de la bacteria frente a la desecación.
Pared celular. Es diferente a la de células vegetales en composición y estructura. Está compuesta por
mucopolisacárido (peptidoglicano o mureÃ−na) que está constituido por un glúcido y una proteÃ−na y su
función es contrarrestar la presión osmótica y mantener la forma celular. Según sea la estructura de esta
pared, las bacterias se dividen en gram (+) y gram (-). La pared de las gram (+) está formada por una capa de
mureÃ−na por fuera de la membrana plasmática. La pared de las gram (-) posee mureÃ−na y, por fuera de
ésta, una segunda membrana formada por una doble capa de lÃ−pidos con una alta proporción de
lipopolisacáridos y proteÃ−nas asociadas.
Membrana plasmática. Es semejante a la de células eucariotas. Formada por proteÃ−nas y lÃ−pidos,
nunca aparece colesterol. Su función está relacionada con la individualización de la bacteria y relación
selectiva con el exterior. Las arqueas poseen bastantes diferencias con las bacterias en la composición de su
bicapa de lÃ−pidos.
Mesosomas. Son pliegues internos de la membrana, con una morfologÃ−a variada (tubulares, laminares,
esféricos, etc.), los cuales incrementan la superficie de la membrana plasmática (algunos investigadores
consideran que son artefactos de laboratorio). Poseen varias funciones:
1) Sujetan el cromosoma bacteriano durante la división del mismo.
2) Poseen enzimas relacionados con la sÃ−ntesis de ATP.
3) Están relacionados con la fotosÃ−ntesis en el caso de organismos procariotas fotosintéticos.
Citosol. De consistencia gelatinosa, en él se encuentran dispersos los orgánulos, el material genético y
las inclusiones.
Ribosomas. Constituidos por ARN ribosómico y proteÃ−nas, formados por dos subunidades, una mayor y
otra menor, unidas o separadas, y dispersas por el citoplasma. Encargados de la sÃ−ntesis de proteÃ−nas. Son
de menor tamaño que los de eucariotas (coeficiente de sedimentación 70S).
Inclusiones. Son gránulos sin membrana. Son sustancias de reserva que la bacteria sintetiza en épocas de
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abundancia de alimentos, o bien son residuos de su metabolismo. Están dispersas por el citoplasma.
Vacuolas de gas. Están rodeadas de membrana y su función está relacionada con la fotosÃ−ntesis.
Permiten a las bacterias fotosintéticas mantenerse cerca de la superficie del agua para realizar la
fotosÃ−ntesis.
Material genético. Constituido por un cromosoma circular formado por una doble cadena de ADN no
asociado a histonas. Está disperso en el citoplasma y constituye un solo cromosoma circular. Pueden
aparecer pequeños fragmentos de ADN circular denominados plásmidos. Cuando un plásmido se inserta
en el cromosoma se denomina episoma relacionado con alguna ventaja adaptativa como la resistencia a
antibióticos y se puede transmitir a otras bacterias por conjugación.
Flagelos. Constituidos por proteÃ−nas. Poseen distinta estructura que las células eucariotas, ya que poseen
varios discos de proteÃ−nas que les permite girar sobre su eje. Proporcionan el medio de locomoción a las
bacterias que los poseen.
Fimbrias. Son apéndices cortos y numerosos formados por proteÃ−nas con función de fijación sobre un
sustrato.
Pelos. Son estructuras rÃ−gidas huecas, tubulares, poco numerosas, de mayor longitud que las fimbrias y
relacionados con la conjugación bacteriana, una forma de intercambio de material genético en bacterias.
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