CRECIMIENTO Y REGULACIÓN DE LAS POBLACIONES Naturaleza del crecimiento poblacional, factores que limitan el tamaño de las poblaciones y cómo sus efectos aumentan con la creciente densidad de forma capaz de controlar el crecimiento. CRECIMIENTO EXPONENCIAL Suponga la presencia de una población que tiene acceso a recursos abundantes, como alimento, espacio, nutrientes y otros. La población aumenta en proporción con su tamaño. El aumento en número depende de la reproducción de los individuos. De manera que la población gana individuos más rápido a medida que la población aumenta. Por ejemplo: una tasa anual del 10% aumenta 10 individuos a una población de 100, y 100 individuos a una población de 1000. El crecimiento exponencial produce una curva acelerada continua de aumento, cuya pendiente varía con el tamaño de la población N(t)=N(0) e rt N(t) es el número de individuos después de t unidades de tiempo N(0) es el tamaño inicial de la población cuando t=0 r es la tasa de crecimiento exponencial N(t)=N(0) e rt La contribución individual o per cápita al crecimiento de la población r La velocidad con que los individuos se agregan a la población con crecimiento exponencial es la derivada de la ecuación exponencial o sea: dN/dt = r N Dicho de otra forma: El ritmo de cambio en el tamaño de la población = contribución de cada individuo x número de individuos en una población. La contribución individual o per cápita al crecimiento de la población representa la diferencia entre la tasa de natalidad (b) y la tasa de mortalidad (d). O sea r = b – d Si 1.000 individuos produjeran 10.000 descendientes en un año, podríamos asignar una tasa de natalidad de 10 por año. Así mismo, si de 1000 individuos nacidos sólo 500 sobreviven a los un año, podríamos hablar de una tasa de mortalidad de 50% Ejemplo Una población de Tatú hü en enero de 1991 tenía 200 individuos y en enero de 1992 se produjeron 40 muertes y 80 nacimientos. Hallar las tasas anuales de natalidad y mortalidad y calcule el tamaño final de la población suponiendo que no hubo migración. r=n–m Nt = Noert Cálculo del índice de natalidad El índice o tasa de natalidad o tasa de nacimientos, se expresa como el número de individuos que nacen por cada hembra por unidad de tiempo. n= b/No = 80/100 = 0,80 donde b, es el número de nacimientos y No el tamaño inicial de la población (hembras) Cálculo del Indice de Mortalidad Se refiere al número de muertes en una población. Tasa de mortalidad: Nº de individuos que mueren en un periodo de tiempo m= d/No = 40/200 = 0,2 donde d, es el número de muertes y No el tamaño inicial de la población r = n – m = 0,8 – 0,2 = 0,6 Nt = Noert = 364 Poblaciones continuas en un ambiente ilimitado pueden ser modelados como Crecimiento Poblacional Exponencial La tasa de crecimiento alcanzada en tales circunstancias se llama Tasa intrínseca de crecimiento rm Donde m indica el crecimiento máximo que se alcanza en condiciones óptimas Tasa de Crecimiento Exponencial o Potencial Biótico El potencial biótico de una especie se define cuando la natalidad se hace máxima y la mortalidad se hace mínima. Si la natalidad supera siempre a la mortalidad, el valor de "r" será siempre positivo y la población experimentará un crecimiento. Ejemplos Una población de pirañas presenta un crecimiento exponencial (condiciones óptimas) en cuantos años alcanzará una población de 500 individuos. Si r = 1.2 y No = 50 individuos?. Nt = Noert; t = [ ln (Nt / No) ]/ r Estimación a partir del tamaño poblacional en momentos sucesivos Cuando la población está en condiciones de crecer en forma ilimitada del tipo exponencial r = [ ln (Nt / No) ]/ t Métodos para estimar r Estimación a partir de la relación existente entre λ y r; r = ln λ Se resuelve por ensayo y error a partir de la ecuación de Lotka ∝ ∑ x=0 (lx . mx . e-rx)= 1 Crecimiento Geométrico Algunas poblaciones no crecen de forma continua todo el año. Como en los seres humanos los individuos no se agregan no hay nacimiento durante todo el año. Más bien tienen temporadas de cria o temporadas de floración, la producción se restringe la producción a una época del año. Este crecimiento a intervalos discontinuos se denomina crecimiento Geométrico. Crecimiento Geométrico Ciclos de explosión demográfica seguidos por elevados índices de mortalidad, por ejemplo al comienzo de la estación reproductora. Curvas de crecimiento en forma de dientes de sierra Crecimiento Geométrico Se expresa más convenientemente como la relación del tamaño de una población en un año con la del año precedente (u otro intervalo temporal). Se le asigna la lera griega minúscula llamada Lambda: por ende, λ = N(t+1)/N(t), donde t es un tiempo arbitrario. Para proyectar: N(t+1) = N(t) λ o N(t) = N(0) λt Correspondencia directa entre los valores de r λ: Población constante r= 0 y λ = 1 Poblaciones decrecientes valores de r negativos y λ menores a 1 (pero nunca menores a 0) Poblaciones crecientes tienen valores de r positivos y λ mayores a1 Cálculo de la tasa crecimiento geométrico Suponiendo que se tiene una población de 50 protozoarios que se está incrementando por división en una piscina. Suponiendo que la población de 50 se incrementa a 150 luego de una hora, entonces, Cálculo de la tasa crecimiento geométrico λ : Velocidad de cambio en el nº de organismos por tiempo por organismo 1. Cambio en el número de organismos en una población ∆N = 100 (número de organismos que se agregan a la población) 2. Velocidad de cambio en el nº de organismos por tiempo: ∆N/∆ ∆t = 100/1 = 100 individuos por hora 3. Velocidad de cambio en el nº de organismos por tiempo por organismo (∆ ∆N/∆ ∆t) /No = λ = 100/50 = 2 (dos individuos por hora por organismos, es decir por cada organismo presente al inicio, habrá dos más en al cabo de una hora) Cuánto podría crecer una población de Phlox sp. A una tasa geométrica de 2.4177? Tamaño inicial de la población: 996 Calcular el tamaño poblacional en 8 años N t = N oλ t Nt = nº en el tiempo t No = nº inicial = 996 λ = tasa de crecimiento geométrico = 2.4177 t = tiempo en años ESTRUCTURA ETARIA Y TASAS DE CRECIMIENTO POBLACIONAL Cuando las tasas de natalidad y mortalidad tienen los mismos valores para todos los miembros de la población, el tamaño total de la población (N) es la base correcta para proyectar un aumento de la población. Cuando las tasas de natalidad y mortalidad varían con la edad, las contribuciones de cada grupo etario (jóvenes, viejos, adultos etc.) debe contabilizarse por separado. Las variaciones en la distribución etaria influyen profundamente en las tasas de crecimiento poblacional. Distribución etaria estable Cuando las tasas de natalidad y mortalidad específica de la edad se mantienen sin cambios por largos periodos, la población adopta una Distribución Etaria Estable. Ej. Población hipotética de 100 individuos Edad (x) Supervivencia Sx Fecundidad (bx) Número de Individuos (nx) 0 0,5 0 20 1 0,8 1 10 2 0,5 3 40 3 0,0 2 30 Proyección de la distribución etaria y el tamaño total de a lo largo del tiempo Intervalo temporal 0 1 2 3 4 5 6 7 8 % n0 20 74 69 132 175 274 399 599 889 63,4 n1 10 10 37 34 61 87 137 199 299 21,3 n2 40 8 8 30 28 53 70 110 160 11,4 n3 30 20 4 4 15 14 26 35 55 3,9 N 100 112 118 200 279 428 632 943 1403 100 