ESTRUCTURA Y COMPOSICION DEL PASTIZAL NATURAL

ESTRUCTURA Y COMPOSICION
DEL PASTIZAL NATURAL
Guillermo O. MARTIN (h)*
INTRODUCCION
A través de la historia, el hombre ha sentido la necesidad de conocer primero y dominar
después, la Naturaleza que lo circunda. El fuego constituyó desde la antiguedad, uno de los medios
primitivos que lo ayudaron a modelar el paisaje. La paulatina transformación de comunidades
nómades en sedentarias, el uso del hacha para la conquista de las áreas boscosas, el
establecimiento de grandes rebaños de herbívoros en áreas peridomésticas, la modificación de
tierras vírgenes para su incorporación al proceso agrícola y la introducción no planificada de plantas
y animales exóticos, fueron algunos desencadenantes de los serios problemas ecológicos y
finalmente económico - sociales, que experimenta hoy nuestro planeta.
Ninguna de las prácticas mencionadas es por sí misma inconveniente para los ecosistemas,
siempre que estén acompañadas por el sentido común y el pleno conocimiento previo de los
impactos que provocaran en el ambiente y sus poblaciones animales y vegetales.
Para cuantificar con cierto grado de certeza estos impactos, es aconsejable conocer la amplia
gama de factores que determinan la estructura de la vegetación, la composición florística y el
funcionamiento de los sistemas biológicos.
Es bien conocido que cualquier modificación introducida accidental o premeditadamente en un
organismo o ecosistema, provocará una reacción del mismo, cuya magnitud, dependerá del grado
del impacto provocado. Esta reacción desencadenará a su vez una serie de fenómenos que,
impactando a través del tiempo en organismos y/o sistemas relacionados al receptor del estímulo,
producirán los grandes o pequeños cambios ecológicos, económicos, sociales, etc, que
experimentamos día tras día.
Uno de los ecosistemas que se presenta con características propias en distintos lugares del
mundo, es el de “pastizales naturales”, sean estos praderas, estepas, sabanas, montes,
bosques, chaparrales, etc. Los disturbios que el hombre, a través del proceso de apacentamiento
fundamentalmente, ha producido en estos sistemas con su irracional utilización, han dado origen a
muchas de las penurias de pobreza y hambre en vastas regiones del mundo.
Este trabajo intentará brindar algunos conceptos básicos que rigen la estructura y la
composición florística de estos pastizales, como una forma de contribuir a la comprensión de
algunas leyes naturales en pos de un uso más racional y planificado del ambiente.
-------------------------------* Ing. Zoot., Profesor Asociado de la Cátedra de Forrajicultura y Cerealicultura de la Facultad de Agronomía y
Zootecnia de la Univ. Nac. de Tucumán. gomart@faz.unt.edu.ar
DESARROLLO
Los Pastizales en Argentina y el Mundo
La superficie de la Tierra está compuesta por: Agua, 71%; Suelo, 26% y Casquetes Polares, 3%.
El suelo se compone de: Desiertos, 33%; Praderas Naturales, 30%; Selvas, Bosques y
Chaparrales, 26% y Tierras Cultivadas, 11%.
Del 26% de la superficie cubierta por selvas, bosques y chaparrales, más de la mitad es
empleada como tierras de apacentamiento. Vemos así que, conjuntamente con las tierras de
praderas, casi el 45% de la superficie utilizable en el mundo se usa en procesos de pastoreo. Estas
se encuentran fundamentalmente en Africa, Sur de Asia, Oceanía, América del Norte y América del
Sur. Al respecto, Sanford y Wangari (1985) indican que la superficie cubierta de pastos en regiones
representativas del mundo, son: Africa, 42 a 57%; Asia, 6 a 12%; Australia, 50 a 55% y América
del Sur, 76 a 80%. En términos generales se estima que los pastizales naturales proveen el 75%
del forraje consumido por los animales domésticos y el 99% del utilizado por la fauna (Nazar
Anchorena, 1988).
En Argentina, el área de pastizales naturales ocupa el 87% de la superficie continental,
distribuída de la siguiente manera: Parque Chaqueño, 22%; Región del Monte, 21%; Región
Mesopotámica, 18%; Región Patagónica, 11%; Región Pampeana, 8% y Región Puneña, 7%.
Estas cifras revelan la importancia a nivel nacional y mundial de estas formaciones vegetales y
el gran peligro que para la conservación de la flora y la fauna, acarrea su mal manejo y utilización.
Los pastizales naturales de Argentina se originaron en la Región Patagónica hace 45 millones
de años como consecuencia de disturbios climáticos a mediados de la Era Terciaria
(Mioceno) y hasta principios de la Cuaternaria (Pleistoceno) (Deregibus, 1988). Hasta la conquista
española, se desarrollaron sin una alta carga de herbívoros nativos que pudieran imprimirles un
carácter de resistencia al continuo pastoreo. A partir de allí y con la llegada de bovinos, equinos y
ovinos, los grandes rebaños multiplicados libremente durante los siglos posteriores, pusieron en
evidencia esa deficiencia, contribuyendo al deterioro que sufren hoy estos sistemas.
En otras áreas del mundo (Africa, Sur de Asia y América del Norte), los pastizales
coevolucionaron con una fauna nativa muy desarrollada, lo que ayudó a plasmar en ellos, la
capacidad de soporte de cargas animales elevadas. Aún así, el comportamiento pastoril de
bisontes, renos, ciervos, elefantes, cebras, gacelas, antílopes y otros grandes herbívoros, brindó
siempre oportunidad de descanso y recuperación a las áreas pastoreadas, permitiendo a estas,
llegar a principios del siglo XX casi sin deterioro. Los procesos de migración de grandes manadas
en Africa y América del Norte, son pruebas de ese comportamiento.
Con la llegada del alambrado y los límites de la propiedad privada, los rebaños fueron
confinados en áreas cada vez más pequeñas. Se quebraron entonces, los naturales circuitos de
pastoreo de los herbívoros y el desconocimiento de la fisiología y el comportamiento de animales y
plantas, inició el proceso de degradación en estos ambientes.
Pastizal Natural: definición y tipología
No sería conveniente introducirnos en el conocimiento de la estructura y composición de un
sistema, sin antes tener una clara definición del mismo y su tipología.
Variadas definiciones han sido formuladas por importantes autores sobre los llamados
“pastizales naturales”.
Stoddart (1972) dice, pastizal natural es toda área que sustenta vegetación nativa compuesta
por hierbas de pradera, arbustos y en ocasiones árboles, empleada en el apacentamiento del
ganado.
Grime (1979) y Whittaker y Goodman (1979), lo caracterizan como una comunidad vegetal
formada por poblaciones específicas que representan diferentes estrategias adaptativas, lo que se
traduce en una serie de demografías particulares ligadas por un historial de coevolución en un
determinado ambiente.
Sin embargo, la definición mayoritariamente aceptada hasta hoy como la más completa y
tradicional para calificar a estos ecosistemas dice que “pastizales naturales son todas aquellas
zonas del mundo que por razones de limitaciones físicas (temperaturas extremadamente bajas o
altas, precipitaciones reducidas o erráticas, topografía accidentada, régimen de aridez o semiaridez,
suelos pobremente drenados, salitrosos, arenosos, infértiles o poco profundos, etc), no sean aptas
para un uso agrícola racional, constituyan una fuente de forraje basada en plantas nativas para
animales domésticos y silvestres, pudiendo ser utilizadas también como cuencas proveedoras de
agua, madera, leña, carbón, fauna y lugar de esparcimiento y recreación para el ser humano”.
Los tipos de pastizales naturales que más comúnmente podemos encontrar son:
PRADERA: asociación vegetal compuesta por hierbas y pastos de porte bajo o medio, según
sean las condiciones ambientales. No presenta arbustos ni árboles y la cobertura del suelo por
parte del tapiz herbáceo, es total, continua. En general dominan las especies de la familia de las
Gramíneas o Poáceas. Cuando existe una estación seca en el año, los pastos de la pradera
experimentan latencia o dormancia (invernal). La pradera suele darse en regiones templadas
subhúmedas a húmedas, con precipitaciones bien distribuidas superiores a 600 mm. anuales. Su
topografía es plana o suavemente ondulada. Por lo general, esta formación tiene un alto potencial
forrajero. En Argentina, la pradera típica es la Pampeana.
SABANA: asociación vegetal compuesta por hierbas y pastos generalmente de porte alto y
grupos aislados de árboles. No presenta arbustos y la cobertura del suelo es total y muy densa. El
estrato herbáceo está dominado por Gramíneas y el arbóreo por Leguminosas, generalmente. Los
árboles presentan copa amplia y baja en la mayoría de los casos, espaciándose entre sí, dentro del
grupo. La sabana suele darse en climas cálidos subhúmedos a húmedos, con una estación seca y
otra muy lluviosa, en la que puede inundarse. Las sabanas se clasifican en secas o húmedas,
según el grado y la velocidad de drenaje que presenten luego de la época de inundación. Poseen
perfil plano o deprimido y suelen formar bosques en galería a la vera de ríos y arroyos. Son
formaciones vulnerables al fuego espontáneo. Su potencial forrajero es alto. En Argentina, hay
sabanas en áreas inundables de las Provincias de Chaco, Formosa, Corrientes, Entre Ríos y el NE
de Santa Fe. En Tucumán existían hace tiempo, en el Dpto. Burruyacu.
MONTE: asociación vegetal compuesta por hierbas y pastos de porte medio, una gran densidad
de arbustos cubriendo casi todo el terreno y árboles dispersos de porte relativamente bajo. En
general, las especies que lo componen son xerofíticas, predominando las Gramíneas y
Compuestas entre las herbáceas y las Leguminosas, Ulmáceas, Anacardiáceas, Zigofiláceas y
Caparidáceas en los estratos leñosos. El grado de cobertura no es total, existiendo claros
originados en problemas de suelo, salinidad o erosión. El monte o chaparral se da en zonas cálidas
áridas o semiáridas y es una formación generalmente derivada del proceso de degradación de un
bosque. Su topografía suele ser plana, pero puede presentarse también en zonas de colinas y
mesetas. Su potencial forrajero es menor que los de las formaciones antes mencionadas,
dependiendo en gran parte del tipo de animal empleado para su pastoreo. En Argentina
encontramos montes en vastas zonas del Parque Chaqueño Occidental y Serrano. En Tucumán, lo
podemos ver en la Cuenca Tapia - Trancas y en la franja Este de la Provincia.
ARBUSTAL: asociación vegetal compuesta por arbustos, por lo general de una o pocas
especies y escasos pastizales graminosos de porte bajo. No presenta árboles. La cobertura es casi
total por la acción de los arbustos que originan una formación cerrada, pero a nivel de la superficie
existen numerosos sitios de suelo desnudo. Se da en regiones templadas o cálidas con manifiesto
grado de aridez. La topografía es por lo general plana y el potencial forrajero es muy bajo. En
Argentina, encontramos esta formación en las Provincias de San Juan, Mendoza, Oeste de San
Luis y Sur y Centro de La Rioja, siendo las especies dominantes, las jarillas (Larrea divaricata Cav.
y Larrea cuneifolia Cav.).
BOSQUE: asociación vegetal compuesta por varios estratos de vegetación, destacándose un
estrato arbóreo alto y denso, acompañado por arbustos y pastos en los niveles inferiores. Es una
formación algo más abierta que una selva y se da en condiciones menos tropicales que esta.
Presenta áreas limpias a nivel de superficie, que permiten buen desplazamiento de los animales. El
bosque se presenta en climas fríos, templados o cálidos húmedos a subhúmedos. Su topografía
puede ser plana, suavemente quebrada o con pendiente pronunciada. Tiene un potencial
silvopastoril generalmente bueno, dependiendo su mayor aptitud hacia uno u otro caso, de las
especies que lo componen y su distribución. En nuestro país, un típico bosque es el de quebrachos
en el Parque Chaqueño Oriental, que comprende el Este de Salta, Este y Centro de Sgo. del Estero
y gran parte de las Provincias de Chaco y Formosa. Otro ejemplo es el bosque precordillerano de la
Región Patagónica.
