Aparato reproductor masculino Lunes, 10 de enero de 2005 Aparato reproductor masculino El aparato reproductor masculino está formado por: Gónada: testículo (producción de espermatozoides i hormones Conductos: o Conductos eferentes o Epidídimo, maduración de los espermatozoides o Conducto deferente o Conducto eyaculados o Uretra Glándulas: o Bulbouretrales o Próstata o Vesículas seminales Órgano copulador: Penis i prepucio Testículo El testículo es una glándula tubular compuesta mixta exocrina (espermatozoides) y endocrina (testosterona) localizada dentro del saco escrotal. Estroma Cápsula. Túnica albugínea. Tejido conjuntivo denso rico en colágeno y fibras elásticas con una capa vascular interna. Se une a septos hacia el interior del órgano. o Mesotelio externo peritoneal. Túnica vaginal testicular. o Terminaciones nerviosas. Septos testiculares. Delimitan los lóbulos del testículo. Mediastino testicular. Tejido conjuntivo laxo con vasos sanguíneos y linfáticos y la rete testis. 143 Aparato reproductor masculino Lunes, 10 de enero de 2005 Parénquima Túbulo seminífero Túbulo muy contorneado y sinuoso, que se hacer recto cuando entra al mediastino formando la rete testis, donde fusiona con otros tubos formando los conductos eferentes. El túbulo seminífero está formado por: Lamina propia. Varía según la especie. o Capa externa. Tejido conjuntivo laxo y fibrocitos. o Capa mediana. Células mioides – fibroblastos modificados (miofibroblastos) formando varias capas. Contienen actina (contracciones constantes y rítmicas). o Capa interna. Fibras de colágeno. Lamina basal. Epitelio seminífero. Con dos tipos de células. o Células sostenedoras o células de Sertoli. Tocan la lámina basal y llegan hasta la luz del tubo. Tienen invaginaciones y prolongaciones laterales, por eso sus límites son poco claros. Su núcleo es grande y central, con nucleolo evidente. Su retículo endoplasmático liso es muy desarrollado. Tienen numerosas vesículas lípidicas, y pocas mitocondrias y poco retículo endoplasmático rugoso. Tienen microfilamentos y microtúbulos. No se dividen pero son células muy resistentes. Funciones: Fagocitosis de los cuerpos residuales y células muertas. Sostén mecánico, nutrición y protección de las células germinativas. 144 Síntesis de diferentes sustancias: Proteína que liga andrógenos (Androgen Binding Protein, ABP). Inducida por la FSH. Aumenta el nivel de testosterona a la luz del túbulo. Inhibina, regula la liberación de FSH. Estrógenos. Barrera hematotesticular – uniones especiales (zonula ocludens) entre las células de Sertoli. Delimita dos compartimentos: Basal, entre las uniones y la lámina basal. Allí se encuentran los espermatozoides primarios (preleptoténicos). Yuxtaluminar, por encima de las uniones hasta la luz del túbulo. Contiene la resta de células germinativas (células postmitóticas). Aparato reproductor masculino Lunes, 10 de enero de 2005 Las células pasan de un compartimiento a otro gracias a la propia célula de Sertoli (mecanismos de tipo cremallera). Células germinativas. o Espermatogonia. Coloniza el testículo a la 4ª semana fetal. Se divide por mitosis. o Espermatocito primario. o Espermatocito secundario. o Espermátide. o Espermatozoide. Consta de: Cabeza. Contiene el núcleo, muy grande, y la acrosoma (capucho de protección) con gran cantidad de enzimas hidrolíticas (fosfatasa, hialuronidasa). Cuello. Con los centriolos. Cola. Pieza intermedia. Contiene las mitocondrias, axonema (eje axial de microtúbulos) y fibras densas externas. Pieza principal. Es la parte móvil. Continúa el axonema con fibras densas externas (vaina fibrosa). Pieza terminal. Axonema con membrana celular. La espermatogenesis es el paso de espermatogonia a espermátide; el espermiogenesis es el paso de espermátide a espermatozoide. Células intersticiales o de Leydig Son muy abundantes en el cerdo y el caballo. Aumentan con la edad y la actividad sexual. Son células grandes, poliédricas o ovales muy eosinófilas (acumulan colesterol, del cual deriva la testosterona). Su retículo endoplas145 Aparato reproductor masculino Lunes, 10 de enero de 2005 mático liso es muy desarrollado, y también tienen muchas mitocondrias. Las células de Leydig son secretoras de esteroides, por