MEJORAMIENTO ANIMAL: HERRAMIENTAS DE MEJORAMIENTO
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2011 Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE MEJORAMIENTO ANIMAL: HERRAMIENTAS DE MEJORAMIENTO El propósito del mejoramiento animal no es solamente mejorar genéticamente a los individuos sino mejorar las poblaciones animales, mejorar generaciones futuras. Una población es un grupo de individuos en reproducción. El término puede referirse a una raza, una especie entera, un simple rebaño o majada o incluso un pequeño grupo de animales dentro del rebaño. Con este objetivo se utilizan dos herramientas básicas: selección y apareamiento. Ambas involucran toma de decisiones. En la selección, decidimos que individuos se convierten en padres, cuántos hijos podrían producir, y cuanto tiempo permanecerán en la población en reproducción. En el apareamiento, decidimos que machos que hemos seleccionado serán apareados con que hembras de las que hemos seleccionado. SELECCIÓN 1. Definición Es método utilizado por criadores para provocar cambios genéticos a largo plazo. La selección es el acto mediante el cual, ciertos individuos en una población son preferidos sobre otros para la producción de la generación siguiente. La selección permite que ciertos animales se reproduzcan más que otros. Como resultado, animales con un genotipo deseado dejarán la mayor descendencia. A medida que la selección es practicada de generación en generación, algunos genes se hacen más frecuentes y otros menos frecuentes en la población. El resultado de la selección es el aumento de la proporción de genes deseables con efectos aditivos, es decir que el efecto fenotípico de un gen se suma al de su propio alelo y/o a otros genes en el genotipo que afectan la expresión de un determinado carácter. Por ejemplo: tasa de crecimiento, producción de leche, conformación, cantidad y calidad de carcasa, tamaño corporal. Son los rasgos o caracteres cuantitativos del ganado, como producción de leche, grasa y proteína, los que son económicamente importantes para productores de leche. Estos se diferencian de los cualitativos, como color de pelo, dado que en lugar de caer dentro de categorías discretas (rojo, blanco, negro), los valores de los rasgos cuantitativos varían en una escala continúa de posibilidades infinitas. El gran número de posibilidades para un rasgo cuantitativo es debido a la cantidad de genes involucrados en la expresión y al efecto significativo del medio ambiente que agrega variabilidad a los posibles valores del carácter. 1 2011 Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE En cambio cuando los genes poseen acción no aditiva, los miembros de un par de alelos pueden interactuar para dar un cierto efecto fenotípico, o dos pares de genes completamente separados pueden interactuar entre ellos para producir un fenotipo particular. Por ejemplo: presencia de cuerno, albinismo, color de la capa en la raza bovina Shorthon, gen “compres” en la raza bovina Hereford 2. Efecto genotípico El principal efecto genético de la selección es "cambiar la frecuencia de los genes", en una población en la dirección deseada. El resultado de la selección exitosa es entonces, mejorar genéticamente generaciones futuras de una población, aumentando con el tiempo la proporción de genes deseables en la misma. Es un proceso gradual y acumulativo, cuyo resultado es el cambio de la media de la población para un rasgo de producción dado, debido a que se deja a los individuos con la mejor carga genética reproducirse de manera que las próximas generaciones, tengan en promedio más genes deseables que la generación actual. 3. Tipos Selección natural La mayoría de nosotros estamos familiarizados con el término selección natural. En la que la principal fuerza que obra es la supervivencia del mejor dotado en un ambiente particular. Esta es la gran influencia de la evolución que produce el cambio genético en todos los seres vivos. La selección natural es de interés por su manifiesta efectividad y por los principios que la forman. El término evoca registros de fósiles, la creación de las especies, cambios fisiológicos y anatómicos graduales y extinciones en masa. Puede ser ilustrada considerando la ecología de algunas de nuestras especies animales salvajes. Por ejemplo, se observa que los lobos persiguen muchos carneros antes de que puedan cazar uno. La mayoría de los carneros muertos por los lobos son animales