biología y morfología de la cochinilla del carmín, dactylopius coccus

Junio,
1977
MARÍN
&
CISNEROS:
DACTYLOPIUS
COCCUS
115
COSTA
BIOLOGÍA Y MORFOLOGÍA DE LA COCHINILLA DEL CARMÍN, DACTYLOPIUS COCCUS COSTA
(HOMOPT.: DACTYLOPIIDAE)
1
Rosmarina Marín L
2
Fausto
s
Cisneros
V.
SUMARIO
Se ha estudiado el c i c l o b i o l ó g i c o de la c o c h i n i l l a del
c a r m í n , Dactylopiuis coccus C o s t a en c o n d i c i o n e s de laboratorio y de campo en La M o l i n a , Lima, Perú. Los huevos
e c l o s i o n a n en 15 a 20 m i n u t o s . La ninfa I se inicia c o m o
m i g r a n t e por uno o dos días, luego se f i j a s o b r e la penca
por un período de 20 a 23 días. La Ninfa II dura de 13 a
18 días. En el caso de las h e m b r a s , la Ninfa II da lugar a
la h e m b r a adulta cuyo período pre-oviposición de 30 a 68
días, y un período de p o s t - o v i p o s i c i ó n de 10 a 20 días. Las
h e m b r a s o v i p o s i t a n en p r o m e d i o 419 h u e v o s , con un mínimo de 293 y un m á x i m o de 586 h u e v o s . En los machos la
N i n f a II da lugar a un cocón en cuyo i n t e r i o r se f o r m a n la
pre-pupa y la pupa. El adulto v i v e por 3 días. En t o t a l
el c i c l o del macho t o m a de 51 a 63 días. En el t e x t o se
p r e s e n t a n las d e s c r i p c i o n e s de los i n s e c t o s v i v o s y de los
m o n t a j e s m i c r o s c ó p i c o s , en sus d i v e r s o s e s t a d o s de desarrollo.
SUMMARY
The l i f e h i s t o r y of t h e cochineal i n s e c t , Dactylopius
coccus C o s t a , w a s s t u d i e d under l a b o r a t o r y and f i e l d cond i t i o n s in La M o l i n a , Lima, Perú. Eggs hatched in 15-20
m i n u t e s . N y m p h I behaved as a c r a w l e r up to t w o d a y s ,
t h e n became f i x e d on t h e c a c t u s p l a n t f o r an additional
20-23 day p e r i o d . N y m p h II lasté'd 13-18 days and no diff e r e n c e s b e t w e e n males and f e m a l e s w e r e d e t e c t e d . A d u l t
f e m a l e s o v i p o s i t e d f o r 28-50 days and had pre- and post- ovi-
p o s i t i o n p e r i o d s of 30-68 and 10-20 days r e s p e c t i v e l y . An
average of 419 eggs per f e m a l e , w i t h a m í n i m u m of 293
and a m á x i m u m of 586, w a s r e c o r d e d . M a l e s w e n t t h r o u g h
t h e f o l l o w i n g s t a g e s : e g g , n y m p h I ( c r a w l e r and f i x e d f o r m s ) ,
nymph II w h i c h f o r m s a c o c o o n , pre-pupa, pupa and adult.
The w h o l e life c y c l e t o o k 51 to 63 days i n c l u d i n g 3 days
of a d u l t l o n g e v i t y . Brief d e s c r i p t i o n s of m i c r o s c o p i o mountings of t h e v a r i o u s instars are given in t h e t e x t .
INTRODUCCIÓN
Dada las p e r s p e c t i v a s e c o n ó m i c a s de la c o c h i n i l l a , la
Sección de Entomología del D e p a r t a m e n t o de Sanidad Vegetal de la U n i v e r s i d a d Nacional A g r a r i a ha iniciado una serie de i n v e s t i g a c i o n e s s o b r e este i n s e c t o que p e r m i t a n la
p r o g r a m a c i ó n de su e x p l o t a c i ó n e f i c i e n t e . En el p r e s e n t e
t r a b a j o se p r e s e n t a n los r e s u l t a d o s s o b r e su biología y caracterización m o r f o l ó g i c a de sus d i v e r s o s e s t a d o s de desarrollo.