ESTEPA: asociación vegetal compuesta por pastos de porte bajo y arbustos dispersos y
achaparrados por la fuerte incidencia de los vientos. No presenta árboles. La cobertura del suelo es
discontinua, no superando por lo general, el 40% de la superficie. Las grandes áreas con suelo
desnudo, favorecen los procesos erosivos eólicos. Las estepas se encuentran mayormente en
zonas áridas y semiáridas templadas a frías o en zonas de altura y con amplia diferencia térmica
entre estaciones del año. La vegetación es xerófila y el relieve es plano, con suaves depresiones
que constituyen las “vegas, mallínes o magallines”, donde se encuentra el pastizal de mejor
condición forrajera de la zona. En Argentina, las estepas típicas son la Patagónica y la Puneña.
Otra caracterización muy empleada para definir pastizales es aquella que los clasifica en:
Megatérmicos, Mesotérmicos y Microtérmicos.
Los dos factores generalmente empleados para explicar la existencia de “tipos de vegetación”,
son la temperatura y la humedad. Según Burkart (1975), las isotermas anuales de 20 y 13°C
resultan indicativas para definir los límites entre los pastizales megatérmicos, mesotérmicos y
microtérmicos. A su vez, las isolíneas que estiman la demanda evaporativa atmosférica (Indices de
Thorntwaite), indican la existencia de pastizales áridos, semiáridos, subhúmedos y húmedos. En
base a estos elementos y a la presencia o ausencia de arbustos y árboles y su densidad relativa,
podemos clasificar a los pastizales naturales de Argentina, siguiendo a Boelke (1955) (Tabla 1).
TABLA 1: Clasificación de los Pastizales Naturales de Argentina (Boelke, 1955).
Megatérmicos (con isotermas anuales superiores a 20°C).
A. Pastizales Chaqueños: -Bosque, Chaparral (semiárido).
-Parque, Sabana (subhúmedo).
-Cañada, Estero (húmedo).
Mesotérmicos (con isotermas anuales entre 20 y 13°C).
B. Pastizales Pampeanos: -Arbustal (árido a semiárido).
-Médano, Bosque (semiárido a subhúmedo).
-Pradera (subhúmedo).
-Pampa Deprimida (húmedo).
C. Pastizales de Altura: -Desierto, Estepa (árido).
(del NOA)
-Pradera (semiárido a subhúmedo).
Microtérmicos (con isotermas anuales menores a 13°C).
D. Pastizales Patagónicos: -Estepa, Meseta (árido).
-Vega, Mallín (semiárido a subhúmedo).
-Bosque Subandino (subhúmedo a húmedo).
Pastizales Megatérmicos: se componen de pastos de alta capacidad fotosintética (C4), que
vegetan por arriba de la isoterma anual de 20°C. Poseen alto porte, mayor eficiencia en el uso del
agua y menor calidad nutritiva que los pastizales de zonas templadas. Pertenecen básicamente a
las tribus Paníceas, Chlorídeas y Andropogóneas. Los pastizales megatérmicos se encuentran en el
NOA y el NEA, en regímenes que varían desde la aridez a la inundación.
En las zonas húmedas, la producción forrajera no está limitada por el agua sino por la propia
capacidad productiva de las especies megatérmicas. Es tal la velocidad de crecimiento de estas,
que si no son consumidas rápidamente, se esclerosan y detienen su desarrollo. Esto se debe a que
las hojas que envejecen y no son removidas por el ganado, inhiben el rebrote de hojas nuevas por
efecto de intercepción de luz incidente. Se da entonces un caso de baja productividad por
subpastoreo.
La calidad de estos pastos tropicales es baja. Por la textura silícica de sus hojas, su
digestibilidad rara vez supera el 60-62 %. Su calidad en nutrientes es deficitaria porque elementos
como el N son diluídos en la alta acumulación de C en los tejidos vegetales (Deregibus, 1988). Esto
determina que los contenidos de Proteína Bruta en los tejidos verdes de estos pastizales, apenas
superen los requerimientos nutritivos (6 a 8 % de la M.S.) de los bovinos (Díaz, 1965; Mufarrege y
Somme de Feré, 1985). Según Minson (1981), la ingesta voluntaria de los herbívoros está regulada
en primer término, por el contenido de Proteína, Minerales y Vitaminas del forraje y sólo después
que estos componentes están adecuadamente suplementados, el contenido de Fibra Cruda pasa a
ser una limitante del consumo. Si esto es así, en los pastizales megatérmicos la producción de kgs.
de carne/ha. será baja, pues los animales apacentarán en un mar de forraje de limitado valor
nutritivo. Una posible solución es la suplementación proteica con especies leñosas o herbáceas
nativas de la Familia de las Leguminosas, que suelen estar presentes en este tipo de pastizales.
Durante el invierno, los pastizales megatérmicos se secan, debido a que las temperaturas son
inferiores a las requeridas por estas especies para vegetar, produciendo un déficit de alimento no
siempre sencillo de solucionar.
Pastizales Mesotérmicos: es en ellos donde actualmente se obtienen las mayores
producciones secundarias (kgs. carne/ha.) de nuestro país. Son una combinación ideal de especies
megatérmicas (C4) y microtérmicas (C3) que permite el aprovechamiento estivo-otoñal de las
primeras e inverno-primaveral de las últimas. La proporción de especies de cada grupo varía con el
clima, la condición del pastizal, su utilización, la cobertura arbórea, etc. Esta asociación natural
provee de forraje verde todo el año, manteniendo un aceptable nivel de productividad. La calidad
nutritiva de estos pastos de zonas templadas, es superior a la de los megatérmicos. Esto determina
que los animales los consuman totalmente, no desperdiciando el recurso. El riesgo es por lo tanto,
el sobrepastoreo y la pérdida de vigor de las plantas.
Pastizales Microtérmicos: están por debajo de la isoterma anual de 13°C, en la estepa
patagónica, representados básicamente por los géneros Agropyron, Bromus, Festuca, Poa,
Phalaris, Stipa y Phleum. Las escasas precipitaciones (150-200 mm. anuales) condicionan
severamente el crecimiento y la calidad nutritiva de estos pastos. Esa razón determina una
subutilización de los mismos por los ovinos, al no cubrir los requerimientos proteicos de su dieta.
La clasificación expuesta permite una posible descripción funcional según el óptimo térmico de
crecimiento de las especies que componen estos pastizales y la disponibilidad de humedad para el
desarrollo de los mismos. En los pastizales de regiones áridas y semiáridas, la humedad y la
temperatura son factores determinantes de la producción primaria anual (kgs. MS. forraje/ha.). A
medida que la disponibilidad de agua aumenta, factores como la fertilidad adquieren gran
relevancia en la producción de forraje (Lauenroth, 1979).
Un ejemplo de lo antes expresado, puede establecerse claramente en los pastizales naturales
argentinos, mediante la cuantificación para las diferentes regiones, de la “producción potencial de
forraje” en kgs. MS/ha/año, la “receptividad” en n° has/EV (Equivalente Vaca) y la “producción
potencial de carne” en kgs. carne/ha/año. Según una recopilación bibliográfica realizada por
Deregibus (1988), los parámetros citados tienen los siguientes valores por región (Tabla 2):
TABLA 2: Valores promedio de Producción Forrajera (kgs. MS/ha/año),
Receptividad (n° has/EV) y Producción de Carne (kgs. carne/ha/año),
para distintos Pastizales Naturales Argentinos (Deregibus, 1988).
Región
Mesopotamia Norte
Mesopotamia Sur
Pampa Subhúmeda
Santa Fe – Córdoba
Pampa Semiárida
Chaco – Formosa
Noroeste
Cuyo
Patagonia Norte
Patagonia Sur
Prod. Forrajera
5000
4700
4200
2600
1700
1400
1000
850
720
350
Receptividad
1,1
1,2
1,3
2,1
3,2
3,9
5,2
6,4
7,6
15,6
Prod. Carne
135 a 250
130 a 235
115 a 210
70 a 130
47 a 85
38 a 70
25 a 50
23 a 40
20 a 36
10 a 17
La producción primaria es un importante indicador del valor forrajero de la vegetación,
fundamentalmente en el caso de hierbas y pastos. Esta medida varía según la región y el tipo de
formación vegetal que se trate. En las regiones áridas y semiáridas, oscila entre los 16 y 86 grs./m2
y en las húmedas, entre 705 y 1381 grs./m2 (Sanford y Wangari, 1985).
En pastizales naturales, más que la cantidad de mm de lluvia caídos en una región, importan la
distribución estacional y la variabilidad entre un año y otro. Por lo general, aún en regiones donde la
precipitación anual supera los 1000 mm, hay siempre períodos de sequía que van entre los 4 y 7
meses. Esta situación, sumada a los efectos erosivo y lixiviador de nutrientes durante el ciclo
húmedo, determinan severas deficiencias hídricas en la vegetación, favoreciendo la invasión de
arbustos xerófilos si el manejo del área es incorrecto.
Finalmente, no debemos olvidar que las acciones antrópicas pueden modificar el microclima y la
conformación de los pastizales. De esta manera, el pastoreo excesivo produce las siguientes
consecuencias:
-
Eliminación de las forrajeras más valiosas.
Invasión de especies impalatables.
-
Disminución del aprovechamiento de la humedad del suelo y de las precipitaciones.
Aumento de la insolación del suelo.
Erosión por lluvias torrenciales.
Disminución de las posibilidades de germinación y establecimiento de nuevas plántulas de
especies de valor forrajero.
Podríamos agregar que indirectamente, se dan otros efectos como:
-
Menor receptividad (carga animal) de los potreros.
Menor producción de carne, leche, etc., por unidad de superficie/año.
Menor rentabilidad del establecimiento.
Menor estabilidad del ecosistema.
Como consecuencia de estas acciones antrópicas y/o cambios climáticos significativos a través
del tiempo, los ecosistemas naturales pueden presentar dos tipos de comportamiento o respuesta a
los mismos.
a) Ecosistema rígido; aquel que está sometido durante mucho tiempo a los estímulos, sin
cambiar significativamente de su estado de equilibrio, hasta que la suma de presiones lo
quiebra y ya no recupera su estado original.
b) Ecosistema elástico; aquel que una pequeña presión o estímulo puede modificar o mover
de su estado de equilibrio, pero cesado el estímulo, recupera rápidamente el estado
original.
A modo de síntesis de todo lo expuesto, podemos intentar ver la distribución que tienen en el
país, los diferentes géneros y/o especies de gramíneas que configuran los pastizales nativos
argentinos. Para facilitar su ubicación, dividiremos a la Rep. Argentina en 5 grandes regiones
isoclimáticas, no sin antes aclarar que la división real en Regiones Fitogeográficas es mucho más
compleja.
Las regiones delimitadas son: A) Pastizales del Noroeste, B) Pastizales del Noreste, C)
Pastizales Pampeanos, D) Pastizales Cuyanos y E) Pastizales Patagónicos, cuyos límites
esquemáticos, a los efectos didácticos de este trabajo, se observan en la Figura 1.
(Ver Figura 1).
En rasgos generales, la Región Noroeste se caracteriza por un régimen climático de altas
temperaturas medias anuales, con inviernos templados y extremadamente secos y veranos
calurosos y húmedos (excepto las áreas de Prepuna y Puna). Predominan obviamente las
gramíneas de tipo C4 y los géneros más característicos son: Trichloris, Chloris, Setaria, Digitaria,
Cenchrus, Aristida, Gouinia y Pappophorum.
El NOA está inmerso en la Región Fitogeográfica del Parque Chaqueño, que presenta 3
Subregiones: Oriental, Occidental y Serrana. Las 2 últimas, están claramente representadas en el
NOA.
Es importante destacar que las especies graminosas que constituyen los pastizales naturales de
una región cualquiera, presentan diferentes aptitudes forrajeras, según sean sus condiciones de
productividad, calidad nutritiva, palatabilidad, preferencia dietaria, etc.
Esto permite clasificar a las especies en función de la “condición forrajera” que representan. En
este caso, para el Chaco Occidental, la clasificación es la siguiente:
a) Gramíneas indicadoras de “condición forrajera buena”: Trichloris crinita (Lag.) Parodi,
Trichloris pluriflora E. Fourn., Gouinia paraguariensis (Kuntze) Parodi, Setaria leucophylla
(Scribn. & Merr.) K. Schum., Chloris ciliata Swartz, Chloris virgata Sw., Pappophorum
mucromulatum Nees y Digitaria sanguinalis (L.) Scopoli.*
b) Gramíneas indicadoras de “condición forrajera regular”: Pappophorum philipianum Parodi,
Pappophorum caespitosum R. E. Fr., Digitaria californica (Benth.) Henrard, Aristida mendocina
Phil., Cottea pappoforoides Kunth, Chloris castilloniana Lillo y Parodi, Eragrostis ortochlada Hack.,
Setaria leiantha Hackel, Setaria gracilis H. B. K. y Cenchrus myosuroides H. B. K.*
c) Gramíneas indicadoras de “condición forrajera pobre”: Neubouteloua lophostachya (Griseb.)
