TEMA 12. LA CÉLULA EUCARIOTA. MEMBRANA PLASMÁTICA Y PARED VEGETAL 12.1. MEMBRANA PLASMÁTICA Es una capa delgada (75 A) que rodea a todas las células definiendo su extensión. Todas las membranas biológicas tienen una estructura básica común. Son agrupaciones de moléculas de lípidos y proteínas unidas en gran parte por interacciones no covalentes. A. Lípidos Representan el 50% de la membrana Forman una bicapa que constituye la estructura básica de la membrana y actúa de barrera relativamente impermeable al paso de la mayoría de las sustancias. Todos los lípidos de membrana son anfipáticos, es decir, todos poseen un extremo polar o hidrofílico que se denomina cabeza; y otro extremo apolar o hidrofóbico que son las colas. Se diferencian 3 tipos: * Fosfolípidos: formados por una cabeza y dos colas *Glucolípidos: Sólo en la hemimembrana externa, salen sobre la superficie de la membrana * Esteroles (Colesterol): - Participa en el mantenimiento de la fluidez de la membrana. - Impide la rigidez total al no dejar que las colas se junten y cristalicen. - Aumenta la estabilidad mecánica de las membranas. Los lípidos en la membrana realizan movimientos de difusión lateral, flexión, y rotación, dentro de la misma hemimembrana. También, aunque con menos frecuencia, movimiento de flip-flop por el que cambian de hemimembrana. B. Proteínas Representan el 50% de las membranas y en algunos casos más en relación con la función que desempeñe la membrana. Según su localización en la doble capa lipídica, se clasifican en: * Transmembrana: Son moléculas anfipáticas. Sus regiones hidrofóbicas atraviesan la membrana, y las regiones de los extremos, que son hidrofílicas están expuestas al medio acuoso externo e interno. * Periféricas: - Integradas en una de las hemimembranas. - Sin integrar en la membrana y unidas a un lípido de cualquiera de las dos caras o a una proteína transmembrana. Página 1 de 9 TEMA 12. LA CÉLULA EUCARIOTA. MEMBRANA PLASMÁTICA Y PARED VEGETAL - Las proteínas realizan movimientos de rotación sobre un eje perpendicular a la membrana, y de difusión lateral. C. Glúcidos Son glucolípidos y glucoproteínas pues son oligosacáridos unidos covalentemente a la zona externa de lípidos y proteínas de membrana. Su localización es SIEMPRE en la cara externa de la membrana plasmática y constituye el Glucocalix. Por tanto las membranas celulares son estructuras con las siguientes características: *Asimétricas: La composición de lípidos y proteínas, o la presencia de glúcidos, es diferente en las dos caras. *Fluidas: Las moléculas que las componen pueden moverse libremente dentro de la bicapa lipídica. Este modelo asimétrico y fluido de membrana se conoce con el nombre de “Modelo de Mosáico Fluido” 12.2 MODELO DE MOSAICO FLUIDO En base a los análisis bioquímicos y las observaciones a microscopía electrónica Singer y Nicholson (1972) desarrollaron el modelo de membrana aceptado en la actualidad denominado de “Mosaico fluido” Presenta las siguientes características: - La membrana está constituida por lípidos y proteínas se hallan dispuestas en mosaico - Las membranas son asimétricas en cuanto a distribución de sus componentes (lípidos, glúcidos y proteínas) - Los lípidos constituyen una bicapa en la que se encuentran embebidas las proteínas , interaccionando unas con otras y con los lípidos. Lípidos y proteínas se desplazan lateralmente . Por todo ello se considera a la membrana un mosaico fluido Página 2 de 9 TEMA 12. LA CÉLULA EUCARIOTA. MEMBRANA PLASMÁTICA Y PARED VEGETAL 12.3 FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA a) Frontera física entre el medio intra y extracelular b) Presenta permeabilidad selectiva y un mecanismo de transporte activo c) Permite la transferencia de información entre células mediante receptores específicos d) Interviene en procesos de adhesión celular, importante para la formación y mantenimiento de los tejidos 12.4 PERMEABILIDAD SELECTIVA DE MEMBRANA La membrana contiene mecanismos para que la célula incorpore los metabolitos que necesita y libere los productos del catabolismo y las sustancias de secreción. Actúa permitiendo el paso de sustancias a favor de gradiente o en contra de gradiente de concentración, osmótico o eléctrico. Se distinguen los siguientes mecanismos: A. Transporte de Moléculas de Bajo Peso molecular Según la naturaleza de las moléculas puede ser: 1. Transporte Pasivo Se efectúa a favor de gradiente y sin gasto de energía Puede ser: a. Difusión simple: - A través de la bicapa lipídica atraviesan la membrana sustancias