tanto se observan vesículas lípidicas. Las células de Leydig elaboran testosterona, andrógeno muy potente que estimula la espermatogenesis, bajo el control de la LH, y favorece la aparición de las características sexuales secundarias. Túbulo seminífero recto El túbulo seminífero recto está formado por epitelio simple cúbico secretor; no contiene células germinativas, sólo células sostenedoras con uniones apicales. Rete testis Red de túbulos en el mediastino testicular, tapizada de epitelio simple cúbico con más actividad secretora. Las células mioides envuelven a los túbulos. Epidídimo Los conductos eferentes confluirán en un único tubo en la cabeza del epidídimo. Consta de: Epitelio simple cilíndrico, con células ciliadas (avanzan los espermatozoides y el fluido que los acompaña) y células no ciliadas (reabsorbe el exceso de fluido y pueden fagocitar restas celulares). Células mioides y tejido conjuntivo laxo. El epidídimo consta de: Epitelio seudoestratificado con cilios y microvellosidades. Contiene células basales, de reposición, células principales ciliadas (estereocilios y microvellosidades, especializados en reabsorción) y células granulares (secretoras de glucoproteínas, ácido siálico y carnitina). Lamina basal Fibras musculares lisas, una capa circular que aumenta de grueso hacia la cola. Avanza el contenido del tubo. Las funciones del epidídimo son: Da capacidad de fertilización al espermatozoide: durante su maduración desarrolla motilidad, activa receptores de superficie para reconocer el ovocito y estabiliza su membrana. Almacén de espermatozoides. Conducto deferente El conducto deferente sale de la cola del epidídimo y desemboca en la uretra, por el colículo seminal. Su estructura es la siguiente: 146 Aparato reproductor masculino Lunes, 10 de enero de 2005 Epitelio seudoestratificado cilíndrico, con células basales y principales, con pocas microvellosidades. Acabará con en epitelio simple cilíndrico. Glándulas túbulo-alveolares, sobre todo a nivel del colículo. Secretan carbohidratos y aminoácidos. Capa muscular, cada vez más gruesa (2-3 capas, circular y longitudinal). Adventicia. Tejido conjuntivo laxo. El cordón espermático contiene el conducto deferente, el plexo pampiniforme y el músculo cremaster (estriado esquelético). Glándulas accesorias Glándulas vesiculares o vesículas seminales Glándula túbulo-alveolar compuesta. Su estructura es la siguiente: Epitelio seudoestratificado cilíndrico. Lamina propia con tejido conjuntivo laxo rico en fibras elásticas. Fibras musculares lisas, en la cápsula. Conducto: epitelio simple cilíndrico. Secreta fructosa (fuente de energía) prostaglandinas, flavinas (pigmento amarillo y fluorescente) y proteínas de enlace (coagulan el semen). Próstata Glándula túbulo-alveolar compuesta, de secreción apócrina. Consta de cuerpo y porción diseminada. Su estructura es la siguiente: Cápsula fibroelástica con fibras musculares lisas. Forma trabéculas y lóbulos. Epitelio simple cúbico o cilíndrico, según su actividad. Cuerpos amiláceos. Acumulaciones de secreción que se calcifica en el adulto. El conducto cambia de epitelio: de simple cúbico pasa a simple cilíndrico, que se transforma en seudoestratificado cilíndrico; al final, se pasa a epitelio de transición (epitelio del sistema urinario). La próstata secreta ácido cítrico, zinc, magnesio, enzimas (fosfatasa ácida y enzimas proteolíticas para la liquidación del semen). Glándulas bulbouretrales o de Cowper Glándula tubular o túbulo-alveolar compuesta. Consta de: Cápsula con tejido conjuntivo denso, fibras musculares estriadas y fibras elásticas. Se une a trabéculas con fibras musculares estriadas. 