La " c o c h i n i l l a del c a r m í n " , c o m o agente c o l o r a n t e , ha
sido explotada en A m é r i c a d e s d e épocas p r e - c o l o m b i n a s .
Con la llegada de los españoles el i n s e c t o adquirió gran
i m p o r t a n c i a c o m e r c i a l hasta f i n e s del s i g l o pasado en que
f u e desplazado por los c o l o r a n t e s s i n t é t i c o s . Su u t i l i z a c i ó n
quedó reducida a la f a b r i c a c i ó n de c o s m é t i c o s y o t r o s prod u c t o s especializados. En la actualidad se abre de nuevo
un gran m e r c a d o debido a que c i e r t o s c o l o r a n t e s s i n t é t i c o s
de a l i m e n t o s y bebidas han sido p r o h i b i d o s en los países
industrializados.
A pesar de la i m p o r t a n c i a e c o n ó m i c a de la c o c h i n i l l a ,
la i n f o r m a c i ó n c i e n t í f i c a s o b r e este i n s e c t o es m u y l i m i t a d a . Las r e f e r e n c i a s m á s antiguas s u e l e n d i s t i n g u i r d o s
t i p o s de c o c h i n i l l a ; la " g r a n a f i n a " o c u l t i v a d a y la " g r a n a
s i l v e s t r e " . La grana f i n a f u e llamada Coccus cacti L. hasta f i n e s del siglo pasado en que se c o m p r o b ó que t a l den o m i n a c i ó n c o r r e s p o n d í a a o t r o i n s e c t o ahora i n c l u i d o en
la f a m i l i a M a r g a r o d i d a e . El n o m b r e c o r r e c t o r e c o n o c i d o
a c t u a l m e n t e es Dactylopius coccus C o s t a . La d i f e r e n c i a c i ó n
de otras especies del m i s m o género no es m u y clara. S i l v e s t r i (1939) r e c o n o c i ó t r e s e s p e c i e s de Dactylopius; Ferris
(1955), c u a t r o ; M a n n (1969) s i e t e ; y de Lotto (1974) en una
r e v i s i ó n r e c i e n t e del g é n e r o , r e c o n o c e 9 e s p e c i e s de los
cuales c o n s i d e r a 5 e s p e c i e s antiguas válidas y c u a t r o nuevas. En el caso del Perú, se conoce de su e x p l o t a c i ó n desde antes de la llegada de los españoles. A f i n e s de s i g l o ,
C u s c o era la zona de mayor p r o d u c c i ó n ( H i g g i n s o n , 1904).
I n v e s t i g a d o r e s e x t r a n j e r o s mencionan su p r e s e n c i a en Tarma y Huánuco ( M a n n , 1969) pero no en A y a c u c h o . A c t u a l m e n t e e s t e D e p a r t a m e n t o es el p r i n c i p a l c e n t r o de producc i ó n de c o c h i n i l l a en el P e r ú .
1 Trabajo presentado a la XIX Convención Nacional de Entomología.
24-29 Oct. 1976. Huánuco-Perú.
2 Biólogo Ayudante de Investigación. Dpto. Sanidad Vegetal UNA.
3 Ph. D. Profesor Principal, Dpto. Sanidad Vegetal. UNA.
La i d e n t i d a d de la e s p e c i e , según la clave de De L o t t o ,
ha sido v e r i f i c a d a como Dactylopius coccus C o s t a , con mat e r i a l r e c o l e c t a d o en A y a c u c h o , C u s c o , A n c a s h y Huánuco.
Los individuos c o l e c t a d o s en Cusco m o s t r a r o n un m a y o r
n ú m e r o de poros quínqueloculares que los o t r o s i n d i v i d u o s .