solubles en ella (CO2, etanol, O2..). Son moléculas sin carga o con carga neta cero. - A través de proteínas canal Atraviesan la membrana moléculas polares (glúcidos, nucleótidos, aa..) b. Difusión facilitada Son proteínas transportadoras que se unen a la molécula y sufren un cambio conformacional lo que permite pasar de un lado a otro a la molécula incorporada Página 3 de 9 TEMA 12. LA CÉLULA EUCARIOTA. MEMBRANA PLASMÁTICA Y PARED VEGETAL 2. Transporte Activo Se realiza en contra de gradiente de concentración, de presión osmótica o electroquímico. Implica consumo de energía. Lo realizan proteínas transportadoras especializadas. Por ejemplo - La Bomba Sodio- Potasio - Las células animales tiene en su medio interno K+ y en su medio externo Na+. - La d.d.c se debe a la actividad de la bomba sodio-potasio que bombea simultáneamente 3 iones sodio hacia el exterior y dos iones potasio hacia el interior en contra de gradiente de concentración, utilizando la energía del ATP (tiene actividad ATPasa). - Es una proteína transmembrana responsable del mantenimiento del potencial de membrana ya que crea a ambos lados una diferencia de carga. El exterior es positivo frente al interior que es negativo. B. Transporte de Moléculas de elevado Peso molecular En este tipo de transporte juegan un papel importante las “vesículas revestidas. Denominadas así por su revestimiento exterior de clatrina (proteína). Se conocen tres tipos: endocitosis, exocitosis y transcitosis A. Endocitosis La célula capta partículas del medio externo mediante invaginación de la membrana ( la cara interna de la membrana en la zona que se invagina está unida a clatrina) en la que se engloba la partícula a ingerir. Después se produce la estrangulación de la invaginación formándose una vesícula. Los lisosomas se unen a la vesícula para digerir la partícula para su posterior utilización por la célula. Según la naturaleza y el tamaño de las particulas puede ser: - Pinocitosis o endocitosis de fase fluida: ingestión de líquidos y partículas en disolución. Vesículas revestidas de pequeño tamaño Página 4 de 9 TEMA 12. LA CÉLULA EUCARIOTA. MEMBRANA PLASMÁTICA Y PARED VEGETAL - Fagocitosis o endocitosis de fase sólida: ingestión de microorganismos o restos celulares. Vesículas revestidas de gran tamaño B. Endocitosis mediada por receptor Sólo se endocita la sustancia que previamente se a unido a un receptor de membrana. Una vez formado el complejo ligando receptor el proceso es semejante al de endocitosis. C. Exocitosis Las moléculas contenidas en vesículas citoplasmáticas son transportadas hasta la membrana plasmática para su expulsión al exterior. Una vez que la vesícula llega a la membrana se une a ella formando un poro que permite la salida del contenido de la vesícula. Este proceso requiere calcio y proteínas como la calmodulina y anexinas. En toda célula hay un equilibrio entre la endocitosis y la exocitosis para mantener la membrana y el volumen celular. D. Transcitosis Paso de sustancias a través de una célula de un polo celular a otro. Implica doble proceso de endocitosis- exocitosis. 12.4. DIFERENCIACIONES DE MEMBRANA - Son de 2 tipos: microvellosidades y uniones intercelulares. A. Microvellosidades - Son extensiones digitiformes que se localizan en la superficie de muchas cels animales que necesitan aumentar el área superficial (p.e. las intestinales). Sólo se observan a m.e. - La zona central de cada microvellosidad contiene un haz de filamentos de actina que se extiende desde el extremo hasta el interior de la célula - Los filamentos y la red que hay en el interior dan consistencia a la microvellosidad B. Uniones intercelulares - En algunos tejidos como el epitelial son muy abundantes. Sólo pueden visualizarse al m.e. Página 5 de 9 TEMA 12. LA CÉLULA EUCARIOTA. MEMBRANA PLASMÁTICA Y PARED VEGETAL - Para clasificarlas se utilizan 2 conceptos: la distancia entre membranas y la extensión de la unión. - Según la extensión de la unión puede ser: - Zónula: Si es una banda que rodea toda la célula como un cinturón. - Mácula: si es una unión puntual - Según la distancia entre las células: - Ocludens íntima o estrecha: No hay separación entre las células. - Adherens: Hay cierta distancia entre las células contiguas (20-30 nm). - Atendiendo a su estructura y función se clasifican en: Uniones estrechas o de oclusión; uniones de anclaje y uniones de comunicación *Uniones estrechas impermeables o de Oclusión “Zónula Ocludens”: .