147 Aparato reproductor masculino Lunes, 10 de enero de 2005 Epitelio simple cilíndrico. La secreción de estas glándulas limpia, lubrica y aporta energía al semen. Es rica en glicógeno en el gato. Pene El pene consta de dos partes, cuerpo y glande. El cuerpo está formado por: Cuerpo cavernoso. o Túnica albugínea. Tejido conjuntivo denso rico en fibras elásticas y con fibras musculares lisas. Emite un septo mediano y trabéculas. o Tejido eréctil cavernoso. Cavidades tapizadas de endotelio, tipo sinusoides. Las arteriolas aferentes (helicinas) tienen nódulos de fibras lisas en su túnica interna. o Tejido pericavernoso formado por fibras musculares lisas (caballo), tejido fibroso (rumiantes) o una barrera de ambos (humanos). o Os penis (perro) o os glandis (gato) anclados en el cuerpo cavernoso. El glande está formado por: Epitelio estratificado plano no queratinizado, sin glándulas ni pelos. Lamina propia-submucosa con tejido conjuntivo laxo rico en terminaciones nerviosas. Cuerpo esponjoso, parecido al cuerpo cavernoso del pene. Parte del está recubierto por prepucio. El prepucio envuelve y protege el glande. Está formado por: Cara interna, con epitelio estratificado plano no queratinizado, sin pelos ni glándulas. Contiene nódulos linfoides. Esmegma prepucial – células muertas y secreción. Cara externa (piel) rica en glándulas sebáceas y pelos largos (rumiantes). 148 Aparato reproductor femenino Miércoles, 12 de enero de 2005 Aparato reproductor femenino El aparato reproductor femenino está formado por: Gónada. Ovario. Producción de óvulos y hormonas. Conductos. o Oviductos (transporte y nidación) o Útero (implantación, gestación y parto) o Vagina (órgano copulador) Genitales externos. Vulva. Ovario El ovario es una glándula mixta exocrina (ovocitos) y endocrina (estrógenos y progesterona) localizada en la cavidad abdominal. Estroma Mesotelio. Epitelio simple cúbico (peritoneo modificado). Albugínea. Tejido conjuntivo denso pero no compactado. Tejido conjuntivo tanto en el córtex como en la médula. Parénquima Las células germinales primordiales (por mitosis) se transforman en ovogonias (profase, meiosis I). Éstos se transforman en ovocitos en el momento del nacimiento (en la pubertad continuará la meiosis). Folículos ováricos Los folículos ováricos se encuentran en el córtex ovárico. Dependiendo de su grado de maduración y desarrollo, se pueden distinguir varios tipos de folículos. Folículo primordial. Ovocito y una capa de células foliculares planas (epitelio simple plano) y su lámina basal. Folículo primario. Ovocito y un capa de células foliculares cúbicas (epitelio simple cúbico) unidas por uniones GAP y su lamina basal. Folículo secundario. Consta de: o Capa granulosa. Formada por multiplicación de las células foliculares que se estratifican. Mantienen su lámina basal. Su aspecto es granuloso. o Zona pelúcida. Acumulación de glucoproteínas entre el ovocito y la granulosa. Las microvellosidades del ovocito y de las células de la granulosa tienen uniones GAP, que activan la meiosis. 149 Aparato reproductor femenino Miércoles, 12 de enero de 2005 o El ovocito aumenta de tamaño cuando se activa la meiosis, casia hasta su tamaño final (de 20 μm a 150-300 μm). Folículo vesicular. Las células de la granulosa tienen vesículas llenas de líquido folicular que se acumula en el espacio intersticial formando una cavidad – el antro folicular. El estroma que envuelve la lamina basal se modifica y se forman las tecas: o Teca interna. Fibroblastos modificados con retículo endoplasmático liso muy desarrollado (secreción de esteroides) y muchos vasos capilares. Actuará como una glándula endocrina (sintetiza androstendiona que actúa sobre las células foliculares provocando síntesis de estradiol). o Teca externa. Tejido conjuntivo laxo. Folículo terciario o de Graaf. Formado por: o Ovocito, la zona pelúcida, la corona radiata, que es la capa de células foliculares en contacto con la zona pelúcida (nutre el ovocito) y el cumulus oophorus, las células de la granulosa que envuelven el ovocito y lo unen a la pared. o Granulosa, Avascular. Delimita el antro folicular. Sus células tienen el retículo endoplasmático muy desarrollado (síntesis de estradiol). o Teca interna o Teca externa La ovulación es el proceso de rotura del folículo y liberación del ovocito, con su corona radiata y del líquido folicular. Se produce a partir del estigma, o punto de perforación del estroma que envuelve el folículo. La LH promueve la actividad proteolítica (se rompe el colágeno de la teca externa y de la albugínea) y también actúa sobre los vasos de la teca externa (angiogenesis con rotura de la lamina basal. Cuerpo lúteo Debido a la hemorragia (visible macroscópicamente en la vaca y la cerda) que se forma a partir de la rotura de los vasos de la teca interna, se forma el corpus rubrum. La LH provoca la luteinización de las células de la granulosa y de la teca interna, que se hacen poliédricas y pálidas; empiezan elaborar esteroides. Todas ellas forman el que se conoce como cuerpo lúteo. Las células pueden ser células luteínicas grandes (las células de la granulosa) o células luteínicas pequeñas (las células de la teca interna; ambas células contienen luteína, pigmento amarillo. La función del cuerpo lúteo es la síntesis y secreción de hormonas; las células luteínicas grandes sintetizan progesterona, mientras que las células pequeñas elaboran andrógenos. 