CICLO
BIOLÓGICO
El e s t u d i o del c i c l o b i o l ó g i c o se e f e c t u ó en c o n d i c i o n e s
de laboratorio sin t e m p e r a t u r a c o n t r o l a d a , cuando en el c a m po los r e g i s t r o s f l u c t u a r o n de 16.5° a 2 1 . " C, con 80 y 8 6 %
de humedad r e l a t i v a , c o r r e s p o n d i e n t e a La M o l i n a en los
m e s e s de Marzo a A g o s t o . Los i n s e c t o s se c r i a r o n s o b r e
" p e n c a s " de Opuntia ficus indica colocadas s o b r e a s e r r í n
h u m e d e c i d o . La i n f o r m a c i ó n se c o m p l e m e n t ó con observaciones de campo en el H u e r t o de Frutales N a t i v o s de la
U n i v e r s i d a d Nacional A g r a r i a .
M a c h o y h e m b r a son s i m i l a r e s en los e s t a d o s de huev o , m i g r a n t e (o ninfa I) y ninfa I I . A p a r t i r de e s t e estadiío
se p r e s e n t a n las d i f e r e n c i a s ; en el caso de las h e m b r a s ,
la ninfa II muda para c o n v e r t i r s e en hembra a d u l t a ; en el
caso de los m a c h o s , la ninfa II f o r m a un c o c ó n en c u y o
i n t e r i o r muda para dar lugar a la pre-pupa, que p o s t e r i o r m e n t e , p r e v i a m u d a , pasa al estado de pupa; de éste emerge el macho adulto (Fig. 1 ) .
Desarrollo de la hembra (Cuadros 1 y 2. Fig. 1)
El r e s u m e n del c i c l o de d e s a r r o l l o de
p r e s e n t a e n e l Cuadro 1 .
la hembra
se
Huevo — Ovalado de 0.72 x 0.33 m m . , rojo c l a r o , sup e r f i c i e lisa y l u s t r o s a . En un c o m i e n z o son d e p o s i t a d o s
i n d i v i d u a l m e n t e pero luego la o v i p o s i c i ó n se hace c o n t i n u a
y los huevos quedan unidos unos a o t r o s f o r m a n d o una s e r i e
o cadena. Eclosión a los 10 ó 20 m i n u t o s , pudiendo observ a r s e el m o v i m i e n t o de la ninfa a t r a v é s del c o r i u m . El
c o r i u m se rasga por la p a r t e a n t e r i o r y sus r e s t o s arrugados, quedan a d h e r i d o s a la p a r t e p o s t e r i o r de la ninfa y
p e r s i s t e n en la h e m b r a c o m o una masa c e r o s a blanca.
Ninfa I — Presenta una f a s e de m i g r a n t e (Fig. 2) y una
f a s e de f i j a m i e n t o a la penca. Recién nacida es de color
rojo v i v o oval de 1.06 x 0.52 m m . , ojos rojo o s c u r o ; antenas algo más claras, proyetcadas hacia adelante y a los lad o s ; patas bien d e s a r r o l l a d a s . A los pocos m i n u t o s el
c u e r p o , i n c l u s i v e sus a p é n d i c e s , se c u b r e n de una cera
blanca p u l v e r u l e n t a ; horas después el cuerpo p r e s e n t a unos
f i l a m e n t o s c e r o s o s s u b p e r i f é r i c o s , 5 pares t o r á x i c a s y 5
pares a b d o m i n a l e s , t i e n e n aspecto de erizados y se rompen con f a c i l i d a d .
Cuando se f i j a a la penca la ninfa m a n t i e n e el m i s m o
a s p e c t o . Los f i l a m e n t o s , de 0.57 a 5.43 m m . , c r e c e n t a n t o
del borde c o m o del d o r s o del c u e r p o , y s o n f á c i l m e n t e
d e s t r u i d o s por el v i e n t o . La ninfa r e c i é n e m e r g i d a permanece por algunos m i n u t o s s o b r e la masa de cera o s o b r e
el c u e r p o de la h e m b r a . En las s i g u i e n t e s h o r a s , hasta dos
días d e s p u é s , el m i g r a n t e busca el lugar para f i j a r s e , en
las cercanías de la madre o a m a y o r e s d i s t a n c i a s , inclusive en o t r a s pencas. El f i j a m i e n t o en la penca se p r o d u c e
cuando la ninfa i n t r o d u c e sus e s t i l e t e s para a l i m e n t a r s e ;
de allí en adelante m a n t e n d r á ese lugar hasta c o m p l e t a r
su d e s a r r o l l o . No se ha d e t e r m i n a d o las m i c r o c o n d i c i o n e s
que d e t e r m i n a n el lugar de f i j a c i ó n ; pero, en general los
m i g r a n t e s p r e f i e r e n las cercanías de la m a d r e , las depresiones de las p e n c a s , los lugares no e x p u e s t o s a la insolación d i r e c t a y al v i e n t o . Con f r e c u e n c i a se observan grupos de t r e s o c u a t r o m i g r a n t e s e s t a b l e c i d o s en un m i s m o
lugar.