Gould, Sporobolus piramidatus (Lam.) Hitchc., Aristida adscencionis L., Eragrostis cilianensis
(Allioni) Vignolo – Lutati ex Janch., Tripogon spicatus (Nees) Ekman, Bouteloua aristidoides (H. B.
K.) Griseb., Eragrostis virescens J. Presl., Microchloa indica (L. f.) P. Beauv., Tragus berteronianus
Schult. y Digitaria insularis (L.) Mez.*
El Chaco Serrano, a su vez, presenta condiciones particulares (en general corresponde a
pastizales de altura) y las especies más características son: Stipa hialina Nees, Stipa neesiana Trin.
& Rupr., Festuca ortophylla Pilg., Elionurus muticus (Spreng.) Kuntze, Spartina argentinensis Parodi
y Botriochloa barbinodis (Lag.) Herter. En el Valle de Tafí encontramos además a Nassella neesiana
(Trin. & Rupr.) Barkworth, Digitaria sanguinalis (L.) Scopoli, Setaria glauca (L.) P. Beauv.,
Bothriochloa springfieldii (Gould) Parodi y Bouteloua sp. El ecotono entre los valles de Tafí y
Calchaquí está dominado por pastizales de Festuca hieronymi Hack. y Stipa ichu (Ruiz y Pav.)
Kunth (Martín et al., 2002).
La Puna Jujeña se caracteriza por la presencia de extensos pastizales de altura, que en las
áreas de “vegas o turberas de manantial”, están conformados por Festuca scirpifolia (J. Presl)
Kunth., Hordeum andicola Griseb., Deyeuxia nardifolia (Griseb.) Turpe, Eleocharis sp., Distichlis
humilis Phil. y Distichlis scoparia (Kunth.) Arevach (Aguilar et al., 1995).
----------------------------* Las especies en negrita, son las más frecuentes en el Pastizal Natural del Chaco Semiárido de Tucumán.
La Región Noreste del país (que incluye la Mesopotamia), presenta climas subhúmedos y
húmedos con elevadas temperaturas durante gran parte del año. Se caracteriza por la abundancia
de sabanas graminosas alternadas con matorrales o bosquecillos. Las especies más frecuentes
son: Leptochloa virgata (L.) P. Beauv., Paspalum unispicatum (Scribn. & Merr.) Nash., Aristida jubata
(Arevach.) Herter, Paspalum urvillei Steudel, Panicum bergii Arevach., Eragrostis lugens Nees y
Paspalum notatum Fluggé, todas ellas de buena calidad forrajera. En terrenos bajos encontramos a
Andropogon lateralis Nees y Axonopus compressus (Swartz) Beauv.; en suelos pardos de baja
fertilidad se ubican Elionurus muticus (Spreng.) Kuntze y Elionurus tripsacoides Humb. & Bonpl. Ex
Willd.; en pantanos ácidos predominan Panicum prionitis Nees y Paspalum guaraniticum Parodi.
Los Pastizales Pampeanos subhúmedos a húmedos, caracterizados por veranos templados e
inviernos muy fríos, presentan la particularidad de estar cubiertos de un tapiz graminoso verde
durante casi todo el año, debido al reemplazo natural, contínuo y recíproco de las floras estival e
invernal que lo componen. Las especies predominantes son: Bromus unioloides H. B. K., Lolium
multiflorum Lam., Lolium perenne L., Agropiron elongatum (Host.) Beauv., Phalaris tuberosa (Hack.)
Hitchc., Dactylis glomerata L., Festuca arundinacea Schreb., Poa bonariensis (Lam.) Kunth,
Piptochaetium montevidense (Spreng.) Parodi, Stipa neesiana Trin. & Rupr., Stipa papposa Nees,
Botriochloa laguroides (DC) Herter, Briza brizoides (Lam.) Kuntze, Stipa charruana Arechav. y
Agrostis montevidensis Sprengel. En los campos húmedos de la Depresión del Salado,
encontramos pastizales casi monofíticos de Paspalum quadrifarium Lam.; en suelos salobres,
Distichlis spicata (L.) Greene y Distichlis scoparia (Kunth) Arechav.; sobre las dunas, vegetan
Spartina ciliata Brogh. y Panicum racemosum (P. Beauv.) Spreng.
Los Pastizales Cuyanos soportan condiciones climáticas de severos déficits hídricos y
temperaturas templadas a frías. En general conforman grandes praderas graminosas, alternadas
con áreas semidesérticas, sobre todo en la región subandina. La Formación Fitogeográfica que
define a esta región, es la del Monte, caracterizada por la presencia de un importante estrato
arbustivo dominado por especies del género Larrea. En este contexto, las gramíneas
características son: Setaria mendocina Phil., Setaria globulifera (Steud.) Griseb., Trichloris crinita
(Lag.) Parodi, Elionurus muticus (Spreng.) Kuntze, Stipa tenuissima Trin., Stipa tenuis Phil., Poa
lanuginosa Poir., Poa ligularis Nees ap. Steud. y extensas áreas de Sorghastrum pellitum
(Hack.)Parodi. En comunidades edáficas dominan las “flechillas” Stipa tenuis Phil. y Stipa clarazii
Ball; sobre los médanos, encontramos a Piptochaetium napostaense (Speg.) Hack., Sporobolus
rigens (Trin.) Desv. y Panicum urvilleanum Kunth.
La Estepa Patagónica configura un enorme desierto seco y frío durante gran parte del año, que
limita severamente la aparición y persistencia de un tapiz herbáceo continuo. Esto determina que,
en general, los pastizales graminosos se encuentren en áreas bajas o protegidas (vegas o mallines)
y se constituyan por comunidades de las siguientes especies: Festuca pallecens (St.-Yves) Parodi,
Festuca argentina (Speg.) Parodi, Hordeum comosum J. Presl., Poa pratensis L., Poa ligularis Nees
ap. Steud., Stipa humilis Cav., Stipa speciosa Trin. & Rupr. y Phleum pratense L.. En áreas salinas,
dominan las especies del género Distichlis. En el extremo sur (Tierra del Fuego), las especies que
superviven son: Festuca gracillima Hook., Festuca pyrogea Speg., Agropyrum fuegianum (Speg.)
Kurtz, Elymus antarcticus Hook. y Deschampia flexuosa (L.) Trin..
Es importante destacar que los pastizales naturales están constituídos por un sinnúmero de
formas de vida vegetal, que en sus distintas combinaciones, originan o definen el tipo de pastizal.
Cada especie vegetal posee un determinado grado de desarrollo. Hay varias maneras de clasificar
a los vegetales por sus formas de vida, pero la universalmente aceptada pertenece al botánico
danés Raunkiaer (1943) y se fundamenta en el grado de protección de las yemas de renuevo
durante la estación desfavorable. Las Tablas 3 y 4 ilustran sobre este concepto.
TABLA 3: Formas de vida por clasificación biotípica y simorfial (Raunkaier, 1943).
FANEROFITA: Planta con yema de renuevo por encima de los 25 cmts. del suelo o cuyos tallos no
mueren periódicamente hasta esa altura.
a) fanerófita herbácea (Musáceas)
b) megafanerófita: a más de 30 mts.
c) mesofanerófita: entre 8 y 30 mts.
d) microfanerófita: entre 2 y 8 mts.
e) nanofanerófita: a menos de 2 mts.
CAMEFITA: Planta con yema de renuevo por debajo de los 25 cmts. y hasta cerca del nivel del
suelo, quedando protegida en la estación crítica por nieve u hojarasca. Presentan leño en su
porción inferior.
a) caméfita sufrutescente (Tomillo)
b) caméfita decumbente (Sedum, Saxifraga)
c) caméfita activa (Linnaea, Empetrum)
d) caméfita de porte almohadillado (Azorella)
HEMICRIPTOFITA: Planta herbácea cuyos tallos mueren periódicamente, quedando las yemas de
renuevo a la altura de la superficie del suelo. La parte aérea perece todos los años y las yemas
quedan protegidas durante el invierno por hojarasca y detritos vegetales. Cuando las yemas
quedan dentro de un suelo saturado en agua, las plantas se denominan helófitas (Totora).
a) protohemicriptófita: sin hojas basales en roseta
a1) sin propágulos, estolones o rizomas (Medicago)
a2) con propágulos, estolones o rizomas (Saponaria)
b) subarrosetada: con hojas caulinares y en roseta
b1) sin tallos estoloníferos (Ranunculus)
b2) con tallos estoloníferos (Geum)
c) arrosetada: con todas las hojas en roseta basal
c1) sin propágulos (Taraxacum)
c2) con propágulos (Hieracium)
CRIPTOFITA: Planta cuya parte aérea muere periódicamente, quedando reducida a órganos de
reserva protegidos bajo el nivel del suelo o el agua, que poseen las yemas de renuevo.
a) geófita: planta de rizoma, tubérculo, raíz tuberosa, bulbo o yema radical, con yemas dentro
del suelo, quedando renuevos protegidos bajo tierra después de la muerte de la parte aérea, post
- fructificación (Papa, Topinambur, Sorgo de Alepo).
b) helófita: planta anfibia que arraiga en suelo encharcado y sale al exterior (Juncáceas)
c) hidrófita: planta acuática propiamente dicha, con yemas de renuevo dentro del agua
(Elodea, Miriophyllum)
TEROFITA: planta anual cuya parte aérea y subterránea muere después de cumplir todo su ciclo
y semillar, al fin de la estación favorable. Carecen de yemas de renuevo (Trigo, Cebada, Girasol)
EPIFITA: planta que germina y enraiza sobre otra planta, sin sacar de esta sus sustancias
nutritivas (Bromeliáceas)
PARASITA: vegetales que viven adheridos a otros, cuya savia absorben en beneficio propio
(Liga, Cuscuta)
LIANA: planta que germina y enraiza en el suelo, pero vive apoyada sobre otra.
La predominancia de una o más formas biológicas, determina el “tipo de vegetación” que cubre
un área determinada (Cabrera, 1971). Estos tipos de vegetación se denominan también
“formaciones”. Se han descripto previamente, las características de algunas de las formaciones
típicas de nuestro país: Pradera, Monte, Estepa, etc.
TABLA 4: Formas de vida dominante, según el tipo de Pastizal Natural
(Modificado de Soriano y Sala, 1982).
Tipo de pastizal
Forma de vida dominante
Cobertura del terreno
Pradera
Hemicriptófitas, Caméfitas, Geófitas, Terófitas
Alta (90-100 %)
Estepa graminosa
Hemicriptófitas, Caméfitas y Terófitas
Baja a Media (30-70 %)
Vega de ciperáceas
Geófitas y Hemicriptófitas
Media (50-70 %
Sabana
Hemicriptófitas, Caméfitas y Fanerófitas
Alta (70-100 %)
Parque
Hemicriptófitas, Caméfitas y Fanerófitas
Media a Alta (50-100 %)
Estepa arbustiva
Caméfitas, Terófitas y Nanofanerófitas
Baja (10-40 %)
Bosque caducifolio
Fanerófitas, Geófitas y Hemicriptófitas
Alta (80-100 %)
Bosque de xerófitas Fanerófitas, Geófitas, Hemicriptófitas y Terófitas Media a Baja (30-70 %)
Bosque de coníferas
Fanerófitas y Hemicriptófitas
Media a Alta (50-90 %)
Selva subtropical
Fanerófitas, Epífitas y Lianas
Muy Alta (100 %)
Estructura del Pastizal: población y comunidad
Los organismos que forman parte de un ecosistema, sean estos productores, consumidores de
cualquier nivel o descomponedores, no se presentan como individuos aislados, sino como
poblaciones. Entendemos por “Población”, al agrupamiento dentro de un mismo hábitat, de un
conjunto de individuos de la misma especie. Por lo general limitamos su amplitud en el tiempo y el
espacio y hablamos, por ejemplo, de la población de algarrobos del monte santiagueño y no de la
población mundial de algarrobos.