150 Aparato reproductor femenino Jueves, 13 de enero de 2005 Cuando las células luteínicas degeneran, se produce invasión de tejido conjuntivo denso con pocas células, que forma el cuerpo albicans. Atresia folicular La atresia folicular es el proceso de involución o degeneración de los folículos. Los folículos primarios y secundarios involucionan por encogimiento ( )כיווץy vacuolización del ovocito y picnosis (condensación celular en la que el citoplasma se hace más denso) de las células epiteliales; todas degeneran y se reabsorben. Finalmente, hay fibrosis. Los folículos terciarios pueden sufrir uno de dos tipos de atresia: Atresia obliterativa. Las células de la granulosa invaden el folículo y éste se degenera formando el corpus atresicum. 151 Aparato reproductor femenino Jueves, 13 de enero de 2005 Atresia quística. Las células de la granulosa se atrofian y las células de las tecas se hacen fibrosas formando un quiste. En ambos casos, los macrófagos y linfocitos suelen ser los que acaban con estas estructuras. Células intersticiales o endocrinas Las células intersticiales o endocrinas son células derivadas de la teca interna de los folículos atrésicos. Secretan andrógenos. Son abundantes en los carnívoros. Oviducto El oviducto se refiere también como salpinx. Consta de un infundíbulo con fimbrias y cuerpo. Su estructura es la siguiente: Mucosa. Epitelio simple cilíndrico, con células ciliadas (para avanzar el óvulo hacia el útero) y secretoras (protección del óvulo). Tiene muchos pliegues. Lamina propia-submucosa. Tejido conjuntivo laxo con un plexo vascular muy desarrollado. Muscular. Fibras musculares lisas en varias capas (circularlongitudinal-oblicua). Van aumentando en número hacia el útero. Serosa. Peritoneo. En el oviducto se produce la fecundación. Por eso, el oviducto sufre unos cambios durante el ciclo ovárico: Durante la maduración folicular, los cilios aumenta en numero y altura; hay poca secreción. Durante la ovulación, el plexo vascular se llena de sangre, y el oviducto se aplica sobre la superficie del ovario. La contracción de las fibras musculares abren su luz, lo que permite la captación del óvulo. Aumenta la actividad secretora y el movimiento de los cilios. Útero El útero también se refiere como metra (endometritis) o como hystera (histerectomía). Se divide en diferentes partes: cuernos, cuerpo y cuello o cérvix. Estructura del útero Perimetrio. Serosa. Tejido conjuntivo laxo, vasos, nervios y mesotelio (peritoneo). Miometrio. Túnica muscular). Fibras musculares lisas en diferentes capas: o Circular interna. Muy gruesa, con tejido conjuntivo rico en fibras de colágeno y fibras elásticas. 152 Aparato reproductor femenino Jueves, 13 de enero de 2005 o Intermedia. Estrato vascular, con muchos vasos sanguíneos intercalados en tejido conjuntivo laxo. o Longitudinal externa. Más delgada. Endometrio. Mucosa y submucosa. El óvulo fecundado se implanta en el endometrio, que da lugar a la parte materna de la placenta. Consta de: o Epitelio Simple cilíndrico. Équidos y carnívoros Seudoestratificado cilíndrico. Rumiantes y suidos. o Lamina propia-submucosa. Estrato superficial. Formado por tejido conjuntivo laxo muy vascularizado y rico en células de defensa (linfocitos, células plasmáticas, PMNE). En este estrato se encuentran las glándulas uterinas de secreción mucosa. Las glándulas uterinas son glándulas tubulares (invaginaciones del epitelio) tortuosas y ramificadas; pueden llegar hasta el estrato profundo. Están ausentes en las zonas de implantación de la placenta. Carúnculas (rumiantes). Engrueso del estrato superficial