-No hay separación intercelular aparente entre cels adyacentes . -Sellan entre si las cels mediante hebras continuas de proteínas transmembrana, de modo que impide el paso de moléculas. .- Se encuentran entre células endoteliales, cels del epitelio intestinal. *Uniones de Anclaje adherentes o desmosomas . Hay cierta distancia entre las cels contiguas. . Unen mecánicamente las cels a sus vecinas o a la matriz extracelular Pueden ser: - Zónula adherens o desmosomas en banda: En las que se conectan fibras de actina del citoesqueleto de las cels contiguas a través de glucoproteínas transmembrana - Mácula adherens o desmosoma puntual: Se conectan filamentos intermedios del citoesqueleto , principalmente de citoqueratina. - Hemidesmosoma: Une la célula a la matriz extracelular . La estructura del desmosoma aparece sólo en la célula. *Uniones de Comunicación - Permiten el paso de señales químicas o eléctricas entre cels adyacentes. Deja entre las membranas plasmáticas un paso de 2nm lo suficientemente ancho para el paso de moléculas. - Hay dos tipos: las uniones tipo “gap” y los “Plasmodesmos”. - Las uniones tipo “gap” son muy complejas. La unión es a traves de proteínas transmembrana denominadas “conexones” que forman un canal contínuo entre cels adyacentes. Unión muy íntima. - Los “Plasmodesmos” son exclusivos de cels vegetales. Son conductos citoplasmáticos que atraviesan la pared celular y mantienen unidas a las cels de las plantas. Están recubiertos de membrana plasmática y contienen una estructura tubular fina derivada del R.E.L. Página 6 de 9 TEMA 12. LA CÉLULA EUCARIOTA. MEMBRANA PLASMÁTICA Y PARED VEGETAL 12.5 GLUCOCALIX - Todas las cels eucariotas tienen glúcidos en su superficie. - Estas moléculas sólo se localizan en la hemicapa externa proyectados hacia fuera. - Sus funciones son: . Reconocimiento entre cels de un tejido . Intervienen en la fecundación (reconocimiento celular específico) . Intervienen en los procesos infecciosos (las bacterias se adhieren a su superficie) . Rechazo en los trasplantes e injertos, funcionan como antígenos y son característicos de cada individuo. 12.6. PARED CELULAR - La pared celular vegetal es una capa que rodea a la cada una de las cels de cualquier vegetal - Al desarrollar paredes celulares rígidas, las cels vegetales han perdido la capacidad de desplazarse y de desarrollar órganos sensoriales y un sistema nervios para la transmisión rápida de mensajes. A.composición y estructura - Está compuesta por fibras de: * Celulosa: Página 7 de 9 .Es mayoritaria en la pared .Las moléculas de celulosa se unen entre sí de forma paralela por puentes de hidrógeno y forman microfibrillas TEMA 12. LA CÉLULA EUCARIOTA. MEMBRANA PLASMÁTICA Y PARED VEGETAL * Hemicelulosa:. Término que engloba a un grupo heterogéneo de polisacáridos ramificados que se unen entre sí y a las microfibrillas de celulosa. * Pectinas: también ramificadas *Glucoproteínas - La estructura de la pared vegetal muestra varias capas que del exterior al interior son: lámina media, pared primaria, y pared secundaria. - La “Lámina Media” es la primera capa segregada y se forma en la última etapa de la división celular. Es común a las 2 cels y está formada principalmente por pectinas. - La “Pared Primaria” es delgada y rígida. Consta de celulosa, hemicelulosa y pectina. Contiene agua. - La “Pared Secundaria” no la poseen muchas cels (meristemos, secretoras, fotosíntéticas). Es una capa gruesa y rígida que aparece cuando cesa el crecimiento celular, en las cels especializadas en funciónes de soporte o conducción. Contiene más celulosa que la primaria y menos agua. En la pared se dan “punteaduras” que permiten el paso de sustancias de una cel a otra. Son zonas finas de la pared formadas sólo por lámina media y pared primaria muy delgada y no poseen pared secundaria. B.modificaciones de la pared - Se puede impregnar de sustancias como lignina, suberina, cutina y ceras. - La lignina se deposita en las paredes de cels con función de soporte y conducción, dando rigidez a la pared. - La suberina, cutina y ceras son hidrófobas e impermeabilizan las paredes de los tejidos epidérmicos. La suberina da lugar al suber o corcho. C. funciones de la pared - Realiza funciones de transporte, protección y esqueléticas. - Como las macromoléculas no pueden atravesarla, las plantas intercambian sustancias a través de punteaduras y plasmodesmos. - La resistencia mecánica de la pared permite a las cels vegetales sobrevivir en un medio extracelular hipotónico respecto al interior celular. Página 8 de 9 TEMA 12. LA CÉLULA EUCARIOTA. MEMBRANA PLASMÁTICA Y PARED VEGETAL Página 9 de 9