La ninfa fijada a u m e n t a de t a m a ñ o al t i e m p o que excreta un líquido v i s c o s o en f o r m a de g o t i t a s , que con el
t i e m p o se e n d u r e c e n a d q u i r i e n d o un c o l o r blanquizco-amar i l l e n t o . En algunos individuos las e x c r e s i o n e s f o r m a n f i l a mentos espiralados.
Duración de 21 a 25 días, la exuvia con sus f i l a m e n t o s largos c a r a c t e r í s t i c o s queda en la p a r t e p o s t e r i o r o se
d e s p r e n d e con e l v i e n t o .
Ninfa II — Recién e m e r g i d a es ovoide (Fig. 3), de 1.14
x 0.65 m m . , rojo o s c u r a , l u s t r o s a , al poco t i e m p o se c u b r e de
f i n a cera p u l v e r u l e n t a blanca que deja e n t r e v e r la s e g m e n t a c i ó n del c u e r p o . A d i f e r e n c i a del p r i m e r e s t a d i o , no presenta f i l a m e n t o s n i otras c a r a c t e r í s t i c a s f á c i l m e n t e v i s i b l e s .
La mayoría p e r m a n e c e f i j a pero algunos t i e n d e n a desplaz a r s e ; é s t o s no llegan a r e s t a b l e c e r s e con é x i t o ; en algunos casos i n t r o d u c e n sus piezas bucales en f o r m a p a r c i a l .
D u r a c i ó n de 13 a 18 días, la exuvia queda adherida en
la p a r t e p o s t e r i o r de la h e m b r a en f o r m a de un c u e r p o
ceroso más o m e n o s t r i a n g u l a r .
Hembra adulta — (Fig. 4) Recién e m e r g i d a es o v o i d e ,
bruno-rojiza, l u s t r o s a , de 2.81 x 1.87 m m . ; a las pocas horas
se cubre de cera p u l v e r u l e n t a blanca y e x c r e t a las g o t i t a s
de líquido v i s c o s o antes m e n c i o n a d a s . La cópula se efec-
túa a los pocos días de haber m u d a d o , i n c r e m e n t a n d o rár á p i d a m e n t e de v o l u m e n , hasta 6.24 x 4.71 m m . Este período de p r e - o v i p o s i c i ó n , t o m a de 30 a 68 días. La hembra
c o m p l e t a m e n t e madura, en plena o v i p o s i c i ó n (28 a 50 días)
p r e s e n t a un a s p e c t o l i g e r a m e n t e más o s c u r o . Las h e m b r a s
v í r g e n e s t i e n e n apariencia blanco-nivea.
La p r o p o r c i ó n de sexos es v a r i a b l e . En el laboratorio
se ha logrado de 5 a 7 h e m b r a s por cada macho y en el
campo 20 h e m b r a s por un m a c h o .
Capacidad de Reproducción — (Cuadros 3 y 4) Para que
la h e m b r a o v i p o s i t e es necesaria la c ó p u l a . 20 h e m b r a s
v í r g e n e s a u m e n t a r o n de t a m a ñ o pero no t a n t o c o m o las
h e m b r a s que habían c o p u l a d o ; no o v i p o s i t a r o n y su longevidad f u e m a y o r (Cuadro 1). En p r o m e d i o se han regist r a d o 419 huevos por h e m b r a , con e x t r e m o s de 293 a 586.