Son características de toda población su Densidad, Distribución espacial, Distribución por
edades, Natalidad, Mortalidad y Potencial biótico. Estos atributos conforman la “Estructura
demográfica” de la población, pero esta posee también una “Estructura genética” cuyos
atributos son: Adaptabilidad o Plasticidad, Capacidad reproductiva y Persistencia a través del
tiempo (perpetuación de la especie).
Conocer estos atributos y su significado, permite comprender la dinámica de una población, es
decir, la forma en que esta funciona en respuesta a las influencias del ambiente y sus propios
mecanismos. Tanto los atributos demográficos como genéticos dependen de las “Interacciones
genotipo - ambiente”.
Toda población está representada en un momento del tiempo, por un número de individuos de la
misma o diferente edad. Es importante entonces para definir el tipo de población que se trata,
observar los cambios producidos por el nacimiento y muerte de sus individuos. En una parcela de
trigo todas las plantas nacen y mueren casi al mismo tiempo, porque han sido seleccionadas, entre
otros objetivos, para que ello ocurra.
En un pastizal natural, cada una de las poblaciones de las especies que lo componen,
experimentan un ritmo de nacimientos y muertes que pueden ser muy diferentes. De la relación
de esos ritmos, depende la forma en que cada una de esas poblaciones crecerá o involucionará.
El “Crecimiento” de una población se expresa como la relación del cambio en el número de
individuos que la componen a través del tiempo (∆N / ∆t). La “Tasa de crecimiento” es igual a la
suma de las Tasas de Nacimiento e Inmigración menos la suma de las Tasas de Mortalidad y
Emigración. El valor de esa Tasa de Crecimiento depende en cada caso de las condiciones
ambientales y la estructura de la población. El ritmo máximo de crecimiento, que se da cuando las
condiciones son óptimas, se denomina “Potencial biótico”. Esto en condiciones reales no sucede y
la diferencia entre el Potencial biótico y la Tasa de Crecimiento real de la población, es una medida
de la “Resistencia ambiental” al crecimiento.
En un pastizal natural, un crecimiento explosivo tanto de la natalidad como de la mortalidad en
algún momento del año y por acción de algún factor favorable o desfavorable, sólo se manifiesta
durante períodos breves. Así, la caída de las primeras lluvias estivales origina un acelerado
incremento en la producción de macollos de forrajeras que estaban en latencia invernal. Sin
embargo, la aparición de factores limitantes provoca en poco tiempo, una disminución en el ritmo de
crecimiento de estas poblaciones.
La “Distribución por edades” es también una medida de la estructura poblacional. Una población
en condición estable presentará una pirámide bien proporcionada, indicando que cada generación
se sucede normalmente en tiempo y forma con las restantes. Una pirámide poblacional que
muestra mayoría de individuos jóvenes y muy pocos adultos, puede indicar una población que está
colonizando un área nueva o que experimenta un problema de mortalidad prematura de individuos
adultos. Una población de adultos y viejos con escasos jóvenes, indicará una especie en proceso
de extinción.
En un pastizal natural, conocer la distribución por edades en cada una de las poblaciones de
especies que lo componen, permite inferir la Condición y la Tendencia que el mismo sigue a través
del tiempo. Las Tasas de Nacimiento y Mortalidad, podrán ser empleadas como un índice del
“Subpastoreo o Sobrepastoreo” a que se ven sometidas determinadas especies de la comunidad,
facilitando la planificación del tipo e intensidad de pastoreo para cada época del año, según los
objetivos propuestos en el manejo del sistema. Ej.: si en mediciones realizadas año a año en una
misma parcela, observamos que el número de macollos o de plantas de la especie Setaria leiantha
Hackel (gramínea estival perenne de los pastizales naturales semiáridos del NOA) disminuye
progresivamente, sabremos que la carga animal impuesta, el sistema de pastoreo o la
frecuencia e intensidad de defoliación utilizadas, afectan significativamente su tasa de
crecimiento poblacional. Una razón puede ser el agotamiento progresivo de las reservas
hidrocarbonadas de la planta y el resultado, un mayor índice de mortalidad de las mismas. Otra
razón, la imposibilidad de resiembra natural. En general, es una suma de factores. La Tendencia
indicará entonces un proceso de sobrepastoreo, con perspectivas de eliminación de la especie en
el área.
Otro atributo importante de la población es la “Densidad” o número de individuos de la misma,
presentes en un área determinada. En pastizales, el aumento de la densidad poblacional produce la
exaltación de diferencias entre individuos, modificándose la distribución normal de frecuencia en el
tamaño de plantas.
Hay poblaciones cuya densidad se encuentra limitada por factores físicos del medio; otras en
cambio, condicionan su densidad a las interacciones entre los miembros de su población o con los
de otras poblaciones. En el primer caso, el tamaño de la población obedece a factores que no
dependen de la densidad y se los denomina por ello, “Densidad independientes”. En el segundo
caso, la regulación ejercida depende de la densidad y son poblaciones “Densidad dependientes”.
Esto nos lleva a pensar que en ambientes estables, cada población alcanza la densidad máxima
posible en esas condiciones y son los procesos densidad dependientes, los que regulan su
crecimiento. Surge así la Competencia, que por tratarse de individuos de una misma población, se
denomina “Competencia intraespecífica”.
En un pastizal natural, esta competencia es decisiva para mantener el vigor, tamaño de las
plantas y espacio disponible para luz y nutrientes, ante la gran cantidad de disemínulos o semillas
que se esparcen naturalmente en un área.
Cualquiera sea el carácter de los procesos que regulan el crecimiento de una población, esta es
capaz de desarrollar distintos tipos de estrategias que caracterizan su comportamiento. Cody
(1966), expresa que el fundamento común a las distintas estrategias, es la forma en que la energía
disponible es particionada y dirigida hacia fines ecológicos distintos: a) la producción de
disemínulos (semillas, rizomas, bulbos, etc); b) el incremento de la capacidad competitiva de la
población (ej.: con un crecimiento más veloz de ciertos órganos en ciertas posiciones) y c) la
producción de estructuras o sustancias que favorezcan la supervivencia (espinas, alelomonas,
resinas, taninos, etc).
Respecto de la “Estructura genética” de la población, se observa que los individuos que la
componen se parecen mucho más entre sí que a individuos de otras poblaciones, pero tienen
siempre un grado mayor o menor de heterogeneidad o variabilidad, tanto fenotípica como
genotípica. “Fenotipo” es el conjunto de caracteres morfológicos y fisiológicos de un individuo.
“Genotipo” es el conjunto de caracteres genéticos representados por la constitución génica y
cromosómica.
Genéticamente, la población no permanece estable; evoluciona o involuciona a través del
tiempo. Para que una población manifieste procesos evolutivos, deben existir fuentes de variación,
a saber: “recombinación de caracteres” (se produce cuando las gametas formadas en la meiosis, se
unen para dar la cigota); “mutaciones” (cambio súbito en el material genético) y “cambios en la
estructura y número de los cromosomas”. A esto se suma la “variación ecológica o ambiental”,
puesto que aún en sitios aparentemente uniformes, el microrelieve, el tipo de suelo, el microclima,
la actividad microorgánica, etc., determinan diferencias. Estas variaciones ocasionan “mosaicos o
parches” de vegetación en los pastizales naturales que hacen que una población o especie, esté
constituída por un conjunto de micropoblaciones locales adaptadas a condiciones ecológicas
particulares.
Estas constituyen los “Ecotipos”. A medida que una población va colonizando nuevos sitios y
ampliando su área de dispersión, ciertas porciones de ella quedan suficientemente apartadas de
otras como para no permitir cruzamientos entre sus individuos. Con el tiempo, la continua
reproducción entre ejemplares de un mismo ecotipo y la nula posibilidad de intercambiar material
genético con otros, lleva a la “Subespecie”, distinguible de la especie original, por algún carácter
anatómico o fisiológico particular.
En pastizales naturales este proceso es muy frecuente, debido a la gran capacidad de
semillazón de las especies, la acción dispersora del viento, el agua y los animales, las grandes
variaciones topográficas, edáficas, microambientales y climáticas de una región, etc. Esto ocasiona
que una especie adaptada y plástica, amplíe enormemente su hábitat.
Este mismo proceso lo hacen también otras especies acompañantes y ello determina la
competencia con estas y con las especies propias del área a colonizar. Esta lucha exige maximizar
aptitudes y aprovechar cualquier ventaja morfológica o fisiológica que permita ajustarse a las
condiciones ambientales de cada “Microambiente o Mosaico”. Este mecanismo origina numerosos
ecotipos de cada especie colonizadora, cada uno de los cuales expresa su máximo potencial en el
sitio que lo origina.
La suma de las potencialidades de los ecotipos constituyentes de la población de cada especie,
determina el valor forrajero y ecológico de la misma, dentro del ranking de especies del
ecosistema. Ej.: Trichloris crinita (Lag.) Parodi, gramínea estival perenne de gran dispersión en los
pastizales semiáridos del NOA y Centro y Norte de Córdoba (Parque Chaqueño Occidental y
Serrano) y la región de Cuyo (Provincia Fitogeográfica del Monte), mostró en un estudio realizado
en esta última zona por Cavagnaro et al. (1989), la existencia de 18 ecotipos perfectamente
diferenciables. Estos se evaluaron en las provincias de Catamarca, La Rioja y Mendoza,
determinándose diferencias altamente significativas en la producción de Materia Seca (MS). El
ecotipo más productivo rindió 205,1 grs. MS/planta/año y el de menor rendimiento registró 19,6 grs.
MS/planta/año. Los valores de Proteína Bruta, Fibra Acido Detergente y Digestibilidad también
fueron significativamente diferentes, mostrando en general, una tendencia inversa a la producción
de forraje.
Esta capacidad para cubrir todas las posibilidades que el ambiente brinda, permite a una
especie o población, perpetuarse en el sistema. “Adaptación y Plasticidad” son dos atributos que
puede desarrollar una población a través de su estructura genética, para asegurar esa
supervivencia.
Tomando el ejemplo de Trichloris crinita, podemos decir que un genotipo que puesto en
ambientes distintos, genera individuos fenotípicamente diferentes, es una especie “plástica”. Esta
cualidad permite la colonización por parte de un genotipo, de una gran área o hábitat con
condiciones ambientales diversas, pero no asegura totalmente la supervivencia del mismo. Esa
población, genotipo o especie está “adaptada”, cuando además de ser capaz de colonizar nuevas
áreas, puede cumplir con todo su ciclo reproductivo en ellas, asegurando su descendencia. Solo
entonces puede decirse que una especie ha tenido éxito ecológico y evolutivo. La mayoría de las
especies forrajeras de los pastizales naturales presentan estas dos cualidades (adaptación y
plasticidad), que les han permitido soportar las imprevisibles contingencias climáticas que afectan a
los sistemas que tienen una menor intervención antrópica, en relación a los sistemas artificiales.
Aumentando el grado de complejidad en la estructura del pastizal, nos encontramos con la
“Comunidad”. Esta se conforma con el conjunto de poblaciones que conviven en un área y están
sometidas a interacciones entre sí y con el ambiente. El manejo de áreas de pastoreo o el
aprovechamiento de bosques naturales exige el conocimiento de las propiedades y funcionamiento
de las poblaciones tal cual se encuentran en la realidad, es decir, como componentes de una
comunidad. Estas interacciones permiten a cada población, la expresión de cualidades diferentes a
las que tendrían utilizando ese mismo ambiente por si sola.
En la comunidad rara vez las especies se distribuyen en poblaciones puras o se mezclan por el
azar; se originan grupos de especies que se asocian en ciertos lugares. La combinación de las
características de cada “Sitio” (suelo, topografía, microclima, manejo, etc.), determina la existencia
de un reducido número posible de combinaciones de especies, que se repite cada vez que se
presenta la misma combinación. Esto permite analizar la estructura de la vegetación de una región
o área, identificándola a través de los tipos de “Sitios o Stands” que presenta. Un sitio o stand es
una unidad homogénea, concreta y delimitable formada por un grupo de especies y su distribución,
que habitan en cada una de las áreas de un ecosistema. La suma de sitios similares que hay dentro
de una región o área, constituye la “Comunidad tipo” para ese ambiente; ej.: en el bosque xerofítico
del Parque Chaqueño Occidental, la especie típica es Schinopsis quebracho colorado (Schlecht.)