débiles, muy jóvenes o muy viejos. Existe una tendencia de la naturaleza a seleccionar contra los débiles, y solo los fuertes sobreviven para reproducir las especies. Comúnmente pensamos que la selección natural afecta solamente a animales y plantas salvajes, pero el hecho es que afecta a especies salvajes y domésticas. Por ejemplo todos los animales con defectos genéticos letales, son naturalmente seleccionados en contra- nunca vivirán para convertirse en padres. Selección artificial Loa criadores de animales no pueden ignorar la selección natural, pero el tipo de selección de interés primario para ellos es la selección artificial; la selección que está bajo el control del hombre por medio de la cual determina en gran parte los animales que han de producir la siguiente generación. 2 2011 Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE Mediante la selección se determina que animales se reproducirán y con qué intensidad: 1. Que individuos serán padres. 2. Cuántos hijos podrían producir. 3. Cuanto tiempo permanecerán en la población en reproducción. Se puede distinguir: a. La selección de reemplazo: es el proceso que determina los individuos que serán padres por primera vez. b. La selección de refugo: es el proceso que determina cuales padres serán eliminados de la población en reproducción. Normalmente pensamos en los reemplazos como animales jóvenes. Cuando elegimos un cachorro de una lechigada, un cordero de una majada o los terneros en un rodeo para guardarlos con fines reproductivos practicamos selección de reemplazo con animales jóvenes. Sin embargo en un sentido más amplio, la selección de reemplazo no necesariamente tiene que ser limitada a animales jóvenes. Si un tambero escoge para utilizar por primera vez un toro muy conocido y probado a través de la inseminación artificial, estará realizando selección de reemplazo aunque el toro no sea joven. Lo mismo será padre por primera vez en su rodeo. Cuando refugamos animales, decidimos que padres no lo seguirán siendo. La selección de reemplazo y el refugo son en realidad diferentes lados de la misma moneda. Involucran diferentes conjuntos de animales, pero sus propósitos son los mismos: determinar que animales reproducir. Ambos son partes integrales de la selección como un todo. La idea detrás de la selección es simplemente esta: dejar reproducir a los individuos con los mejores genes para que la próxima generación tenga, en promedio, genes más deseables que la generación actual. Los animales con los mejores genes se dicen que tienen los mejores valores de cría. Son los individuos con mayor valor como padres genéticos. El término padres genéticos es utilizado aquí para diferenciar entre un padre en el sentido de ser un contribuyente de genes para su progenie, y el de ser un padre que “cuida de su cría”. En la selección, tratamos de aportar los mejores genes a las generaciones futuras. El resultado de una selección exitosa es la mejora genética de generaciones futuras de una población mediante el aumento a través del tiempo de la proporción deseable de genes en la población. El mejoramiento de una población se basa en la práctica de aparear las mejores hembras con los mejores machos y así obtener sus descendientes para los reemplazos. Por ello el 3 2011 Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE ritmo de mejora o progreso genético dependerá de la exactitud con la que se pueda identificar a los reproductores superiores, aquí radica la médula del problema de la selección, realizar todos los esfuerzos posibles para descubrir los individuos genéticamente superiores, para ello la información utilizada como base para la selección de individuos superiores, pueden ser desde muy sencillas pero menos eficaces, a las más complejas pero de mayor exactitud. Selección fenotípica individual Para ver cómo funciona la selección, considere la forma más simple: la selección fenotípica. La selección sobre la base de la individualidad fenotipo (o selección masal) significa que los animales son conservados o elegidos para la reproducción "sobre la base de su propio fenotipo", por su mérito o desempeño individual. En este tipo de selección la única información utilizada es la performance individual de cada animal candidato a la selección. Son ejemplos los caracteres de conformación y tipo como la calificación descriptiva linear para productores de leche o en producción de carne la conformación exterior del biotipo