λ 1,12 1,01 1,69 1,40 1,53 1,48 1,49 1,49 1,49 Para obtener el número de individuos de la clase de mayor edad en el siguiente periodo de tiempo se multiplica el número de individuos de cada clase etaria por la supervivencia. Para obtener el número de recién nacidos se realiza la sumatoria de la multiplicación del número de individuos en cada grupo etario por su fecundidad. Clase de Edad Nx Sx o lx dx qx px dx o mx 1 100 1,00 30 0,30 0,70 0 2 70 0,70 35 0,50 0,50 2 3 35 0,35 25 0,71 0,29 3 10 0,10 10 1,00 0,00 1 4 Tabla de Proyección Tiempo (años) Clase de edad 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 10 10,0 21,5 25,2 41,6 58,9 86,9 128,7 187,8 277,5 406,9 598,7 2 5 7,0 7,0 15,1 17,7 29,1 41,2 60,9 90,1 131,4 194,2 284,8 3 0 2,5 3,5 3,5 7,5 8,8 14,6 20,6 30,4 45,1 65,7 97,1 4 0 0,0 0,7 1,0 1,0 2,2 2,6 4,2 6,0 8,8 13,1 19,1 15 19,5 32,7 44,8 67,8 99,0 145,3 214,4 314,3 462,8 679,9 999,7 1,30 1,68 1,37 1,51 1,46 1,47 1,48 1,47 1,47 1,47 1,47 N Lambda N1 0,67 0,51 0,66 0,56 0,61 0,59 0,60 0,60 0,60 0,60 0,60 0,60 N2 0,33 0,36 0,21 0,34 0,26 0,29 0,28 0,28 0,29 0,28 0,29 0,28 N3 0,00 0,13 0,11 0,08 0,11 0,09 0,10 0,10 0,10 0,10 0,10 0,10 N4 0,00 0,00 0,02 0,02 0,01 0,02 0,02 0,02 0,02 0,02 0,02 0,02 Tablas de Vida Para discernir los patrones de sobrevivencia, los biólogos poblacionales han inventado las Tablas de vida que presentan la sobrevivenvia y las muertes o mortalidad específica por edades en las poblaciones. Tipos de Tablas de Vida De acuerdo a la metodología empleada para obtener los datos Tabla de vida de Cohorte o de grupo Obtenida por seguimiento temporal de un conjunto de organismos de la misma edad. Tabla de vida Estática Obtenida a partir de un muestreo simultáneo de todas las clases de edad de una población en un sitio y momento dado. Solo en condiciones de hábitat invariante. Parámetros de la Tabla La primera columna (x) es la edad de los animales en años. Dependiendo de la especie, esto puede cambiar. Los ratones, por ejemplo, pueden ser seguidos mejor sobre una base mensual, mientras que los animales de larga vida (tales como nosotros mismos, cocodrilos, y tortugas) pueden ser seguidos mejor en intervalos de cinco años. Número de individuos vivos observado (nx) La segunda columna es número observado de vivos (nx) es el número real contado cada año (x). Los investigadores utilizaron la mitad de los conteos durante los años 4 y 6 puesto que se determinaron que los animales murieron recientemente (dentro de la última semana). Podrían determinar esto ya que todavía había “cicatrices” visibles en las posiciones de los individuos. (lx) Número de los individuos que sobreviven La tercera columna (lx) es el número de los individuos que sobreviven o la probabilidad de sobrevivencia ajustados a un tamaño estándar de la población de 1000. El valor en el año 1 se calcula como el nx actual dividido por el tamaño original de la población, luego multiplicado por 1000. Por ejemplo, para el año 1 es (62/142) *1000 mientras que el para el año 2 es (34/142) *1000. Los valores se redondean al número entero más cercano. (dx) número de muertos El número de muertos (dx) representa el cambio de tamaño de la población a partir del año x al año x+1. El número que muere durante el año 0 es 1000-437=563. Para el año 1 el número de muertos es 437-239=198. (qx) índice de mortalidad El índice de mortalidad (qx) es calculado dividiendo el dx del año actual por el lx del año actual. Para el año 0, 563/1000=0.563 Para el año 1 el índice de mortalidad es 198/437= 0.453 (Lx) número medio de vivos durante cualquier año particular El número medio vivo durante cualquier