El n ú m e r o de huevos d e p o s i t a d o s es mayor en los p r i m e ros días de o v i p o s i c i ó n , luego p r o g r e s i v a m e n t e d i s m i n u y e
hasta que la h e m b r a queda c o m p l e t a m e n t e contraída. La
o v i p o s i c i ó n es mayor d u r a n t e la noche. En e s t e p e r í o d o ,
no se ha observado la e x c r e c i ó n de líquido v i s c o s o . Las
h e m b r a s d e s p r e n d i d a s de las pencas t a m b i é n o v i p o s i t a n
hasta por 15 días, si se les m a n t i e n e a la s o m b r a . La
mayor o v i p o s i c i ó n c o r r e s p o n d e a las h e m b r a s que han sido
desprendidas en un m á x i m o t a m a ñ o .
Desarrollo del Macho
(Cuadro 5,
Fig.
1)
En los estados de Huevo y Ninfa l (fases m i g r a n t e y
estacionaria) no se han e n c o n t r a d o c a r a c t e r e s m o r f o l ó g i cos d i f e r e n c i a l e s e n t r e machos y h e m b r a s . La d i f e r e n c i a ción se hace e v i d e n t e d u r a n t e la N i n f a II cuando los machos comienzan a f o r m a r un cocón c e r o s o .
Ninfa II — En los p r i m e r o s días es s i m i l a r en machos
y h e m b r a s ; de 1.14 x 0.65 m m . Al m o m e n t o de la emergencia, cuerpo g l o b o s o , c u b i e r t o de p u l v e r u l e n c i a blanca.
En el caso de los machos e n t r e 8 a 12 días después de
e m e r g i d a , p r o d u c e abundante cera f i l a m e n t o s a que f o r m a
un c o c ó n blanco, o v o i d e , alargado, de 2.5 x 1.2 m m . con
una a b e r t u r a en el e x t r e m o p o s t e r i o r .
Proto-pupa — D e n t r o del c o c ó n se f o r m a la .proto-pupa
cuyo aspecto e x t e r n o se d i s t i n g u e f á c i l m e n t e la ninfa I I ;
de c u e r p o rojizo de 1.3 x 0.75 m m . , las s e c c i o n e s del cuerp o c l a r a m e n t e v i s i b l e s , a nivel del m e s o t ó r a x s e f o r m a n
unas p r o y e c c i o n e s laterales que darán o r i g e n p o s t e r i o r a
las alas; las antenas y las patas se hacen m e d i a n a m e n t e
distinguibles.
MORFOLOGÍA
(
Pupa — La proto-pupa muda para dar lugar a la pupa,
t a m b i é n rojiza, que se caracteriza porque las regiones del
c u e r p o y sus apéndices se hacen más d i s t i n g u i b l e s ; m i d e
1.65 de largo por 0.75 m m . de ancho. La cabeza, el t ó r a x
y el a d b d o m e n están bien d i f e r e n c i a d o s ; l a t e r a l m e n t e se
p r o y e c t a n las e s t r u c t u r a s de las alas en f o r m a c i ó n ; v e n t r a l m e n t e se d i s t i n g u e n las antenas y las patas. El p r i m e r
par de patas e s t á d i r i g i d o hacia adelante, e n t r e las anten a s ; los o t r o s d o s , hacia atrás.
La duración del período d e s d e la f o r m a c i ó n del cocón
por la ninfa I I , hasta la e m e r g e n c i a del a d u l t o , d e s p u é s de
haber pasado por las citadas de proto-pupa y pupa, es
de 18 a 22 d í a s .
Adulto macho — (Fig. 5) El adulto e m e r g e de la pupa
d e n t r o del c o c ó n saliendo de él a los pocos m i n u t o s por
la a b e r t u r a de la p a r t e p o s t e r i o r . A las pocas horas se
f o r m a n los f i l a m e n t o s alargados c e r o s o s del e x t r e m o caudal del a b d o m e n .
El adulto macho es de apariencia f r á g i l de 2.2 m m . de
largo por 4.8 m m . de expansión alar, las regiones del
c u e r p o se d i s t i n g u e n c l a r a m e n t e , posee un par de alas que
c u b r e n el dorso del c u e r p o dándole el a s p e c t o blanco suc i o . El c u e r p o es rojizo con ligera p u l v u r e l e n c i a c e r o s a .