Barkl. et Meyer (quebracho colorado). Hacia el Oeste, este comienza a mezclarse con
Calycophyllum multiflorum Gris. (palo blanco); hacia el Este con Schinopsis balansae Eng.
(quebracho colorado chaqueño) y hacia el Sur con Geoffroea decorticans (Gill ex Hook. et Arn.)
Burkart (chañar). En áreas de suelos degradados y con bajos niveles de salinidad, encontramos
Bulnesia sarmientoi Gris. (palo santo), Prosopis ruscifolia Gris. (vinal) y cactáceas de alto porte
(Cereus sp.). Sitios con inundación recurrente presentan abundancia de Celtis spinosa Sprengel
(tala) y en menor medida, Prosopis sp. (algarrobo). En sectores más secos y en laderas de
lomadas, generalmente de suelo pedregoso, se observa la presencia de Aspidosperma quebracho
blanco Schlecht. (quebracho blanco) (Morello y Saravia Toledo, 1959; Ragonese, 1962; Bordón,
1988).
Bordón (1988), menciona que un estudio de composición florística en cualquier área de la región
chaqueña semiárida puede presentar los siguientes “Tipos de vegetación”:
-Bosque (quebrachal): abundancia de árboles con numerosas especies acompañantes de porte
medio y bajo, tornando difícil el desplazamiento de hombres y animales.
-Ralera (algarrobal): con menor densidad de árboles que el Bosque y escasos arbustos. De fácil
desplazamiento.
-Fachinal o arbustal: (tuscal o garabatal): gran densidad de arbustos de hasta 3 mts. de altura.
Generalmente lo componen pocas especies. Desplazamiento interno sumamente difícil.
-Pajonal (aibal o camalotal): está compuesto de una alta densidad de gramíneas de baja
calidad y/o poco apetecidas por el ganado (Elionurus sp., Digitaria insularis (L.) Mez.).
-Pastizal (simbolar): área abierta cubierta por gramíneas de buena calidad y aceptabilidad por
el ganado (Pennisetum frutescens Leeke, Trichloris crinita (Lag.) Parodi, Setaria leiantha Hack.).
-Gramillar (grama Bermuda): compuesto por gramíneas de bajo porte y escasas latifoliadas
herbáceas. Presenta buen valor forrajero (Cynodon dactylon (L.) Pers.).
-Bajo (huaico-laguna): sitio con acumulación periódica de agua, que presenta vestigio de
plantas acuáticas o juncales. En el período seco se lo identifica por las pisadas marcadas en el
barro.
-Peladar (suelo desnudo): área totalmente degradada por sobrepastoreo y pisoteo, con algunas
plantas de escaso o nulo valor forrajero (Vallesia glabra Cav., Jodina rhombifolia H. et Arn.).
Todas estas alternativas constituyen la variedad de stands o sitios posibles de encontrar en esta
región fitogeográfica. Es solo una muestra de la gran diversidad de situaciones que pueden
presentarse, consecuencia de diferentes interacciones entre los factores bióticos y abióticos del
ecosistema.
Los sitios pueden tener límites difusos o netos, dependiendo esto del gradiente que
experimenten los factores ambientales y ecológicos que los determinan. Ej.: si la altura de la napa
freática es determinante para marcar el límite entre dos stands de una comunidad o entre
comunidades, es probable encontrar una zona de transición o “Ecotono” entre una situación y otra.
Si por el contrario, el pastoreo es el determinante de dos situaciones distintas, es posible que la
línea del alambrado constituya el límite entre stands.
La “Amplitud ecológica” de una población se manifiesta en el rango de condiciones que es capaz
de tolerar. Esta puede ser muy grande frente a un factor y muy pequeña frente a otro. El grado de
amplitud ecológica de cada especie depende de la riqueza de ecotipos que posea. Una gran
cantidad de ellos, permitirá la posibilidad de adaptación a variadas condiciones ambientales,
ampliando el área de dispersión.
Las poblaciones que forman una comunidad se ven sometidas a interacciones positivas y/o
negativas con sus vecinas. Cuando la interacción entre dos poblaciones de una comunidad origina
beneficios para una o ambas, la relación es positiva: “Simbiosis, Protocooperación y
Comensalismo”.
Muchas leguminosas realizan “simbiosis” en sus raíces con bacterias del género Rhizobium, que
agrupadas en nódulos nitrificantes, permiten la captación y fijación del N atmosférico para la planta.
A cambio reciben fotosintatos de esta para mantener su desarrollo.
Las consociaciones de gramíneas con leguminosas son empleadas en muchos sistemas de
pastoreo y/o agricultura. En ciertos casos, la gramínea brinda apoyo a la leguminosa rastrera que
mediante zarcillos o tallos trepadores, se eleva para una mejor captación de luz. La gramínea a su
vez, recibe el beneficio de mayor cantidad de N disponible en el suelo.
En pastizales naturales polifíticos, la convivencia de especies de distintas familias botánicas
constituye un caso de “protocooperación”, donde la interacción ayuda a todas, sin ser
obligatoriamente necesaria para la supervivencia de cada una de ellas.
En el caso que una de las especies necesita indefectiblemente de otra para cumplir su ciclo
vital, estamos en presencia de “comensalismo”. Este se da por ej., en algunas orquídeas y
bromeliáceas de la selva tucumana, que requieren el apoyo de ramas y troncos para su
supervivencia.
Las interacciones negativas que se dan en la comunidad son: “Predación, Parasitismo,
Alelopatía y Competencia”.
La “predación” y el “parasitismo” determinan que individuos de una población se vean afectados
por los de otra población que sustrae parte de sus recursos vitales. Odum (1972) señala que la
diferencia entre “predator y parásito” está en el tamaño de los mismos en relación a su presa,
siendo generalmente mayor en los primeros y siempre menor en los últimos. El predator presenta
además menor especialización en cuanto a estructura, metabolismo y especificidad del huésped.
La “alelopatía” es la capacidad que experimentan ciertas especies para, mediante la producción
y/o liberación de sustancias químicas, modificar su ambiente biótico y abiótico. Así ejercen
influencia sobre los que crecen a su alrededor, haciendo un control químico sobre estas. Los
compuestos más empleados son las vivotoxinas, fitoalexinas y fenoles. El etileno, ácido cianhídrico,
aceites esenciales, terpenos y otros compuestos de baja temperatura de volatilización, son también
causantes probables de alelopatías. El etileno inhibe el crecimiento, provoca absición de hojas y
rompe la dormición de yemas y semillas. El ácido cianhídrico inhibe la germinación. Los terpenos
volatilizados inhiben la germinación y desarrollo de algunas gramíneas anuales de zonas áridas y
semiáridas que caen en su área de influencia. Al parecer, estos terpenos circulan por aire y se
acumulan en las capas superficiales del suelo.
En el caso de Sorghum halepense (L.) Pers. es bien conocido su poder invasor, entre otros
medios, por la formación de dhurrina (glucósido cianogenético) que parece ser precursor del
parahidroxibenzaldehído, un inhibidor del crecimiento de sus competidores. En Agropyron repens
(L.) P. Beauv. se ha comprobado la producción de exudados radiculares fitotóxicos, pero los
mecanismos de acción no han sido bien definidos aún.
En los pastizales naturales del NOA, se postula que algunos arbustos producirían la inhibición
del crecimiento y/o germinación de gramíneas en su área basal, a través de la liberación de
sustancias alelopáticas por su sistema radicular.
Los fenómenos de competencia por agua, espacio, luz y nutrientes, son bastante conocidos; en
los pastizales naturales, son responsables en gran medida, de la distribución espacial, la densidad
y la diversidad de especies que los componen.
La deficiencia de agua es uno de los factores que restringe la productividad de los pastizales.
La competencia por este elemento ocurre por lo general, conjuntamente con la de luz y N, pero no
tiene la misma intensidad que estas. La importancia de la competencia por un factor está
condicionada por el grado de intensidad en la competencia por los demás factores del hábitat. Ej.:
cuando la competencia por agua o N es alta, el crecimiento se ve tan restringido que la
competencia por luz casi carece de importancia. Cuando el agua y los nutrientes no son limitantes,
el sombreado mutuo puede ser factor decisivo para la productividad y persistencia en un sitio.
El éxito en la competencia por agua, se basa en la velocidad para acceder y hacer uso de ella.
Aquí el desarrollo radicular y la presión osmótica son factores fundamentales.
Milthorpe (1961) expresa que cuanto mayor es el crecimiento foliar antes que las plantas vecinas
entren en contacto entre sí, más extendido y desarrollado es el sistema radicular y menor el riesgo
de sufrir déficit hídrico. Esto se debe a que el desarrollo foliar y la presión osmótica que una planta
puede ejercer para extraer agua del suelo, están directamente relacionados. A densidades altas,
menor es el tamaño foliar y el desarrollo radicular cuando las plantas ya se han tocado y por ello, a
un mayor nivel de agua en el suelo, comienza el déficit hídrico de las plantas.
El concepto de Milthorpe explica en parte, como el proceso de sobrepastoreo, sobre todo en
pastizales de regiones áridas y semiáridas, ocasiona gran mortandad de matas forrajeras. La
defoliación severa reduce el área foliar de la planta, la que se ve disminuida en su capacidad de
absorción por el bajo potencial osmótico que presenta. Esto la pone en franca desventaja frente a
plantas no defoliadas, que son generalmente malezas o forrajeras de mala calidad. El resultado es
la pérdida de especies útiles y la invasión de especies sin valor productivo.
La competencia por nutrientes se da porque el banco de estos en el suelo es limitado; asimismo,
las formas químicas solubles posibles de ser incorporadas por los vegetales. La especie que más
rápidamente accede a ese banco (desarrollo radicular) y acepta esas formas químicas (plasticidad
genética y fisiológica) estará en ventaja sobre el resto, aunque no siempre use el recurso obtenido
con la máxima eficiencia posible.
La competencia por luz solar se da luego de satisfechas las anteriores, cuando las plantas
toman un desarrollo tal que comienzan a superponer sus áreas foliares. Acá juega un rol
importante, el tipo de hoja que poseen, la distribución de estas en el canopeo (filotaxis) y la posición
de intercepción de los rayos solares (planófilas o erectófilas).
Black et al. (1969), postulan que la capacidad competitiva de una especie, depende de su
habilidad para la asimilación de dióxido de carbono (CO2), empleando los fotosintatos para extender
el follaje y las raíces que permitan una mejor captación de luz y extracción de agua y nutrientes,
antes que sus competidores. Basados en esto y en que las especies que tienen mayor tasa de
asimilación neta, presentan una ventaja inicial que las convierte en muy rendidoras o en malezas
peligrosas, algunos autores dividen a las plantas en 2 categorías: “Especies eficientes y Especies
ineficientes”.
Las primeras fijan CO2 a través de los ciclos de Calvin y Hatch-Slack (C4), no poseen
fotorespiración detectable, son eficientes en el uso del agua y no se saturan hasta alcanzar casi la
luz plena. Las segundas fijan CO2 solamente a través del ciclo de Calvin (plantas C3) y difieren con
las anteriores en todos los factores mencionados. Debemos dejar aclarado que los términos
eficiente e ineficiente, aquí solo se refieren a la tasa de aprovechamiento que hace cada una de
estas especies, por unidad de nutriente asimilado.
Además de lo expuesto, la habilidad competitiva de una especie depende también de su
capacidad para producir rizomas, bulbos, estolones, tubérculos, sustancias inhibidoras, etc.
Dentro de una comunidad, cada especie y cada individuo ocupa un lugar y un rol, “Profesión u
Ocupación”. El lugar donde vive un organismo se denomina “Hábitat”, mientras el rol que
desempeña constituye su “Nicho ecológico”. El concepto de nicho ecológico reconoce una
interacción entre la capacidad potencial definida genéticamente (lo que ese organismo sabe o está
preparado para hacer) y lo que las características del medio que lo rodea le permite hacer. En
algún lugar del hábitat ambas condiciones son satisfechas y allí es posible encontrar a ese
individuo.
Conociendo los rangos de temperatura, humedad, tipo de suelo, pH, altura sobre el nivel del
mar, requerimientos de horas de luz o de frío, resistencia a sequías o heladas y otras
características que hacen al establecimiento y supervivencia de una especie (vegetal, en este
caso), podemos tener una idea clara de las posibles dimensiones de su nicho ecológico y de su
área de distribución.