por acumulación de fibroblastos y abundante irrigación sanguínea. Será el lugar de implantación de la placenta feta. La unión de una carúncula con un cotiledón placentario da la placentoma. Estrato profundo. Formado por tejido conjuntivo poco celular. Modificaciones del útero durante el ciclo ovárico Los estrógenos mantienen el tamaño de las fibras musculares y facilitan la diferenciación celular. Si faltan, el miometrio se atrofia. También aumentan el grueso del endometrio, debido a proliferación de las glándulas, con aumento de su secreción, del tejido conjuntivo y de los vasos.La progesterona disminuye la motilidad de las fibras musculares uterinas mediante la relaxina. Bajo su influencia, las glándulas uterinas se dilatan y aumenta su secreción, especialmente la secreción de glicógeno. También induce la proliferación de los vasos del estroma. Si no hay fecundación, se produce isquemia arterial, con degeneración de los vasos, y hemorragias que provocan la degeneración del estrato superficial (primates). En los animales domésticos se produce sólo la involución epitelial. La metrorragia es la hemorragia discreta que presentan algunas hembras domésticas (vaca, perra) antes de la ovulación. La menstruación el la hemorragia postovulatoria que es presente en la especie humana y en algunos primates. 153 Aparato reproductor femenino Jueves, 13 de enero de 2005 Durante la gestación aumenta el grueso del miometrio por hipertrofia de las fibras musculares y por multiplicación (mitosis) de las mismas; el colágeno del tejido conjuntivo también aumenta. Durante el parto, la oxitocina (secretada por la neruohipófisis) y prostaglandinas aumentan la contractibilidad de las fibras musculares. 154 Aparato reproductor femenino Jueves, 13 de enero de 2005 Postparo, el miometrio recupera su grueso habitual por degeneración y pérdida de fibras musculares así como fibras de colágeno. Cérvix o cuello uterino Estructura: Mucosa. Con pliegues primarios, secundarios y terciarios. Consta de: o Epitelio simple cilíndrico con células caliciformes (secretan moco) y células ciliadas. o Glándulas tubulares mucosas (rumiantes y suidos). Lamina propia-submucosa. Tejido conjuntivo fibroso rico en fibras elásticas, con un plexo venoso muy desarrollado. Muscular. Contiene numerosas fibras de colágeno que le dan consistencia. Tiene dos capas: o Circular interna. Con fibras musculares lisas y fibras elásticas. o Longitudinal externa. Con fibras musculares lisas. Serosa. Modificaciones del cuello uterino durante el ciclo ovárico: Los estrógenos aumentan y fluidifican la secreción de las células y de las glándulas, lo que abre el cuello uterino (permite la entrada de espermatozoides). La progesterona induce secreción más espesa, que cierra el cuello uterino por un tapón mucoso, que se mantiene durante toda la gestación. Vagina Estructura de la vagina Mucosa. Con pliegues longitudinales y circulares. Consta de: o Epitelio estratificado plano. Su grueso varía según los estrógenos. o No tiene glándulas. Su lubricación depende inicialmente del cérvix. Lamina propia-submucosa. Tejido conjuntivo laxo, con nódulos linfáticos. Muscular. 2-3 capas de fibras musculares lisas. Adventicia. Tejido conjuntivo laxo y fibras musculares estriadas. 155 Aparato reproductor femenino Jueves, 13 de enero de 2005 Modificaciones de la vagina durante el ciclo ovárico: Los estrógenos aumentan el grueso del epitelio por proliferación de sus células epiteliales y aumenta el número de capas (hasta 20). Estas células acumulan glicógeno. En el momento del estro el epitelio llega a queratinizarse. La progesterona induce la desqueratinización y descamación del epitelio acompañada de disminución del pH (la flora bacteriana degrada el glicógeno a ácido láctico). Un pH alcalino favorece la proliferación de gérmenes (tricomonas, candida, estafilococos). Vestíbulo vaginal El vestíbulo vaginal presenta glándulas mayores y menores – glándulas tubulares mucosas que secretan lubricantes. A la entrada del vestíbulo se encuentra el músculo constrictor la vulva, que es estriado esquelético. Es muy rico en nódulo linfoides. El clítoris presenta cuerpos cavernosos envueltos de mucosa con muchas terminaciones nerviosas sensitivas. 156