Las antenas están bien d e s a r r o l l a d a s , m o n i l i f o r m e s con
10 s e g m e n t o s ; se p r e s e n t a n 3 pares de ojos s i m p l e s ; un
par de d o r s a l , un par lateral y un par v e n t r a l ; c a r e c e de
aparato b u c a l .
En el t ó r a x se p r e s e n t a un par de alas m e s o t o r á x i c a s ,
blanco-sucias, m e m b r a n o s a , r e l a t i v a m e n t e anchas, de venación s i m p l e . Las patas son d e l g a d a s , b i e n d e s a r r o l l a d a s .
En el e x t r e m o del a b d o m e n se p r e s e n t a n un par de f i l a m e n t o s alargados c e r o s o s que llegan a m e d i r hasta 3.6 m m .
El i n s e c t o es de m o v i m i e n t o s l e n t o s y llega a v i v i r
de 3 a 4 días, d u r a n t e e s t e t i e m p o copula c o n varias h e m bras. El c i c l o t o t a l del macho t o m a de 51 a 63 d í a s .
Las d e s c r i p c i o n e s de las e s p e c i e s de Dactylopius se
han e f e c t u a d o s i e m p r e a base de preparaciones m i c r o s c ó picas de h e m b r a s adultas j ó v e n e s . D e s a f o r t u n a d a m e n t e , las
h e m b r a s adultas p r e s e n t a n m u y pocas c a r a c t e r í s t i c a s diagn ó s t i c a s f á c i l m e n t e d i s t i n g u i b l e s , hecho que ha provocado
f r e c u e n t e s c o n f u s i o n e s en la d e t e r m i n a c i ó n de la i d e n t i d a d
de las e s p e c i e s , aun e n t r e e s p e c i a l i s t a s .
En el p r e s e n t e t r a b a j o se p r e s e n t a n
de los d i v e r s o s estados de d e s a r r o l l o de
do indicarse que la ninfa I es el estado
t r u c t u r a s p a r t i c u l a r e s que podrían ser de
d i f e r e n c i a r las e s p e c i e s .
las d e s c r i p c i o n e s
D. coccus debienque p r e s e n t a esgran u t i l i d a d para
El p r o c e d i m i e n t o s e g u i d o en la preparación de láminas
microscópicas fue el rutinario consistente en maceración
en K . O H , diafanización en d o r a l f e n o l y m o n t a j e en medio de L a m b e r s .
Ninfa I (Fig. 2)
Cuerpo o v a l , alargado, de 0.83 x 0.43 m m . , antenas
s e t i f o r m e s bien desarrolladas d i r i g i d a s hacia a d e l a n t e , formada por 6 s e g m e n t o s ; t e r c e r o y s e x t o son los más desar r o l l a d o s ; el c u a r t o y el q u i n t o , j u n t o s , t i e n e n la m i s m a
l o n g i t u d que el t e r c e r o o el s e x t o , el p r i m e r o y segundo
s e g m e n t o son r e l a t i v a m e n t e c o r t o s . Sobre el d o r s o del cuerpo, cerca de la base de las a n t e n a s , l a t e r a l m e n t e se enc u n t r a un par de ojos e s f é r i c o s . El c u e r p o p r e s e n t a dorsalm e n t e setas m o d i f i c a d a s c i l i n d r i c a s (A) y algo tronco-cónicas (B) así c o m o algunas setas n o r m a l e s (C).
Las setas c i l i n d r i c a s , grandes, están d i s p u e s t a s en pares f o r m a n d o dos hileras l o n g i t u d i n a l e s en la r e g i ó n mediana del c u e r p o ; unas pocas setas de t i p o s i m i l a r se pres e n t a n en la m i t a d a n t e r i o r e n t r e las hileras antes mencionadas y al m a r g e n . Las setas t r o n c o cónicas están disp u e s t a s s u b - m a r g i n a l m e n t e en el c u e r p o . Se p r e s e n t a n algunos poros reunidos en pequeños g r u p o s (D) en el subm a r g e n de la p a r t e v e n t r a l del c u e r p o .