carnicero, así como los fenotipos provenientes de las denominadas pruebas de producción o comportamiento, como la prueba de producción de leche, peso de vellón sucio y por ritmo de crecimiento en los productores de carne, la selección de toros por capacidad de servicio, etc. Aquí no se presta atención al pedigrí del animal o la performance de sus hermanos o de la progenie que haya producido. Por ejemplo, si estuviéramos utilizando la selección fenotípica para la ganancia de peso, para determinar si un borrego en particular debe ser conservado para criar, nos basaremos solamente en su propia ganancia de peso. Otras consideraciones, como el mérito genético de sus padres para ganancia de peso, serán ignorados. La figura 2.1 representa la selección fenotípica para el incremento del tamaño corporal en ratones. Los ratones más grandes en cada generación son escogidos para convertirse en padres de la próxima generación, y el resultado a lo largo del tiempo es un 4 2011 Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE incremento general en el tamaño corporal. Los ratones de reemplazo son seleccionados en la base de su fenotipo para el tamaño corporal esperando que el fenotipo (tamaño del animal) sea un indicador razonable de los genes que afectan el tamaño corporal. Son los genes, después de todo, los que son transmitidos de padres a hijos. En otras palabras, hay un supuesto sobrentendido que el fenotipo para el tamaño corporal en ratones está de alguna forma relacionado con el valor de cría para el tamaño corporal. Si ese no fuera el caso, la selección fenotípica para éste carácter sería una pérdida de tiempo. La relación entre fenotipo y valor de cría es por lo tanto muy importante y su medida es denominada Heredabilidad. Cuando ésta es alta los fenotipos son generalmente buenos indicadores de los valores de cría subyacentes, y la selección fenotípica será efectiva. Cuando la heredabilidad es baja los fenotipos revelan poco acerca de los valores de cría y la selección no será fenotípica efectiva. A juzgar por el rápido incremento en el tamaño corporal en los ratones en la figura 2.1, el tamaño corporal debe ser bastante heredable. No todos los caracteres son tan heredables. La heredabilidad de la fertilidad en mamíferos, por ejemplo, generalmente es bastante baja. Si la hembra concibe o no durante la época de servicios, generalmente tiene poco que ver con su valor de cría para la fertilidad. Es más una función de los efectos ambientales. Selección utilizando información sobre parientes Al tomar decisiones de selección, podemos no limitarnos solo a la información de la performance individual sino utilizar información sobre parientes también. Por ejemplo cuando un criador de perros compra un cachorro de ocho semanas a otro criador, probablemente no base su elección solo en las características de conformación y personalidad evidentes en tan pequeño cachorro. Probablemente quiera evaluar esos mismos caracteres en la lechigada a la que pertenece, en la madre y en el padre. Podrá querer ver una copia del pedigrí extendido del cachorro para saber más acerca de sus antecesores. Similarmente cuando los criadores de ganado vacuno evalúan a un reproductor para utilizarlo en inseminación artificial, miran más allá de su performance para tasa de crecimiento, quieren saber algo acerca de la performance de crecimiento de su progenie también. Los ejemplos arriba ilustran el uso de dos tipos de información sobre parientes: datos de pedigrí o antecesores, parientes colaterales y de progenie. Al examinar los parientes del pequeño cachorro, la camada o el pedigrí extendido, el criador está usando la información de los antecesores y de parientes colaterales. Está tratando de aprender algo acerca de los genes que están disponibles para el cachorro a través de sus progenitores o comunes a sus hermanos. Por otro lado, los criadores de ganado vacuno que utilizan los datos de progenie, 5 2011 Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE tratan de conocer algo acerca los genes de los toros utilizados en la inseminación artificial, a través de la evaluación de sus crías. Selección basada en la información del pedigree En este tipo de selección se tiene en cuenta "la individualidad y desempeño de los antepasados para calcular la probable capacidad que tendrá la descendencia". Un árbol genealógico o “pedigree" es un registro de los antepasados de un individuo que están relacionados con