En el estudio y evaluación de pastizales esto es sumamente valioso, porque permite inferir el
potencial productivo de una especie, según sea su porcentaje de cobertura, densidad de plantas/m2
y superficie que domina.
Es importante distinguir los conceptos de “Nicho ocupado y Nicho potencial”. Ej.: una especie
forrajera adaptada a clima semiárido y pH del suelo entre 7 y 10. Si buscamos un área que
presente esas condiciones y encontramos a esta especie distribuída en ella, estamos en presencia
de nicho ocupado. Si trasladamos individuos de esta especie a un área con pH del suelo 6 y
también allí desarrollan y se reproducen adecuadamente, estamos en presencia de su nicho
potencial. Significa que naturalmente no se establece en esta última área porque hay otro factor
ambiental, físico o genético que lo impide. De individualizarse y controlarse el mismo, la especie
podrá expresarse normalmente en áreas de pH 6 y sus nichos ocupado y potencial pasarán a
superponerse.
Esto también es lo que sucede cuando dos o más especies utilizan en parte los mismos
recursos. Sus nichos se superponen y se establece la competencia. En una pastura cultivada
monofítica, todas las plantas tienen las mismas necesidades, explotan los mismos recursos y por lo
tanto tienen el mismo nicho. Allí la superposición es total y el rendimiento se verá afectado apenas
sea limitante el recurso que está en menor disponibilidad (Ley del mínimo), por el cual compiten
todas las plantas. Se producirá entonces menor rendimiento por planta o mayor mortandad de
plantas hasta alcanzar la densidad óptima permitida por el recurso.
En pastizales naturales, la gran diversidad específica presente hace que sean muy variados los
genotipos que exploran y utilizan los recursos. Cuando se inicia la colonización de un área y la
“Sucesión ecológica” está en sus comienzos, las especies colonizadoras muestran una alta
competencia interespecífica por los mismos recursos y los nichos se superponen.
La evolución y las estrategias de supervivencia, determinan con el tiempo la reducción o ajuste
del tamaño de los nichos, la aparición de especies con nichos más especializados y la disminución
de los rangos de utilización de recursos. Esto origina que los nichos de distintas especies y
poblaciones se vuelvan contiguos y no superpuestos, utilizando todas en conjunto, la totalidad de
los recursos del ecosistema. Esta es la situación que finalmente se da en una comunidad “Climax” o
estabilizada. Medir el tamaño del nicho y su grado de superposición con el de especies vecinas,
sería entonces una forma de estimar el momento de la sucesión por el que está pasando dicha
comunidad.
Si en una situación climáxica eliminamos una población, ninguna de las especies restantes
puede ocupar inmediatamente el nicho vacío, pues no había una manifiesta superposición de estos.
Lleva tiempo que una nueva especie colonizadora conquiste el lugar o que alguna de las especies
ya presentes, amplíe su nicho para ocuparlo.
Si en un cultivo, en cambio, eliminamos una maleza, estamos liberando espacio y recursos
para ser aprovechados inmediatamente por las plantas del cultivo, pues en esa situación los
nichos eran superpuestos y la competencia por los recursos, muy grande.
Dentro de la misma especie, todos los individuos tienen el mismo nicho y entonces la
competencia debería ser enorme. Sin embargo, esta disminuye en parte por el aumento en la
plasticidad que los individuos de la población experimentan. Aún así, Harper y Mac Naughton
(1962) demostraron que en una comunidad, la población de una determinada especie sufre mayor
índice de mortalidad en áreas donde la densidad de individuos de esta especie, es mayor,
independientemente del número de especies vecinas. Esto sugiere que la coexistencia de
poblaciones distintas en una misma área, se mantiene perfectamente en general, porque cada
especie está sometida a mayor estrés por la competencia intraespecífica que interespecífica.
Mac Naughton y Wolf (1970) afirman que, en poblaciones o especies que crecen en la misma
comunidad, la mayor competencia intraespecífica se produce en el componente de más
densidad, lo que provoca mayor diferenciación genética en esa especie. Los componentes menos
abundantes tienden a la uniformidad genética debido a la competencia interespecífica que elimina
algunos de sus genotipos.
Las relaciones de competencia inter e intraespecífica son importantes diseñadoras de la
estructura de la comunidad, pues definen en gran parte, la forma de distribución de las especies.
Whitford (1951), dice que cuando una especie llega a un área para establecerse, se distribuye al
azar. Luego sus individuos comienzan a agruparse debido a la tendencia de las plántulas de crecer
cerca de la planta madre. Finalmente, la competencia intraespecífica que se produce en esos
manchones y el auto raleo que surge como consecuencia de ello, determinan una nueva
distribución azarosa que exalta la competencia interespecífica.
A partir de esto, podemos establecer una relación entre Competencia y Diversidad de especies
de una comunidad. Si la diversidad está en su mínimo teórico (una sola especie), la competencia
intraespecífica será máxima. Si la diversidad aumenta y la biomasa de la comunidad se distribuye
más equitativamente entre especies, comienza la competencia interespecífica. Si la diversidad es
máxima (un individuo de cada especie), la competencia intraespecífica se hace nula y la
interespecífica, total.
El conocimiento de las propiedades y funcionamiento de la comunidad vegetal, permite
comprender fenómenos que suceden en ella y que se relacionan con aspectos productivos. Así, el
estudio de las interacciones entre plantas de maíz y de malezas compitiendo por el factor luz,
permitiría determinar formas de manejo del cultivo para obtener aumento de rendimiento, por ej. En
pastizales naturales (comunidades vegetales espontáneas), el conocimiento de sus características
estructurales y funcionales resulta indispensable para su utilización con máximo provecho y mínimo
deterioro.
Las especies que conviven en una región o área, nunca se distribuyen en poblaciones puras ni
se mezclan por azar. En general, son grupos de especies que normalmente se encuentran
asociadas con ciertos lugares. Por ej., en depresiones salitrosas de la región pampeana donde
predomine Distichlis scoparia (Kunth) Arechav., es probable encontrar Sporobolus piramidatus
(Lam.) Hitchc., Spergularia levis Cambessedes y Baccharis pingrae DC. La combinación de las
características de cada área (suelo, clima, manejo, etc) determina la existencia de un reducido
número de combinaciones de especies, en relación con las posibles, que se repite cada vez que se
presenta la misma combinación ambiental.
Las comunidades pueden tener 2 tipos de estructura: “vertical y horizontal”. La primera se refiere
a los distintos estratos vegetales presentes: hierbas, arbustos, árboles. Ello determina la
generación de un gradiente de condiciones; las más significativas son luz, temperatura y CO2 en
relación a la parte aérea y H2O y nutrientes en relación a la parte subterránea. La estructura
horizontal está dada porque cada estrato de vegetación o el conjunto de ellos, cubre una
proporción variable del área en que la comunidad está instalada. Cada especie experimentará un
patrón diferente de cobertura en el espacio, consecuencia de sus distintas estrategias de dispersión
desde las plantas madres, de la competencia intra e interespecífica y de la actividad de sus
dispersores naturales (viento, agua, insectos, herbívoros, aves, murciélagos, etc.).
El estudio de estos patrones estructurales puede abordarse desde 2 puntos de vista: a) el
“Fisonómico”, que toma en cuenta el aspecto global de la vegetación y b) el “Florístico”, que analiza
la composición específica de la vegetación.
En general, los estudios fisonómicos se adaptan mejor a niveles en escala pequeña sobre
grandes superficies, mientras que los florísticos se emplean sobre superficies reducidas y a escalas
mayores (Soriano y Sala, 1982).
Composición Florística del Pastizal
La fisonomía de un ecosistema natural, está definida por la distinta proporción en que cada
“Forma de vida” contribuye a la masa vegetal total. Así se puede hablar de fisonomía de bosque,
cuando la proporción de fanerófitas supera a las demás formas de vida. La fisonomía, al estar
determinada por el clima, suele correlacionarse estrechamente con las características
sobresalientes de la topografía de una región. Por ej.: las elevaciones del Aconquija en la Prov. de
Tucumán, originan un incremento de las precipitaciones en su ladera oriental, posibilitando la
existencia de áreas de selvas y bosques, que contrastan con el arbustal xerófilo del pedemonte de
esa serranía a la misma latitud.
La fisonomía también está definida por la “Cobertura”, la “Estratificación” y las “Características
del follaje” de las formas de vida dominantes del paisaje. Todos los parámetros citados
dependen en mayor o menor grado del tipo de clima y en este sentido, la fisonomía constituye un
indicador de la heterogeneidad climática de una región o país. De la relación estrecha entre la
“Biota” (vegetación y fauna) y el clima de una región resulta la Unidad Fisiográfica que la
comprende y que se denomina “Bioma”.
Los biomas mundiales que caracterizan a los sistemas naturales más empleados en el
apacentamiento de herbívoros son los de Desierto, Pastizal, Sabana y Bosque. La Tabla 5 presenta
los atributos más destacados para cada uno de estos casos.
Los estudios florísticos centran su atención en las especies presentes en un determinado sitio o
área, para reconocerlas, describirlas, delimitarlas y caracterizarlas. Para ello, es necesaria la
evaluación de ciertos atributos de las poblaciones presentes en la comunidad, tales como
“Abundancia, Densidad, Cobertura, Frecuencia, Peso, Dimensiones”, etc. El valor correspondiente
a cada uno de ellos puede expresarse de una manera directa como resultado de una
medición o recuento, o puede hacerse sobre la base de una estimación porcentual o mediante
valores de una escala arbitraria.
La Abundancia se refiere al número de individuos de una población en un lugar dado. En
general, se expresa en términos simples como “especie abundante” o “especie rara”. La
“abundancia relativa” es la comparación entre el número de individuos de distintas poblaciones
específicas. Si la abundancia se cuantifica en función de un área determinada, se denomina
“Densidad”.
La Cobertura se expresa como el porcentaje de suelo cubierto por cada una de las especies
presentes en un determinado ecosistema o sitio y se refiere a la sumatoria de los cmts2 o mts2 de
proyección foliar de cada uno de los individuos de la especie, dentro de un área determinada. Este
parámetro, acompañado de otros tales como la estructura y dimensiones de la planta, densidad de
macollos o ramificaciones, textura del tejido foliar, grado de accesibilidad para el animal, etc., es
una medida directa de la disponibilidad de un forraje por unidad de área.
La Frecuencia indica la cantidad de veces que una especie aparece o es censada, sobre el total
de veces en que se hace el recuento.
Todos los parámetros citados constituyen aspectos de la metodología empleada para
caracterizar cuantitativamente la composición de un pastizal. Existen varios métodos para realizar
estas determinaciones; entre los más usuales están el método de Canfield (1941) y el de
Daubenmire (1959).
El primero consiste en realizar las observaciones y mediciones sobre una línea (transecta)
dispuesta al azar o sistemáticamente sobre el área de estudio. El número de transectas a usar por
hectárea, dependerá del grado de homogeneidad o heterogeneidad de la vegetación presente.
Cuando mayor sea la diversidad florística y más complejo el patrón de distribución de los individuos
de cada especie sobre el terreno, mayor número de transectas por hectárea deberán censarse. En
pastizales naturales del Parque Chaqueño Occidental con 3 estratos de vegetación (herbáceo,
arbustivo y arbóreo), deben medirse entre 10 y 20 transectas/ha, dependiendo la longitud de las
mismas, de la densidad y estructura de la vegetación. En pastizales fundamentalmente herbáceos,
las transectas serán de 10 mts. En pastizales con arbustos y árboles, son aconsejables transectas
de 30 a 50 mts.
TABLA 5: Caracterización de los biomas más representativos de Sistemas Naturales
de Apacentamiento (Soriano y Sala, 1982).
Desierto
Pastizal
Sabana
Bosque
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------cantidad
muy escasa
escasa
escasa y variable
abundante
Precip.
distrib.
esporádica
irregular
irregular y errática
regular
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------Formas de vida
Terófitas
Hemicrip.
Hemicrip.
Fanerófitas
más abundantes
Caméfitas
Caméfitas
Nanofaneróf.
