tema_1_bioquimica

Tema 1. Introducción a la Bioquímica
Bioquímica y Biología Molecular
TEMA 1
INTRODUCCIÓN A LA BIOQUÍMICA
1. Bioquímica: concepto y ramas.
2. Introducción a la Bioquímica estructural. Bioelementos y Biomoléculas
3. Aparición de la vida en la Tierra: la lógica molecular
1. Bioquímica: concepto y ramas.
En un sentido amplio podemos decir que la Bioquímica es la ciencia que estudia la
Química de los seres vivos. El objetivo último de la Bioquímica es determinar como
interactúan entre sí los conjuntos de moléculas inertes que constituyen los
organismos vivos a fin de mantener y perpetuar el estado vital de estos.
La Bioquímica aparece como ciencia independiente desde aproximadamente los
años 40 del siglo XX, cuando los químicos orgánicos observaron que numerosas
reacciones de moléculas orgánicas realizadas en el laboratorio ocurrían también en
la materia viva.
Entre las ramas fundamentales de la Bioquímica, que son aquellas donde se
recogen y estudian los conceptos básicos, podemos citar: la Bioquímica estructural,
la Bioquímica metabólica, la Enzimología, la Bioenergética y la Bioquímica de la
información genética o Biología molecular. Otras muchas disciplinas derivadas de la
Bioquímica, como la Neuroquímica, la Fotobioquímica, la Bioquímica clínica, la
Inmunoquímica, la Tecnología enzimática, la Bioquímica de alimentos, la Bioquímica
Vegetal, la Bioquímica ambiental, la Ingeniería genética o la Biotecnología, tienen
gran importancia en la mayor calidad de vida actual y en las acciones relacionadas
con la preocupación por la conservación ambiental.
1
Tema 1. Introducción a la Bioquímica
Bioquímica y Biología Molecular
2. Bioelementos y biomoléculas
El primer objetivo en el estudio de la Bioquímica es conocer los elementos químicos
y moléculas que forman parte de la materia viva. La rama de la Bioquímica que
aglutina el referido conocimiento se denomina Bioquímica estructural. Desde el
punto de vista de la Bioquímica estructural podemos afirmar que la vida es
consecuencia de las reacciones de los componentes químicos de un ser vivo. Los
componentes de los seres vivos pueden clasificarse como bioelementos y
biomoléculas.
Bioelementos
Inorgánicas (agua, gases, cationes, aniones)
Biomoléculas
Orgánicas
Aminoácidos.........Proteínas
Monosacáridos.....Polisacáridos
Nucleótidos..........Ácidos nucleicos
Ac. Grasos............Lípidos
La composición química de los seres vivos es muy diferente de la del entorno físico
en el que viven, aunque es precisamente la interacción con el medio físico la que
condiciona la forma de vida e influye decisivamente en la evolución de las distintas
especies que pueblan el planeta.
Es curioso reseñar que sólo se conoce necesidad biológica de 27 de los 90
elementos químicos que aparecen en la naturaleza (Figura 1). Además, la
distribución de estos elementos químicos en los organismos vivos no está en la
misma proporción que en la corteza terrestre. Los cuatro elementos más abundantes
de la corteza terrestre son el oxígeno, el silicio, el aluminio y el hierro. En contraste,
los cuatro elementos más abundantes en los seres vivos son el oxígeno, el carbono,
el hidrógeno y el nitrógeno, que constituyen alrededor del 99% de la masa de
muchas células. El resto de elementos (Tabla 1) están presentes en cantidades muy
2
Tema 1. Introducción a la Bioquímica
Bioquímica y Biología Molecular
pequeñas (trazas). Parece obvio que los compuestos de los cuatro elementos
citados poseen propiedades únicas que permiten el fenómeno de la vida.
Figura 1.
Tabla periódica de los elementos químicos. Tan
sólo 27 de los 90 elementos de la naturaleza aparecen
en la materia viva.
El carbono, el oxígeno, el hidrógeno y el nitrógeno poseen una propiedad común:
son los elementos más ligeros capaces de formar con facilidad enlaces covalentes
mediante la compartición de pares de electrones. Así, para completar sus capas
electrónicas externas y formar, de este modo, enlaces covalentes estables, el
hidrógeno necesita solamente un electrón, dos el oxígeno, tres el nitrógeno y cuatro
el carbono. Los cuatro elementos pueden interaccionar unos con otros para formar
un gran número de compuestos covalentes diferentes. Además, tres de ellos (C, N y
O) pueden formar enlaces sencillos o dobles, capacidad que les dota de una gran
versatilidad para la formación de gran número de estructuras químicas.