él a través de sus progenitores". Este tipo de selección adquiere importancia, cuando no se dispone de datos de producción o cuando los animales son tan jóvenes que no se conocen sus méritos individuales. Además si la selección es entre animales de méritos individuales semejantes, el pedigree puede ser el factor determinante para la elección. Al recurrir a este tipo de selección se debe tener en cuenta que los ascendientes más próximos en el pedigree son los importantes y no los que están separados por varias generaciones. Por ejemplo, un antepasado sobresaliente a 3 ó 4 generaciones de distancia sólo contribuye con un muy pequeño porcentaje de sus genes en ese descendiente, por lo tanto tiene poca influencia sobre su tipo y producción, a menos que se haya hecho consanguinidad en línea a partir de ese antepasado. Un ejemplo de esto es la selección de vaquillonas de reposición en los tambos, evaluando la producción de leche de la “línea baja” (hembras), hasta la cuarta generación en los pedigríes. Selección basada en información de parientes colaterales Los parientes “colaterales” son todos los que no son “directos”, o sea antepasados o descendientes, por ejemplo hermanos, hermanas, tíos, tías, etc. Evalúa el desempeño de los parientes más cercanos, ya que es muy probable que tengan las mismas combinaciones de genes que nuestro individuo y que posiblemente, este los transmitirá a su descendencia. Si la información sobre los parientes colaterales es completa nos da una idea de las clases y combinaciones de genes que el individuo en cuestión probablemente posea. En los programas de certificación de cerdos para carne, esto puede ser utilizado ya que de una camada entera pueden ser sacrificados algunos para evaluar la calidad de la canal. Lo mismo sucede en la selección de toros lecheros, evaluando la producción de leche de sus hermanas, que posiblemente se transmitirá por él a su descendencia. 6 2011 Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE Selección basada en información de la progenie. Consiste en seleccionar los animales "sobre la base de los méritos de su progenie". Se valora a un animal por el fenotipo de su progenie, el peso de sus hijos al nacer, el peso al destete, las ganancias diarias, la eficiencia de conversión alimenticia, su tipo corporal, la evaluación de sus reses etc. Estimación del valor de cría y precisión Como deberían dejar claro los ejemplos arriba, la información utilizada para tomar decisiones de selección puede ser subjetiva, objetiva o algo intermedio. La información del pedigrí utilizada por el criador de perro es en gran parte subjetiva. Los papeles del cachorro pueden incluir información semiobjetiva sobre campeonatos ganados por los antecesores, pero las observaciones del criador sobre la conformación y la personalidad son esencialmente subjetivas. En contraste, los datos de progenie utilizados por el criador de ganado vacuno son relativamente objetivos. Consisten en pesos de animales cuidadosamente tomados a edades específicas. Sin tener en cuenta cuan subjetiva u objetiva es la información utilizada para tomar decisiones de selección, el propósito de la misma es ayudar a predecir el valor de cría. Cuando estas predicciones derivan de información objetiva y numérica- como en el caso de los criadores de ganado vacuno- será expresada en términos objetivos y numéricos. Cuando las predicciones derivan de datos subjetivos- como en el caso del criador de perros- serán expresados en términos subjetivos, probablemente como simples percepciones. En cualquier caso, son o estimaciones o predicciones legítimas del valor de cría. A veces utilizamos la información de los parientes para predecir valores de cría porque la información de la performance individual no está disponible. Los padres lecheros, por ejemplo, no producen leche, entonces debemos confiar en los registros de sus familiares hembras. Sin embargo, más comúnmente utilizamos la información de los parientes porque aumenta la precisión de nuestras predicciones. La precisión mide la fuerza de la relación existente entre valores verídicos o reales generalmente valores de cría- y sus predicciones. Cuando la precisión es alta las predicciones de los valores de cría normalmente serán buenas, ellas reflejarán los verdaderos valores de cría de los animales que han sido evaluados, y porque estos valores son precisos podemos hacer un buen trabajo de selección. Con la selección fenotípica