Caméfitas
Geófitas
Geófitas
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------Estruct. de vegetación:
ausente o
muy abierto
ausente
abierto
cerrado
Estrato arbustivo
extremad.
abierto
abierto o
esparcido
en grupos o
esparcido
discontinuo
Estrato herbáceo
extremad.
esparcido
discontinuo a
continuo
continuo
discontinuo
Estrato arbóreo
La medición se basa en medir sobre la línea o transecta, la longitud que ocupa el área foliar o la
proyección de la copa (para el caso de leñosas), de cada una de las especies forrajeras evaluadas.
También se determina la superficie de suelo desnudo, mantillo, plantas tóxicas, malezas, especies
sin valor forrajero, etc. La información obtenida permite conocer aspectos como la “Densidad
relativa”, “Dominancia o Cobertura específica”, “Dominancia relativa”, “Frecuencia”, “Frecuencia
relativa”, “Valor de importancia”, “Cobertura total” e “ Indice de diversidad específica”, a través de
las siguientes ecuaciones:
N° total de individuos de la sp. A
Densidad Relativa: --------------------------------------------------------- x 100
N° total de individuos de todas las sp.
Longitud total ocupada por la sp. A
Dominancia o Cobertura específica: ----------------------------------------------------- x 100
Longitud de la transecta
Longitud total ocupada por la sp. A
Dominancia Relativa: ----------------------------------------------------------- x 100
Longitud total ocupada por todas las sp.
N° de intervalos o transectas en que aparece la sp. A
Frecuencia: ------------------------------------------------------------------------------- x 100
N° total de intervalos o transectas
Frecuencia de la sp. A
Frecuencia Relativa: -------------------------------------------------------- x 100
Total de frecuencias de todas las sp.
Valor de Importancia (especie A): Densidad Relativa (sp. A) + Dominancia Relativa (sp. A) +
Frecuencia Relativa (sp. A)
Cobertura Total: Sumatoria de las Coberturas Específicas (esto para el caso que no exista
superposición de estratos).
Longitud total de la transecta – Longitud total de suelo desnudo
Cobertura Total: ----------------------------------------------------------------------------------------- x 100
Longitud total de la transecta
Diversidad Específica: (Indice de Diversidad de Shannon (H)): Pi x log Pi,
o de otra forma : (ni/N) x log (ni/N).
donde Pi: es la probabilidad de importancia para cada especie;
ni: valor de importancia para cada especie;
N: total de los valores de importancia.
Respecto de este último parámetro (Diversidad), podemos decir que la “función de Shannon o
índice H”, de empleo muy generalizado, combina los componentes de variedad y uniformidad cual
“índice conjunto de diversidad”. Este índice es uno de los mejores para efectuar comparaciones
cuando no estamos interesados en separar componentes de diversidad, porque es razonablemente
independiente del tamaño de muestra (Odum, 1984).
Hay un número importante de principios ecológicos asociados a los conceptos de diversidad.
Margalef (1968), expresa que el ecólogo ve en toda medida de diversidad, una expresión de las
posibilidades de construir sistemas de retroalimentación. Así, una diversidad alta significa cadenas
alimentarias (tróficas) más largas y mayores posibilidades de simbiosis (mutualismo, parasitismo,
comensalismo, etc), así como mayores oportunidades de control de la retroalimentación negativa,
que reduce oscilaciones y por lo tanto, incrementa la estabilidad.
El método de Daubenmire persigue los mismos objetivos que el antes citado (Canfield), sólo que
emplea para la medición, un cuadrante de hierro de 20 x 50 cmts, marcado en sus bordes con
pintura blanca y roja cada 10 cmts, para facilitar el cálculo. Este se sitúa sobre el terreno, al azar o
sistemáticamente, un número variable de veces/ha según el tipo de vegetación a evaluar. En
general, es aconsejable no menos de 50 mediciones/ha y se utiliza sobre pastizales herbáceos.
La Cobertura se mide por el porcentaje del rectángulo que cubre cada especie censada,
imaginando una línea que une los ápices de las hojas y proyectando esa imagen al suelo. Una
planta no requiere tener su área de implantación dentro del cuadrante, para presentar cobertura. El
valor de cobertura se estima a través de un Indice, a saber:
1. Entre 0 y 5 % (prom. 2,5 %)
2. Entre 5,1 y 25 % (prom. 15,0 %)
3. Entre 25,1 y 50 % (prom. 37,5 %)
4. Entre 50,1 y 75 % (prom. 62,5 %)
5. Entre 75,1 y 95 % (prom. 85,0 %)
6. Entre 95,1 y 100 % (prom. 97,5 %)
Para determinar el grado de cobertura de una especie, cuyo índices en 5 cuadrantes
muestreados son: 1, 2, 2, 4 y 5, se suman los promedios de cada índice (total: 180) y se divide por
el número total de muestras realizadas (por ej.: 5 muestras). Esto da un valor de 36 % de cobertura
de la especie, en relación al total del área evaluada.
La Densidad está dada por el número de individuos de la especie dentro del rectángulo y se
contabilizan sólo aquellos que tienen el total o parte de su área basal o de implantación dentro del
cuadrante. Si el centro de la corona está fuera del marco, el individuo no se cuenta.
La Frecuencia está dada por las veces que cada especie aparece sobre el total de lecturas o
muestreos realizados.
En el caso de determinaciones de cobertura, rendimiento o composición de pastizales, en
grandes superficies, se vuelve difícil realizar muestreos sistemáticos en toda el área. Allí es donde
suelen utilizarse métodos no destructivos, mediante estimaciones visuales en cada una de las
unidades de muestreo. Esto posibilita el relevamiento de un gran número de observaciones y
rapidez en la estimación de la tendencia de los cambios que muestra la vegetación en cada una de
las situaciones evaluadas, destacándose para estos casos, el método BOTANAL (Tothill et al.,
1978).
En el caso de muestreos en campos con vegetación leñosa (arbustos y/o árboles), deben
emplearse transectas en faja. Estas consisten en delimitar una superficie a muestrear, usando
como eje directriz a una transecta cuya longitud dependerá de los objetivos del estudio, las
características de la vegetación, la precisión estadística buscada, etc. A partir de este eje directriz,
se establece una determinada magnitud (en mts.) a ambos lados del mismo, quedando así definido
el ancho de la parcela.
Las transectas en faja son muy empleadas cuando queremos medir parámetros como la
densidad y cobertura de leñosas, fundamentalmente en ecosistemas con abundancia de estas,
como en los casos del Parque Chaqueño o la Región del Monte.
De la aplicación de todas las metodologías de evaluación y censo de pastizales previamente
explícitadas, surgirá la cuantificación de algunos parámetros que permitan la caracterización de la
composición florística de cada región. En el presente trabajo, pondremos énfasis en caracterizar al
Chaco Occidental o Chaco Semiárido, desde el punto de vista de sus componentes, su dinámica y
su potencial productivo silvopastoril, en razón de ser el Chaco representativo del Noroeste
Argentino.
El Chaco Semiárido es una región única en el mundo, por tener bosques xerófitos con estratos
arbustivos y arbóreos, a pesar que hay un déficit hídrico pronunciado en casi todos los meses del
año. Si analizamos el mapa florístico mundial, veremos que en estas latitudes, en otras áreas del
mundo, la vegetación existente constituye sabanas o matorrales esteparios.
La presencia de leñosas arbustivas y arbóreas en el Chaco Semiárido, le confiere al sistema
cierta estabilidad ecológica, en función de algunas características fisiológicas propias de estas
especies (Neumann, 1999), que les permiten adaptarse a frecuentes variaciones climáticas, tanto
en temperatura como en humedad. Entre las características más destacadas, podemos citar: raíces
profundas con gran presión osmótica, que permiten la extracción de agua de capas subterráneas
del perfil edáfico; rápido crecimiento radicular, que facilita su capacidad de instalación en el
sistema; hojas compuestas, en muchos casos cerosas, lo que les permite un mejor balance de la
transpiración; la presencia de espinas, es también un carácter indicativo de la disminución de
superficie transpirativa en pos de la economía del agua en regiones con sequías periódicas; tallos
verdes fotosintéticos (en algunas especies); en el caso de las leguminosas, buena capacidad de
fijación de N en simbiosis, aportando nutriente a los pastos; alta capacidad de floración en
primavera, permitiendo una gran producción de frutos y semillas de fácil dispersión por herbívoros,
aves, omnívoros, etc., durante el período estivo-otoñal; pero tal vez, la virtud más importante de las
leñosas, desde el punto de vista utilitario para el manejo de la ganadería extensiva en la región,
esté dado por el largo período de producción foliar anual que presentan (Martín et al., 1997),
rebrotando tempranemente, con la llegada de las temperaturas primaverales y experimentando
senescencia foliar después de la encañazón de los pastos, con los primeros fríos invernales; todo
ello las constituyen en eficientes complementos forrajeros de calidad, para los pastizales.
Sin duda que los símbolos vivientes del Chaco son los Quebrachos (quiebra hacha). Podemos
distinguir el colorado, el blanco y el horco quebracho. Cada uno de ellos, es referente de una
condición o área particular del Chaco. Actualmente y ante la severa degradación de los
ejemplares de este género (Schinopsis), otro árbol sumamente valioso está tomando la posta
como símbolo del Chaco: el Algarrobo (del árabe alkarob: el árbol).
La estructura de vegetación que presenta el Chaco Semiárido, se puede caracterizar como de
un bosque xerófilo de 2 quebrachos (colorado y blanco). Sin embargo, el análisis de las formas
vegetales de vida presentes, muestran un ecosistema pluriestratificado, compuesto por un estrato
arbóreo en 2 niveles, un estrato arbustivo y un estrato herbáceo (Tabla 6) (Martín et al., 1993;
Martín, 1994).
TABLA 6: Distribución por estratos, de especies vegetales nativas del Chaco
Occidental Argentino (Martín, 1994).
Estrato arbóreo: Nivel 1: con dominancia de Schinopsis quebracho colorado (Schlecht.)
Barkl. et Meyer y Aspidosperma quebracho blanco Schlecht.
(entre 8 y 12 mts. de altura).
Nivel 2: con dominancia de Prosopis alba Grisebach, Prosopis nigra
Gris. (Hieron.), Caesalpinia paraguariensis (D.Parodi) Burkart
y Zizyphus mistol Grisebach (entre 5 y 8 mts. de altura).
Estrato arbustivo: con dominancia de Acacia praecox Gris., Acacia aroma Gill., Acacia
furcatispina Burk., Cercidium australe Johnston, Geoffroea decorticans
(Gill. ex Hook. et Arn.) Burkart, Celtis pallida Torrey, Condalia
microphylla Cav., Schinus sp., Ximenia americana L., Bulnesia foliosa
Gris., Porlieria microphylla Baill. Descole et O’Donell et Lourteig,
Capparis atamisquea Miers ex Hook. et Arn., Mimoziganthus carinatus
(Gris.) Bak., Lippia turbinata Gris., Vallesia glabra Cav., etc (entre 1 y 5
mts. de altura).
Estrato herbáceo: con dominancia (en gramíneas) de los géneros Setaria, Trichloris,
Chloris, Aristida, Digitaria, Pappophorum, Panicum, Paspalum,
Bouteloua, Gouinia, Sporobolus, Cenchrus, etc. y (en latifoliadas)
de los géneros Gomphrena, Justicia, Chaetotylax, Solanum, Cassia,
Sida, Sphaeralcea, etc.
Completan la estructura: Cactáceas arborescentes (Cereus, Opuntia); Cactáceas rastreras
(Opuntia, Harrisia); Bromeliáceas terrestres y epífitas (Bromelia,
Tillandsia) y un bioderma de Sellaginella sp.
Muchas de estas especies, son indicadoras de ciertas condiciones ambientales dentro del
Chaco, por ej.:
Algarrobo blanco (Prosopis alba) y Tala (Celtis tala): disponibilidad de agua.
Chañar (Geoffroea decorticans) y Ancoche (Vallesia glabra): napa freática alta.
Quebracho colorado chaqueño (Schinopsis balansae): Chaco Subhúmedo.
Quebracho colorado santiagueño (Schinopsis queb. color. o lorentzii): Chaco Semiárido.
Horco quebracho (Schinopsis haenkeana): Chaco Serrano.
Ausencia de Quebracho colorado: Chaco Arido.
Ausencia de Quebracho blanco (Aspidosperma queb. blanco): Región del Monte.
Chañar (Geoffroea decort.) y Brea (Cercidium australe): presencia de sales en el perfil.