Particularmente significativa es la capacidad del carbono para formar enlaces
covalentes C-C muy estables (348 kJ.mol-1 ). Cada carbono puede formar enlaces
covalente con otros cuatro carbonos, permitiendo la constitución de esqueletos
carbonados lineales o cíclicos de gran estabilidad (Figura 2). Además, el carbono
puede establecer enlaces covalentes estables con el oxígeno, hidrógeno, nitrógeno y
azufre, lo que permite introducir en las biomoléculas un gran número de “grupos
funcionales” (alcohol, cetona, aldehído, carboxilo, amino...), con su particular
3
Tema 1. Introducción a la Bioquímica
Bioquímica y Biología Molecular
reactividad química, fundamental para las reacciones responsables del fenómeno de
la vida. Así, de los 7 millones de compuestos químicos conocidos en la actualidad,
casi el 90% son orgánicos.
Tabla 1.
Clasificación de los elementos químicos
presentes en la materia viva. Dependiendo
de su mayor o menor presencia, desempeñan
diferentes funciones en la materia viva.
Veamos por qué los demás elementos carecen de estas propiedades. Solamente
cinco elementos de la tabla periódica son capaces de establecer tres o más enlaces
covalentes cada uno y formar, por tanto, cadenas de átomos unidos por covalencia:
B, C, N, P y Si. El boro tiene menos electrones de valencia (tres) que orbitales de
valencia (cuatro), por lo que es deficitario en electrones, lo que hace poco estable el
4
Tema 1. Introducción a la Bioquímica
Bioquímica y Biología Molecular
enlace B-B y limita severamente los tipos y estabilidades de los compuestos que
puede formar. En el nitrógeno la repulsión que se produce entre los pares de
electrones no compartidos de los átomos de N enlazados disminuye la energía de
enlace N-N (171 kJ.mol-1) en relación con la de un enlace C-C (348 kJ.mol-1), de
modo que las cadenas alargadas constituidas por átomos de nitrógeno son poco
estables.
Figura 2.
Enlaces covalentes del carbono. (a) Geometría
tetraédrica de orbitales del carbono. (b) Enlace simple:
rotación libre. (c) Enlace doble: más corto y de rotación
limitada.
Por otra parte, al hallarse C y Si en el mismo grupo de la tabla periódica podría
suponérseles un comportamiento químico muy similar. Sin embargo, al ser el radio
atómico del Si mucho mayor que el del C, los enlaces Si-Si son más débiles (177
kJ.mol-1) que los enlaces C-C, siendo los enlaces múltiples Si-Si raramente
estables.
5
Tema 1. Introducción a la Bioquímica
Bioquímica y Biología Molecular
Es pues la propia naturaleza electrónica del carbono la que lo hace digno merecedor
del papel que juega en los seres vivos. Estos condicionantes químicos se cumplen
independientemente de las coordenadas espacio-temporales dadas. Podemos dudar
de la vida en otros planetas, pero hay certeza de la existencia de C, O, N, Fe, Ni, Ba,
etc. en el resto del Universo. Luego, si la base química existe, se antoja esencial que
algo más posibilita la vida en la Tierra, unas condiciones ambientales de
temperatura, radiaciones, atmósfera poco reactiva que permitan la reactividad y
estabilidad de las biomoléculas esenciales de la vida. Algunos organismos son
capaces de vivir en condiciones extremas, lo que junto al mejor conocimiento de la
vida y la historia del Universo ha desatado en las últimas décadas distintas y
novedosas hipótesis sobre el origen de la vida y la posibilidad de su existencia en
otros puntos del Universo (Figura 3).
Figura 3.
Condiciones ambientales para la vida.
Algunos organismos viven en condiciones
extremas de pH, temperatura, nutrientes,
salinidad o radiaciones.
3. Aparición de la vida en la Tierra: la lógica molecular
¿Cómo aparecieron las primeras biomoléculas y como se originaron a partir de estas
los primeros seres vivos?. Hace 15.000 o 20.000 millones de años surgió el Universo
como un cataclismo de calor y partículas subatómicas ricas en energía. En pocos
segundos se formaron los elementos más simples (H, He). Según el Universo se
enfriaba y se expandía, la materia condensada por la influencia de la gravedad
formó las estrellas (Figura 4). Algunas estrellas crecieron mucho y entonces
explotaron como una Supernova, liberando la energía necesaria para fundir los
6
Tema 1. Introducción a la Bioquímica
Bioquímica y Biología Molecular
núcleos atómicos más simples y formar otros elementos más complejos. Esto ocurrió
durante miles de millones de años. Durante este tiempo se formó la Tierra y todos
los elementos químicos que encontramos en ella. Se cree que el sistema solar se
formó hace unos 4.500 millones de años.
Figura 4.
Formación de núcleos pesados. Según el Universo
se enfriaba y se expandía, la materia condensada
por la influencia de la gravedad formó las estrellas.