la precisión de la predicción del valor de cría es una función de la heredabilidad. Cuando la heredabilidad es baja, la performance de un animal generalmente 7 2011 Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE no es un buen indicador de su valor de cría. La precisión es pobre y la selección no será efectiva. La heredabilidad puede también afectar la precisión cuando se predice el valor de cría con la información de parientes del individuo– esa información después de todo no es nada más que la obtenida de registros fenotípicos- pero la heredabilidad no es un factor tan limitante aquí, si lo es con la selección fenotípica. En este caso la precisión depende no solamente de la heredebilidad sino también de la cantidad de información. La mayoría de las medidas de fertilidad por ejemplo, son de baja heredabilidad. El registro del fenotipo de una hembra para el intervalo parto-concepción (como medida de su fertilidad) no es un muy buen indicador de su valor de cría subyacente para fertilidad. Es posible sin embargo predecir bastante precisamente el valor de cría de un macho para el intervalo parto concepción basado en un número grande de observaciones de sus hijas. En otras palabras, el problema de la baja heredabilidad puede ser superado por el uso de una gran cantidad de información. En la mayoría de las especies productoras de carne, leche y fibra la tecnología de la predicción genética ha evolucionado hasta el punto que las predicciones de los valores de cría y otros valores relacionados están disponibles. Las predicciones están basadas en información de la performance de un gran número de parientes de todo tipo. En estas especies es posible tomar decisiones para la selección basadas en medidas de alta tecnología como el Valor de Cría Estimado o EBVs, la diferencia esperada en la progenie o EPDs, (habilidad de transmisión estimada o predicha) o ETAs la habilidad de producción más probable o MPPAs los cambios posibles o PCs la precisión de los valores o ACCs En el ganado bovino de carne y de leche y en porcinos, se pueden utilizar los sumarios de padres- lista de predicciones genéticas, valores de precisión y otra información útil- para ayudar a encontrar los machos sobresalientes en toda una raza. Estas tecnologías han causado cambios revolucionarios en la selección animal. En los animales de recreación y compañía como los caballos, perros y gatos, esta tecnología es rara. Se utilizan todavía métodos más viejos y tradicionales de selección animal. En 8 2011 Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE aquellas especies donde el incentivo económico sea suficiente, probablemente se adoptarán tecnologías más sofisticadas en el futuro y en otras tal vez nunca se utilicen. Selección natural: selección que ocurre en la naturaleza independientemente del control deliberado del hombre. Selección de reemplazo: Proceso que determina que individuos serán padres por primera vez. Refugo: Proceso que determina que padres no lo seguirán siendo. Inseminación artificial: Tecnología reproductiva en la cual el semen es recolectado de los machos, y después es utilizado fresco o congelado para engendrar hembras. Valores de cría: El valor de un individuo como padre genético. Selección fenotípica: Selección basada únicamente en el fenotipo propio del individuo. Heredabilidad: Medida de la fortaleza de la relación entre los valores de cría y los valores fenotípicos para un determinado carácter en una población. Fertilidad: Habilidad de una hembra de concebir o de un macho de fecundar. Datos de pedigrí: Información sobre el fenotipo o performance de los antecesores de un individuo. Parientes colaterales: Parientes que no son antecesores ni descendientes de un individuo (hermanos, tías, tías, primos y sobrinos) Datos de progenie: La información sobre el fenotipo o performance de los descendientes de un individuo. 