Dentro de la estructura vegetacional del Chaco Semiárido o Chaco Occidental, se ha dedicado
especial atención por parte de los investigadores, al estudio y evaluación del estrato herbáceo y sus
componentes. Es variada y muy conocida la bibliografía al respecto, razón por la cual no
insistiremos en este tema en el presente trabajo.
Consideramos, en cambio, muy importante caracterizar la condición y potencial forrajeroforestal, de los componentes florísticos de los estratos leñosos (arbustos y árboles), que han
requerido hasta hace algunos años, menor interés por parte de los estudiosos de este ecosistema.
Sin lugar a dudas, que los aspectos fundamentales a contemplar para el manejo y correcto
aprovechamiento de estos recursos, implica el conocimiento de ¿Que tenemos?, ¿Donde lo
tenemos?, ¿Cuanto tenemos?, ¿Durante cuanto tiempo al año lo tenemos?, ¿De que calidad?,
¿Quiénes y cuando lo consumen?, ¿Como se regeneran?, etc. En otras palabras, debemos
conocer la Diversidad, la Distribución, la Densidad, la Productividad, la Fenología, la Calidad
Nutritiva, la Contribución a la Dieta Animal, la Dinámica Poblacional de las leñosas de aptitud
forestal, etc.
En relación a Que tenemos y Donde lo tenemos, ya hemos especificado que en la geografía que
comprende el Chaco Semiárido del NOA, con precipitaciones de 500 a 750 mm, la estructura de
vegetación es pluriestratificada (ver Cuadro 6).
Cuanto tenemos, plantea el conocimiento de parámetros de Densidad y Productividad de las
leñosas de mayor potencial en el sistema. Al respecto, algunos autores (Morello y Saravia Toledo,
1959; Karlin, 1983; Varela, en prensa), indican que en gran parte del Chaco, la dominancia en el
estrato arbóreo está dada por la presencia de Aspidosperma quebracho blanco y Zizyphus mistol.
Las otras especies arbóreas que suelen acompañarlos, en áreas con menor degradación, son
Schinopsis quebracho colorado y Prosopis alba y nigra. En referencia a leñosas arbustivas, la
densidad más alta es en general de Acacia praecox, Acacia furcatispina, Celtis pallida,
Mimozyganthus carinatus y Mimosa farinosa.
En los estudios realizados en áreas con historial de sobrepastoreo y tala durante muchos años,
se observa que raramente la densidad en el estrato arbóreo supere los 150 ejemplares adultos/ha.
De ellos, Aspidosperma quebracho blanco y Zizyphus mistol representan alrededor del 50 %. En
áreas protegidas y racionalmente manejadas, la densidad puede llegar a más de 250 individuos/ha,
incrementando significativamente el potencial forestal del sitio (Mainardi et al., 2002).
En relación a la Cobertura que significan estos valores de Densidad, en el estrato arbóreo
representa entre 25 y 30 % de la superficie; en el estrato arbustivo, con densidades de 1800 a 2200
ejemplares/ha, la cobertura oscila entre 85 y 90 % de la superficie. Las especies arbustivas más
frecuentes (antes citadas), representan alrededor del 65 % de este valor (Mainardi et al., 2002).
Esta configuración estructural del paisaje, con dominancia de leñosas, requiere para su
aprovechamiento racional (podría ser bajo un sistema de producción silvopastoril), la cuantificación
de la forrajimasa disponible para el ramoneo de los herbívoros a introducir.
Son variados los métodos con que puede estimarse el volumen de forrajimasa ofertado por las
leñosas. En todos ellos, es previamente importante conocer cuales son las especies apetecidas por
los animales y sus preferencias en función de época de consumo, estado fenológico, parte de la
planta, etc, temas que no son pertinentes a esta Serie Didáctica.
En referencia a la medición de forrajimasa ramoneable o estimación de biomasa, debemos
destacar tres aspectos que obstaculizan la concreción de estos objetivos:
- el componente real que constituye la porción consumible de la leñosa (hoja, rama tierna, fruto,
flor, hojarasca) no siempre es bien delimitable;
- estos componentes presentan una distribución tridimensional y altamente variable, dentro de
la estructura de la planta, y
- la distribución espacial de las leñosas dentro del campo, es también muy variable.
Esto indica que no hay métodos generalizables, y deberemos adecuar nuestro estudio a las
características del terreno, la vegetación, los objetivos de producción y las disponibilidades de
trabajo y personal con que contemos.
Entre las opciones más empleadas para la cuantificación de la forrajimasa leñosa (Renolfi et al.,
1986), están:
A) Métodos destructivos: 1. Arrancado y pesado (cosecha total) del ejemplar.
2. Recolección de ramas al azar.
B) Métodos no destructivos: 1. Análisis dimensional.
2. Estimación visual.
3. Producción de hojarasca.
El A1 consiste en cortar totalmente y pesar, cada uno de los componentes forrajeros de la
unidad de muestreo. Es exacto, pero costoso y requiere mucho tiempo operativo.
El A2 consiste en contar todas las ramas de la planta, determinar un porcentaje de recolección
(ej: 10 % de las ramas), cosecharlo, pesarlo y relacionar el resultado al 100 % de la unidad de
muestreo. Requiere menos tiempo, pero es más inexacto.
El B1 relaciona mediante análisis de regresión, el peso real del componente o la planta, con
dimensiones medidas o estimadas de la misma. Requiere la comprobación de lo estimado
matemáticamente, con el corte y pesado de algunos ejemplares. Es importante que las
dimensiones elegidas para la medición, presenten un índice de correlación con peso real, superior
a 0,7. En las experiencias realizadas, las dimensiones de mejor correlación han sido Altura de
canopeo, Altura de planta y Diámetro de copa.
El B2 o Técnica de Adelaida, compara unidades standard o patrón, con plantas muestra o
seleccionadas. Requiere estimar visualmente el número de múltiplos de la unidad de referencia,
que están presentes en la planta problema. Consiste en cortar y pesar la unidad de referencia,
cuantificar las unidades de referencia de la planta problema y multiplicar el peso de la unidad patrón
por el número de múltiplos determinados.
El B3 consiste en la colocación de canastos recolectores debajo de las plantas a evaluar, para
cosechar y pesar la hojarasca presente en los períodos de descarga foliar de estas leñosas. Esto
permite estimar la contribución estacional de este recurso.
Cualquiera sea el método elegido, siempre requerirá un amplio conocimiento previo de la o las
especies a evaluar, su distribución, su contribución dietaria, la selección de plantas tipo, la
definición de que es forraje disponible, etc.
En el Chaco Semiárido Argentino y como una experiencia al respecto (Martín et al., 2002), se
considera que una metodología práctica para estimar la forrajimasa foliar ramoneable (F.F.R.) de
leñosas arbustivas de aptitud forrajera, consistirá en determinar previamente la densidad de
individuos por hectárea y las dimensiones de Altura de Planta, Diámetro de Copa y Distancia entre
Superficie del Suelo y Comienzo de Follaje, de al menos el 25 % de los individuos censados por
hectárea.
Los valores morfométricos obtenidos, permitirán conocer las dimensiones promedio de la planta
tipo a muestrear (Molinero, 1983). Estas dimensiones son las que definirán ahora, las 4 o 5
unidades de muestreo a seleccionar, sobre las que se realizaran las mediciones de forrajimasa.
Un aspecto importante a decidir antes de la recolección de forrajimasa foliar, está dado por la
Altura de Ramoneo de los animales que van a pastorear el lote (en general se asume para bovinos
y caprinos, en 1,80 m.) y la Profundidad de Consumo dentro de cada ramificación, que tiene mucho
que ver con el grado de lignificación y la presencia o ausencia de espinas en el material (una
profundidad promedio observada en nuestra experiencia, está alrededor de 0,20 m). Con estas
consideraciones, se procederá a la recolección (por corte) de la totalidad del material foliar
involucrado (también pueden colectarse frutos, si el objetivo así lo plantea), el que será pesado en
verde para tener el valor por ejemplar muestreado y posteriormente secado hasta peso constante,
para tener el valor de forrajimasa/individuo en términos de Materia Seca.
En definitiva, los parámetros Altura de Ramoneo y Profundidad de Consumo, guiarán nuestro
patrón de recolección de material foliar dentro de la planta seleccionada. Ese material determinará
la contribución en MS que cada individuo presenta; la F.F.R./ha se obtendrá de la multiplicación de
ese valor, por la densidad de individuos/ha de la especie evaluada (Tabla 7).
TABLA 7: Forrajimasa Foliar Ramoneable (kgs. MS/ha) de ejemplares adultos de
leñosas arbustivas del Chaco Semiárido Argentino (Martín et al., 1998).
Especie
Mimozyganthus carinatus
Acacia praecox
Porlieria microphylla
Celtis pallida
Bougainvillea stipitata
Achatocarpus praecox
Capparis atamisquea
Densidad/ha
314
144
117
114
53
47
44
Cobertura/ha (m2)
2561,26
802,32
214,66
521,60
133,52
233,27
144,88
F.F.R.
45,73
30,32
15,71
17,01
4,69
8,38
4,44
Nota: se puede conocer el aporte de F.F.R/individuo, dividiendo el valor de F.F.R/especie
en el valor de Densidad/ha/especie.
Los valores obtenidos muestran que en términos absolutos, la contribución en kgs. de MS/ha
que las leñosas pueden hacer, es pequeña comparada con la productividad de los pastos. La
importancia de esta contribución se debe a la alta calidad nutricional de esta forrajimasa y a los
momentos estratégicos en que están disponible en el campo: en primavera, antes de la brotación
de los pastos, aportando hojas tiernas; en otoño, cuando los pastos están terminándose y su
calidad es reducida por la encañazón, aportando hojas maduras (aún ricas en proteínas) y frutos
comestibles. Estas razones justifican la determinación de la F.F.R. de las leñosas, para aprovechar
estos recursos en la real medida de su disponibilidad, mediante ajustes en la carga animal de cada
potrero.
Si a todos los aspectos antes citados, sumamos el conocimiento de la fenología de las distintas
fases de crecimiento y desarrollo de las especies del Chaco Semiárido Argentino, especialmente de
las leñosas, que presentan un mayor rango de dispersión entre sus momentos de rebrote, hoja
madura, floración, fructificación, descarga foliar y caída de frutos (Martín et al., 1997) y la
composición química de hojas y frutos de leñosas en distintos momentos del año (básicamente %
de Proteína, FDN, FDA y Digestibilidad), tendremos elementos suficientes para planificar un
aprovechamiento racional de la composición florística nativa que presente cada ecosistema.
Consideraciones finales
Los estudios en forrajicultura, que inicialmente en nuestro país tuvieron algún interés por la
estructuración y comportamiento de los pastizales naturales, cambiaron rápidamente el objeto de
atención hacia las pasturas cultivadas mejoradas por los europeos, americanos y australianos, que
implantadas en la región pampeana, originaron un rápido y exitoso incremento de la productividad.
Este efecto derivó en la idea de extrapolar al resto del país, fundamentalmente hacia las zonas
áridas y semiáridas, estas bondades, reemplazando así en el terreno y en el interés, muchos
pastizales naturales muy productivos. Conjuntamente con ello, declinó la vocación por el
conocimiento de la potencialidad forrajera de nuestros ecosistemas pastoriles, que con cientos de
miles de años de adaptación a las limitantes edáficas y climáticas del semiárido argentino,
brindaban una excelente oportunidad para el mejoramiento genético de las especies más
promisorias y el establecimiento de pautas racionales de manejo.
Un antiguo refrán expresa: “No puede cuidarse lo que no se conoce”. Esto ha sido y es, causa
de la severa degradación que han sufrido y sufren nuestros pastizales naturales en todo el territorio
nacional. Debemos tomar conciencia que uno de los principales rubros productivos argentinos, su
producción ganadera, se asienta en gran medida en la utilización de pasturas naturales para el
sostén de los rodeos de cría y recría.
Empezar a revertir esta mezquina visión de nuestros recursos naturales, establecer políticas
regionales de investigación y desarrollo de proyectos tendientes a la evaluación y manejo de estos
ecosistemas y educar a la población acerca de la importancia de la conservación y cuidado de
estas áreas (evitando incendios, talas irracionales, pastoreo incontrolado, etc.), serán caminos que
puedan llevarnos a asegurar para las futuras generaciones, un ambiente más sano y productivo.
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