ESPECIALIZACIONES DE LA SUPERFICIE CELULAR La mayor parte de las células epiteliales tienen dominios morfológicos, bioquímicos y funcionales definidos y por tanto manifiestan una polaridad que puede relacionarse a una o a todas estas diferencias. Estas células polarizadas poseen un dominio apical que mira hacia la luz y un dominio basolateral cuyo componente basal se encuentra en contacto con la lámina basal. Estas regiones difieren entre si, y por tanto cada una posee modificaciones y especificaciones de membrana asociadas con dicha función. Por ejemplo las superficies apicales poseen microvellosidades o cilios, mientras que las basolaterales manifiestan muchos tipos de unión o interdigitación celular. DOMINIO APICAL Es la región de la célula que mira a la luz; rica en canales y proteínas transportadoras. También es el sitio donde se descargan los productos secretados regulados. Para sus muchas funciones requieres especificaciones tales como microvellosidades, estereocilios, cilios y flagelos. Microvellosidades Las microvellosidades son proyecciones digitiformes de la superficie celular estrechamente empacadas. Si bien en la mayoría de células epiteliales se pueden observar pequeñas microvellosidades, estas están desarrolladas en células absorbentes, como las células de los túbulos renales y las del epitelio del intestino delgado, donde representan el “borde estriado”. La forma de las microvellosidades se mantiene gracias a la existencia de un haz central de filamentos de actina que recorre cada vellosidad y que están fijados a la corteza de actina de la célula. En las células epiteliales del intestino delgado, este haz central también se encuentra fijado a la red de actina de las uniones adherentes que se establecen entre células adyacentes. Estereocilios Los estereocilios son variantes extraordinariamente largas de las microvellosidades y, a pesar de su nombre, no tienen nada que ver con los verdaderos cilios. Se encuentran en las células epiteliales que revisten los epidídimos y son los sensores de las células ciliadas de la cóclea. Son estructuras no móviles asociadas a incremento del área de superficie. Cilios Los cilios son proyecciones móviles en forma de pelos de 0,25 um de diámetro que se observan en la superficie de ciertas células especializadas y cuya función es la de impulsar fluidos sobre la superficie celular o la de conferir movilidad a la célula. En epitelios del sistema respiratorio y oviductos puede haber cientos de cilios. Flagelos Un flagelo es un apéndice con forma de látigo usado para el movimiento presente en muchos organismos unicelulares y en unos pocos pluricelulares. Un ejemplo es el flagelo que tienen los espermatozoides (única célula del cuerpo humano que lo posee). DOMINIO BASOLATERAL Puede subclasificarse en dos regiones: membrana plasmática lateral y membrana plasmática basal. Cada región posee sus propias especializaciones de unión; además estas regiones son sitios de secreción constitutiva. Las especializaciones de este dominio se asocian a uniones de las células entre si y entres estas y la membrana basal. Esta adhesión es mediada por proteínas de la membrana celular que actúan como moléculas de adhesión celular especializadas y por zonas especializadas de la membrana celular que forman uniones celulares. Existen tres tipos de unión celular: las uniones oclusivas, que unen las células formando una barrera impermeable, las uniones anclantes, que unen las células entre si para dotar al epitelio de resistencia mecánica y las uniones comunicantes, que permiten el intercambio de moléculas entre las células. Uniones oclusivas Las uniones oclusivas desempeñan principalmente dos funciones: Impiden la difusión de moléculas entre células adyacentes, contribuyendo a la función de barrera desarrollada por las propias células epiteliales en las que se encuentran. Impiden la migración lateral de proteínas especializadas de la membrana celular, de modo que delimitan y mantiene dominios especializados en la membrana celular. La función oclusiva es desempeñada por proteínas intramembranosas, que son las que mantiene la adhesión entre las células adyacentes. Uniones de anclaje Las uniones de anclaje proporcionan estabilidad mecánica a agrupaciones celulares en las que, actuando como unidades de cohesión, conectan entre sí los citoesqueletos de las células adyacentes y a estos con la matriz extracelular. Existen dos clases de uniones que interaccionan con distintos filamentos citoesqueléticos: las uniones adherentes y los contactos focales, que se fijan a la red de filamentos intermedios. Las uniones adherentes conectan la red de filamentos de actina entre las células adyacentes. Los contactos focales unen la red de filamentos de actina de una célula con la matriz extracelular. Los desmosomas conectan las redes de filamentos intermedios de células adyacentes. Los hemidesmosomas conectan la red de filamentos intermedios de las células con la matriz extracelular. Las uniones adherentes son mas frecuentes en la parte apical de células epiteliales columnares y cubicas adyacentes, donde conectas los haces de actina submembranosos para formar una banda de adhesión. Uniones comunicantes Las uniones comunicantes (uniones en gap) permiten la difusión selectiva de moléculas entre células adyacentes facilitando la comunicación intercelular. Si bien la densidad de las uniones en gap es en cierta medida escasa en la mayoría de epitelios adultos, son muy abundantes durante el proceso de embriogénesis, en el que probablemente participan en la organización espacial de las células en desarrollo. Las uniones en gap son también importantes en las células musculares cardiacas y células musculares lisas. Membrana basal La fijación de las células epiteliales a los tejidos de sostén subyacentes mediante los hemidesmosomas y los contactos focales tiene lugar a nivel de una capa especializada de componentes de la matriz extracelular: la membrana basal; esta membrana basal contiene una variedad especial de proteína de la matriz, denominada colágeno, que es sintetizada por las células epiteliales. Al microscopio óptico, la membrana basal se observa como una estructura lineal situada en la base de los epitelios y que puede ser teñida mediante la técnica del PAS.