9 2011 Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE Selección para caracteres de herencia simple Los caracteres mencionados en esta sección - peso ganado en ovinos, el tamaño corporal en ratones, la fertilidad en mamíferos, conformación y personalidad en perros, y tasa de crecimiento en bovinos- son todos caracteres poligénicos. Estos son afectados por muchos genes, y se piensa que no existe un solo gen que tenga influencia primordial. Sabemos muy poco sobre genes específicos que afecten estos caracteres- solo sabemos que hay muchos de ellos. Debido a que no podemos identificar genes específicos confiamos en la performance fenotípica, las predicciones del valor de cría, medidas de precisión, etc., para ayudar a caracterizar los genotipos de los animales. La mayoría de los caracteres de importancia económica son poligénicos por naturaleza. Sin embargo, algunos son caracteres de herencia simple- son afectados por unos pocos genes. Un ejemplo es el carácter astado/mocho en algunas razas de ganado de origen europeo. Un solo par de genes determina si una vaca es astada o mocha. Debido a que los caracteres de herencia simple están influenciados solo por unos pocos genes, la selección para caracteres de herencia simple es diferente a la selección para caracteres poligénicos típicos. Con los caracteres de herencia simple, no tenemos que lidiar con los valores de cría y sus predicciones, o incluso con conceptos como la heredabilidad. En cambio, estamos interesados en saber solamente si un individuo posee el gen o los genes específicos de interés, y seleccionamos animales basados en esos conocimientos. A veces los genes de un individuo que afectan un carácter de herencia simple particular son obvios. Por ejemplo sabemos que la vaca astada tiene dos alelos para la condición de los cuernos. En situaciones más complicadas, podemos no saber los genes específicos que tiene un animal solo mirándolo, pero podemos hacer una conjetura basada en la información del pedigrí y de la progenie. EL objetivo de la selección es el mismo ya sea que el carácter bajo selección sea poligénico o de herencia simple. En ambos casos, queremos seleccionar el animal con el mejor conjunto de genes. La diferencia está en que con los caracteres poligénicos predecimos el valor de cría con el objetivo de medir el efecto general de los genes del individuo; con los caracteres de herencia simple, tratamos de identificar genes específicos. La investigación en genética molecular puede pronto disipar las diferencias entre caracteres de herencia simple y poligénicos. Los científicos pueden encontrar genes mayores (o principales)-genes que tienen efectos fácilmente discernibles- para caracteres que antes pensábamos que eran poligénicos. Si eso ocurre, podríamos seleccionar los animales por ambas cosa conjuntamente, genes específicos y valores de cría estimados deseables. 10 2011 Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE Caracteres poligénicos: Un carácter afectado por muchos genes, sin que un solo gen tenga influencia predominante Caracteres de herencia simple: Carácter afectado únicamente por pocos genes. Mocho: Naturalmente sin cuernos. Gen Mayor: Un gen que tiene efectos fácilmente discernibles sobre un carácter Selección entre razas Cuando pensamos acerca de la selección, normalmente imaginamos la selección de individuos intrapoblacional. También es posible seleccionar un grupo de animales- incluso entre razas enteras-la selección entre razas provee una manera de aprovechar las diferencias entre razas para lograr un cambio genético rápido. Cuando los criadores comerciales eligen las razas que quieren usar en los cruzamientos, están practicando “selección entre razas". También, cuando los productores de reproductores (cabañeros) eligen las razas que constituirán nuevas razas compuestas, están practicando selección entre razas. APAREAMIENTO Y SISTEMAS DE APAREAMIENTO La selección es la primera de dos herramientas básicas utilizada por los criadores de animales para producir cambios genéticos. La segunda herramienta es el apareamiento. El apareamiento es el proceso que determina que machos (seleccionados) son apareados con que hembras (seleccionadas). Es diferente a la selección. En ésta, se selecciona el grupo de animales que se quiere que sean padres, en el apareamiento se escoge que machos y hembras del grupo seleccionado se aparearan entre sí. Hay muchos métodos para aparear animales, en cada método se puede definir un conjunto de pautas de apareamiento o un sistema de apareamiento. El sistema de apareamiento que se elija depende del tipo de resultados que se quiera. En la tabla 2.1 están listados varios ejemplos de pautas de apareamiento y los resultados que se pueden esperar si se las sigue. Tabla 2.1 Ejemplos de sistemas de cruzamientos y su correspondientes resultados Regla de apareamiento lo mejor con lo mejor grande por pequeño equino alazán por albino Charolais por Angus media hna por medio hno Resultado esperado Produce un extremo