La atmósfera de la Tierra entonces era muy reducida, probablemente contenía N 2,
H2O, CO2, CO, CH4, NH3, SO2 y la temperatura era alta. Cuando las temperaturas
bajaron apareció el agua sobre la Tierra. Las fuentes de energía del espacio (rayos,
radiaciones electromagnéticas) propiciaron que las moléculas de esta atmósfera
primitiva reducida reaccionaran en presencia de los metales de la corteza terrestre
formando, supuestamente, compuestos orgánicos simples. Estas reacciones
tendrían lugar durante miles de millones de años. Esto fue postulado en 1920 por
Alexander Oparin y en 1953 Stanley Miler y Harold Urey lo demostraron diseñando
un aparto para simular las reacciones que habrían tenido lugar en la atmósfera
primitiva, sometiendo una mezcla a reflujo de H2O, CH4, NH3 e H2 a descargas
eléctricas durante una semana. La mezcla resultante contenía pequeñas cantidades
de una serie de compuestos orgánicos solubles en agua (aminoácidos, ácidos
7
Tema 1. Introducción a la Bioquímica
orgánicos, urea).
Bioquímica y Biología Molecular
Estos compuestos orgánicos simples formarían otros más
complejos como los nucleótidos, que serían la base para la vida.
Los restos fósiles más antiguos que se conocen son microorganismos similares a las
cianobacterias datados en, aproximadamente, 3.500 millones de años (Figura 5).
Aunque en algún momento debió producirse la evolución desde las entidades
químicas a las entidades biológicas más simples, la pregunta que la Ciencia aún no
ha sido capaz de responder es cómo se auto-organizaron las biomoléculas para
configurar las entidades más simples de vida, con capacidad de autoreplicación: los
microorganismos unicelulares.
Figura 5.
Cronología de la vida en la Tierra. En
millones de años y hasta la actualidad,
cronología de los hitos más relevantes en el
proceso de aparición y evolución de la vida
en la Tierra.
Los primeros microorganismos debieron ser bacterias termófilas muy simples.
Consistirían en una membrana encerrando una serie de moléculas poliméricas, que
tendría al menos un metabolismo simple y un mecanismo hereditario. El
metabolismo de los primeros microorganismos sería anaerobio, pues no había O 2.
Como tanto los fototrofos como los litotrofos requieren complejos sistemas de
membrana, los primeros microorganismos serían organotrofos, que obtienen energía
de sustancias orgánicas por fermentación (Figura 6). Cuando los nutrientes
8
Tema 1. Introducción a la Bioquímica
Bioquímica y Biología Molecular
orgánicos empezaran a agotarse surgirían otros tipos de metabolismo más
complejos, fotosíntesis anoxigénica con donadores de electrones distintos del H2O,
por ejemplo el H2S (bacterias púrpuras del azufre). El siguiente paso fue la aparición
de dos fotosistemas con el H2O como donador de electrones con la consecuente
aparición del O2 y de la vida aerobia. Después, la formación del O3 que protege la
Tierra de la radiación UV haría de ella un lugar habitable.
Figura 6.
Clasificación de los organismos. Clasificación en
función de la fuente de energía y de carbono
utilizada para sostener el crecimiento y reproducción.
Paralelamente por mecanismos de mutación irían apareciendo ciertas innovaciones
evolutivas, desarrollo de la pared celular para evitar lisis, aparición de los citocromos
y la creación de las cadenas electrónicas de transporte.
Primitivamente el ARN tenía la información genética y la función catalítica.
Progresivamente la actividad catalítica pasó a las proteínas y la información genética
9
Tema 1. Introducción a la Bioquímica
Bioquímica y Biología Molecular
paso al ADN, que es más estable y solo se usa para su transcipción a ARN, que
luego se traduce a proteínas. Los sistemas antiguos siguieron evolucionando, hasta
la aparición de los eucariotas y posteriormente de los organismos pluricelulares.
Actualmente todos los sistemas vivos (a excepción de los virus) mantienen el
sistema de información genética ADN-ARN-proteína aunque conviven distintos
sistemas metabólicos de obtención de energía. Y todos están incluidos en algunos
de los dos grupos celulares (procariotas, eucariotas)


· organismos eucariotas (griego eu, bueno, y kayro, núcleo)
organismos procariotas (griego pro, antes)
Los primeros poseen un núcleo encerrado en una membrana que encapsula su
DNA, y los segundos carecen de este orgánulo. Los procariotas, que comprenden
los distintos tipos de bacterias y cianobacterias, poseen estructuras relativamente
simples y son unicelulares invariablemente. Los eucariotas, que pueden ser
unicelulares o multicelulares, son mucho más complejos. Los virus no se consideran
en ninguna de las dos clasificaciones, de hecho algunos autores no los consideran
seres vivos al carecer de sistema reproductor propio, catalogándolos como células
huésped.