año particular Lx (No confunda con lx el número que sobrevive) Es calculado sumando lx +lx+1 y dividiéndose por 2. Así, para el año 0 el número medio vivo es (1000+437) /2=718.5 Para el año 1: (437+239) /2=338. La esperanza de vida (ex) La séptima columna (Tx) es un valor intermedio para calcular la esperanza de vida. Es calculado sumando los valores de Lx desde el final para arriba. Así, por el año 8, T8= L8+L9 (T8=0+7=7). Para el año 7, T7= L7+L8+L9 (T8=14+7+0=21). La esperanza de vida (ex) es la esperanza de vida media de barnacles de la edad x. Es calculado dividiendo Tx por lx. Para el año 0, se espera que el barnacle medio viva otros 1.577 años (1577/1000). Si sobreviven el primer año, su esperanza de vida es los 1.9 años adicionales (858.5/437). Observe que una vez que los animales consigan pasar más allá de los primeros años, los que sobreviven consiguen vivir por un tiempo más largo. Formas de Curvas de Sobreviencia Tipo I: Sobrevivencia Fisiológica: todos los organismos mueren de viejos, la probabilidad de muerte es cero, excepto en la última. En países industrializados la población humana se aproxima a este tipo. Formas de Curvas de Sobreviencia Tipo II: La probabilidad de muerte es exactamente igual en todas las clases de edad. A cada edad muere una misma fracción de la población sobreviviente. Ej.: aves canoras, algunos peces. Formas de Curvas de Sobreviencia Tipo III: Se obtiene cuando la probabilidad de muerte es muy alta en los estados juveniles y después de cierta edad crítica, se hace casi fisiológica hasta el momento de la muerte. Común en peces y especies sin cuidado parental. Estrategias de Sobrevivencia En condiciones naturales, no todas las especies utilizan la misma estrategia en la búsqueda de su adaptación a las condiciones ambientales y su permanencia en el tiempo. El tamaño de la población depende del equilibrio entre fertilidad (o potencial biótico) y supervivencia: Estrategias de Sobrevivencia Unas especies presentan elevada fertilidad (gran potencial biótico) aunque su supervivencia sea baja. Se denominan r estrategas, y son propias de ambientes cambiantes o inestables, sometidas a elevados índices de mortalidad, que compensan con crecimientos explosivos en períodos favorables. Son especies oportunistas, pioneras o colonizadoras que basan su éxito en producir un gran número de esporas, huevos, larvas o juveniles aunque su mortalidad sea muy elevada (curva de supervivencia tipo III) Estrategias de Sobrevivencia Otras especies sitúan el número de individuos por debajo de la capacidad de carga K, son los K estrategas, que priman la supervivencia por encima de la fertilidad. Son especies propias de ambientes estables, muy adaptadas a ellos, en general grandes y longevas. Adoptan esta estrategia especies muy territoriales, con marcada organización social. Pero son la densidad de población tiene un gran efecto y presentan mecanismos de regulación social: no todos los individuos se reproducen, son muy sensibles a cambios ambientales, etc. Su curva de supervivencia es de tipo I) Una T.V. combinada con un esquema de fecundidad puede ser utilizada para calcular la Tasa reproductiva Ro, Tiempo Generacional G y Tasa de Incremento per Cápita r Edad (x) Fecundidad (mx) Número de Individuos (nx) 0,5 0 20 1 0,8 1 10 2 0,5 3 40 3 0,0 2 30 0 Supervivencia Lx nx bx: número de huevos producidos por cada hembra sobreviviente. I. Tasa Neta de Reproducción Ro: Número de hembras que en promedio deja una hembra con esa tabla de vida ∝ Ro = ∑ lx . mx x=0 Tasa Neta de Reproducción Ro Ro mide, el incremento poblacional producido por la hembra promedio