Produce un intermedio Produce un palomino Produce un hibrido Produce un consanguíneo 11 2011 Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE Los ejemplos en la tabla 2.1 ilustran los motivos por los cuales utilizar un el sistema de apareamiento, es decir para producir hijos con valores de cría excepcionales con el objetivo de aumentar la tasa de cambio genético, para hacer uso de la complementariedad, para obtener vigor híbrido. Apareando los machos más grandes con las hembras mas grandes (el primer sistema de apareamiento en la tabla 2.1) se podría con un poco de suerte, producir un hijo incluso más grande que sus padres. Asumiendo que se desean animales más grandes, este individuo excepcional se convertirá posteriormente en un buen candidato a la selección. El propósito de este tipo de sistema de apareamiento es acelerar el cambio genético causado por la selección. Los próximos dos sistemas de apareamiento en el cuadro están diseñados para sacar ventajas de la complementariedad, un mejoramiento en la performance general del hijo resultado del apareamiento de individuos con valores de cría diferentes pero complementarios. Si se desea un animal con tamaño intermedio, aparear animales grandes con pequeños es una forma de producirlo. Los genotipos de los progenitores son algo distintos, y ninguno es óptimo, pero el apareamiento es complementario porque el hijo es óptimo. Similarmente si se desea un caballo Palomino (color canela con crin y cola rubia), una forma de producirlo es aparear un colorado (todo rojo) con un albo (un tipo particular de caballo blanco). Esto también es apareamiento complementario. Debido a que el tamaño corporal es influenciado por muchos genes, aparear un animal grande con un animal pequeño para obtener un animal de tamaño intermedio es un apareamiento complementario para un carácter poligénico. Los palominos difieren de los colorados y los blancos solamente por un gen. Aparear un colorado con un blanco para obtener un palomino, es por lo tanto un apareamiento complementario para un carácter de herencia simple. El cuarto caso en el cuadro, aparear un Charolais con un Angus es un ejemplo de cruzamiento: el apareamiento de padres de una raza o combinación de razas con madres de otra o combinación de otras razas. Se suelen realizar los cruzamientos para producir complementariedad racial y de hecho el apareamiento Charolais x Angus es complementario. Charolais es un ganado francés grande conocidos por su velocidad de crecimiento y musculatura pesada, Angus es un ganado inglés, más pequeño conocido por su habilidad materna, y la progenie cruza se beneficia de tener ambos tipos de padres. Otra razón para cruzar estas dos razas es para producir vigor híbrido o heterosis. El vigor híbrido es un incremento en la performance de los animales cruza (o híbridos) sobre 12 2011 Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE aquellos de las razas puras. El vigor híbrido ocurre en mayor o menor grado en muchos caracteres, pero es más notable en caracteres como la fertilidad y la supervivenciacaracteres que generalmente son de importancia económica. El vigor híbrido es causado no por la presencia de determinados genes en individuos, sino por la presencia de combinaciones de genes particulares. Esto sugiere una diferencia fundamental a nivel de genes entre selección y apareamiento. Mientras que el propósito de la selección es aumentar la proporción de genes favorables en las generaciones futuras de una población, el propósito del apareamiento- al menos cuando las pautas de apareamiento son diseñadas para producir vigor híbrido- es aumentar la proporción de combinaciones de genes favorables en una población. El último sistema de apareamiento listado en la tabla 2.1 incluye endocría o consanguinidad, o apareamiento entre parientes. Es típico pensar en la consanguinidad de forma negativa. La asociamos con individuos genéticamente defectuosos y la depresión endogámica, que es lo inverso de vigor híbrido- un descenso en la performance del consanguíneo, más notable en caracteres como la fertilidad y la supervivencia. Pero la consanguinidad puede ser de ayuda. Podemos usarla para crear las razas dentro de las especies o líneas dentro de las razas que al cruzarse produzcan vigor híbrido. Cruza: individuos que tienen padres de diferentes razas o combinaciones de ellas. Vigor híbrido o heterosis. Incremento en la performance de los animales cruza o