Procariotas
Son los más numerosos y extendidos sobre la tierra (Figura 7). Presentan
metabolismos muy variados y altamente adaptables a diferentes hábitats. A
diferencia de los eucariotas, pueden vivir en condiciones extremas, incluso a veces
es una condición necesaria para su pervivencia, tales como altas temperaturas o
falta de oxígeno. Tienen un tamaño menor de 10m. Pueden ser esféricas (cocos),
cilíndricas (bacilos), y arrollados helicoidalmente (espirilos). Estructuralmente, tienen
membrana celular (plasmática) y una pared celular gruesa. La membrana puede
replegarse y formar estructuras con capas múltiples llamadas mesosomas. El
citoplasma posee un único cromosoma, una molécula de DNA de la que existen
varias copias en la célula, que se encuentra formando un cuerpo conocido como
nucleoide, así como numerosas especies de RNA, enzimas y ribosomas, millares de
partículas donde tiene lugar la síntesis de proteína. Muchas bacterias poseen
filamentos alargados denominados flagelos, que utilizan en la locomoción
10
Tema 1. Introducción a la Bioquímica
Bioquímica y Biología Molecular
Figura 7.
Célula
procariota.
Componentes
estructurales y localización en la célula.
Eucariotas
Las células eucarióticas tienen un tamaño variable no superior, generalmente,
a 100m (Figura 8). Poseen un núcleo celular diferenciado, protegido por una
membrana nuclear, y en general una estructura y función mucho más compleja que
los procariotas. Poseedores de membrana plasmática y, excepto en el caso de las
células animales de pared celular, contienen la información genética en moléculas
de DNA que forman los cromosomas. Estos están constituidos por cromatina,
complejo formado por DNA y proteína. La cantidad de información genética que
portan los eucariotas es inmensa: una célula humana contiene 700 veces más DNA
que la de E. Coli, unas 200 veces la información contenida en un libro de Bioquímica
de 1.300 páginas, unos 700 mega. Hay gran número de eucariotas unicelulares
como los protozoos, además de las células de los organismos multicelulares como
hongos, plantas y animales.
11
Tema 1. Introducción a la Bioquímica
Bioquímica y Biología Molecular
Figura 8.
Distribución de las biomoléculas en una célula
eucariota
vegetal.
Composición
molecular
predominante
de
los
diferentes
elementos
estructurales de la célula.
Las principales diferencias entre células procariotas y eucariotas se recogen en la
Tabla 2. Obviamente los organismos eucarióticos son mucho más complejos que los
procarióticos, de hecho, mientras que en E. Coli existen alrededor de 5.000
compuestos distintos (de los que aproximadamente 3.000 son proteínas, 1.000
nucleicos, y el resto otras biomoléculas) en el hombre se podrían considerar mas de
100.000 proteínas distintas.
Si se supone que existen 1,5 millones de especies distintas (muchas de las cuales
aun se desconocen), puede calcularse entre 1010-1012 proteínas distintas y unos 1010
ácidos nucleicos diferentes (en nuestro Planeta). Paradójicamente, esta gran
diversidad (que enriquece nuestro planeta) se reduce, en último término, a una gran
simplicidad, pues las macromoléculas de las células no son más que el resultado de
la combinación de pocas biomoléculas sencillas llamadas unidades estructurales o
precursores. Por ejemplo, el almidón o la celulosa, están formados por cadenas
largas de un monosacárido, la glucosa; las proteínas (10 10-1012) se reducen a la
12
Tema 1. Introducción a la Bioquímica
Bioquímica y Biología Molecular
combinación de 20 tipos distinto de aminoácidos y los ácidos nucleicos a 8
nucleótidos. Como puede observarse, tan solo 28 biomoléculas dan lugar a esa gran
diversidad y además están presentes tanto en una bacteria como en nosotros
mismos.
Analizando la jerarquía de la organización celular se llega a la conclusión final de
que los organismos se estructuran, realizan sus funciones y se replican gracias a la
compleja interacción de 27 elementos químicos. Un organismo complejo (el
hombre), está formado por una serie de órganos (la piel), que a su vez están
formados por distintos tejidos (la epidermis), formados por células (una célula
basal), formada por orgánulos (la mitocondria), resultado de una agrupación
supramolecular (la membrana) la cual está formada por macromoléculas (una
proteína), resultado de la interacción de unas unidades estructurales (los
aminoácidos), resultado de la interacción química de C, H, N, O y S.
Tabla 2.
Comparación de algunas propiedades de las
células procariotas y eucariotas.
13