durante su trayectoria vital, de manera que si Ro > 1 la población está creciendo Ro = 1 la población está estacionaria Ro < 1 la población está decreciendo Tiempo Generacional (G) Tiempo Generacional (G), el tiempo que transcurre desde que un individuo nace hasta que produce su cría promedio. Decimos cría promedio porque es común que los organismos no produzcan todas sus crías a una sola edad. G = (∑ x . lx . mx)/(∑ lx . mx) Edad (x) Supervivenc ia Sx Fecundidad (bx) Número de Individuos (nx) 0 0,5 0 20 1 0,8 1 10 2 0,5 3 40 3 0,0 2 30 Tasa Intrínseca de Crecimiento Poblacional (r): Tasa Intrínseca de Crecimiento Poblacional (r): r = ln Ro/ G Si la población decrece, r es negativo Para poblaciones crecientes r es positivo y mayor a 0 Tiempo de duplicación: Tiempo que debe transcurrir para que una población duplique su tamaño T = ln2/r Factores que aumentan las tasas de reproducción Reducción en la edad de la primera reproducción Aumento en el tamaño de las camadas Aumento del número de camadas Ejemplo x lx mx1 mx2 1 1 0 3 2 1 0 0 3 1 3 0 a. Calcular cuantas crías debería producir la especie 1 para igualar la tasa de crecimiento de la especie 2. Calcular Ro; G, r para cada especie y aumentar m1 hasta alcanzar r de la especie 2 Calculo de r para la Sp 1 x lx mx1 Ro G 1 1 0 0 0 2 1 0 0 0 3 1 3 3 3 Ro 3 G r r = ln Ro/ G G = (∑ x . lx . mx)/(∑ lx . mx) Ro = ∑ lx . mx 3 0,3662041 Cálculo de r para la Sp 2 x lx mx2 Ro G 1 1 3 3 1 2 1 0 0 0 3 1 0 0 0 Ro 3 G r r = ln Ro/ G G = (∑ x . lx . mx)/(∑ lx . mx) Ro = ∑ lx . mx 1 1,09861229 Regulación de las Poblaciones Al potencial biótico r, como capacidad de una especie para reproducirse en condiciones ideales, se opone una serie de factores que, en conjunto, constituyen la resistencia ambiental, la cual establece un límite al crecimiento de las poblaciones: K capacidad de carga Crecimiento Logístico Una población esta influenciada en su mayor o menor grado por el medio ambiente, esto se manifiesta en el tamaño y el crecimiento de la población Nt = rN0 ((K-N0 )/K) Nt= (K No) / No + (K- No) e-rt Crecimiento Logístico La tasa de natalidad es primero muy elevada y luego va siendo menor hasta igualarse a la de mortalidad cuando la población alcanza el límite de carga. Por encima de éste, la tasa de mortalidad supera la de natalidad e impide que la población crezca. Sin embargo, es frecuente que tras un período de crecimiento rápido este ajuste tarde en ocurrir lo suficiente como para que la población supere el nivel K momentáneamente, tras lo cual se produce una elevada mortalidad y caída de la población. Puede ocurrir que el valor de N oscile en torno a K hasta alcanzar el equilibrio: Crecimiento Logístico El máximo crecimiento de la población y la máxima producción se da mientras se mantiene la etapa de crecimiento exponencial, antes que los factores dependientes de la densidad tomen importancia limitando el crecimiento. En la figura, el crecimiento máximo corresponde al segmento comprendido entre los puntos 1 y 2: Concepto de Sustentabilidad Desde el punto de vista de la demografía se trataría de mantener la población en ese segmento 1-2 de crecimiento exponencial, evitando que el aumento de la densidad haga decrecer la producción. La sobreexplotación significa extraer más deprisa de lo que puede crecer la población, se reducirá su densidad a un nivel inferior al de producción óptima (antes del punto 1 de la gráfica). El buscar el máximo beneficio en el menor plazo posible puede conducir a reducir los niveles de la población objeto de explotación por debajo de ese umbral crítico que permita la recuperación de la misma