híbridos sobre aquellos de pura raza, es más notable en caracteres como la fertilidad y la supervivencia. Selección entre razas: Proceso que determina las razas de las cuales se seleccionan los padres. Sistema de apareamiento y estructura genética La estructura de la producción animal y el lugar del productor dentro de esa estructura a menudo influyen en el tipo de sistema de apareamiento que escoge. Por ejemplo, en la producción ovina, bovina y porcina- donde hay una clara división entre la producción de reproductores y sectores comerciales- es común encontrar criadores de reproductores de pura raza y es cada vez menos común encontrar animales comerciales de este tipo. Además, los primeros a menudo practican endocría o endocría moderada, mientras los productores comerciales no lo harán. La razón para esto tiene que ver con los productos vendidos en cada caso. Los productores comerciales de estas especies venden corderos, carne de vaca y cerdo. Quieren sacar ventaja de los métodos de apareamientos que aumentarán la eficiencia de producción, y como la complementariedad y el vigor híbrido son consideradas importantes, ellos hacen cruzamientos. Por el otro lado, los Cabañeros (criadores de reproductores) para estas especies, no están tan preocupados por la complementariedad y 13 2011 Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE el vigor híbrido. Existe relativamente poca complementariedad en las razas puras, estos animales no exhiben vigor híbrido y los consanguíneos pueden incluso mostrar depresión consanguínea. Pero debido a que el producto de la cabaña es un animal diseñado para ser cruzado con animales de otra raza, estas preocupaciones no son importantes. La falta de complementariedad y de vigor híbrido en los animales de raza pura no disminuye su valor como reproductor para su comprador, el productor comercial. Selección y apareamiento juntos Normalmente pensamos que la selección precede al apareamiento, primero un pool de animales es seleccionado. Luego se toman las decisiones de apareamiento para los animales dentro del pool. La definición de apareamiento dada anteriormente refuerza la idea refiriéndose al apareamiento de los “machos seleccionados” con “hembras seleccionadas”. De hecho los animales deben ser seleccionados antes de que puedan ser apareados. Sin embargo, en la práctica no se llega a las decisiones de selección y apareamiento de manera independiente o en una secuencia precisa. Supongamos, por ejemplo que se desean animales de tamaño intermedio, y muchas de las hembras en la población son muy pequeñas. Una estrategia de cría sería hacer apareamientos correctivos cruzando las pequeñas hembras con machos especialmente grandes. Con este plan en mente, se seleccionan los machos que se necesitan y después se llevan a cabo los apareamientos. En este ejemplo la primera elección realizada fue la del sistema de apareamiento- en este caso apareamiento complementario- seguido por la selección, seguido por el apareamiento. La interdependencia de las decisiones sobre la selección y el apareamiento también pueden ser observadas en el programa de cruzamiento. El primer paso es decidir sobre el sistema de cruzamiento midiendo los costos y los problemas de manejo versus los beneficios potenciales del vigor híbrido y la complementariedad. El próximo paso es decidir que razas usar- en otras palabras, practicar selección entre razas. Los pasos finales son seleccionar animales individuales y hacer apareamientos individuales. Como en el ejemplo anterior, las decisiones de apareamiento y selección no son independientes entre sí. Las ganancias relativas de la selección a través del tiempo (entre y dentro de razas) y el apareamiento (cruzamientos específicamente) son ilustradas esquemáticamente en la figura 2.2. 14 2011 Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE Un mejoramiento grande en una determinada cantidad de tiempo puede lograrse simplemente seleccionando las razas apropiadas. Otra ganancia en ese mismo lapso proviene de la complementariedad y el vigor híbrido asociados al cruzamiento. Un progreso adicional se logra seleccionando los individuos dentro de las razas parentales o dentro de la población cruza. Nótese que ésta última forma de selección es el único método de apareamiento que produce un progreso continuo a largo plazo. Apareamiento correctivo: Apareamiento diseñado para corregir en la progenie fallas de uno o ambos progenitores. 15
