Tema 14. La célula eucariota. El núcleo.

TEMA 11. LA CÉLULA EUCARIOTA: EL NÚCLEO CELULAR.
TEMA 11
LA CÉLULA EUCARIOTA: EL NÚCLEO CELULAR
CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL NÚCLEO CELULAR
El núcleo es un orgánulo membranoso característico de células eucariotas.
El núcleo celular posee histonas, proteínas que estructuran y estabilizan el ADN.
En las células eucariotas el núcleo actúa como centro de control.
 Número. La mayoría presenta un único núcleo (10% del volumen celular).
Puede haber dos núcleos, células hepáticas, o incluso varios, siendo sincitos si proceden
de la fusión de varias células mononucleadas (musculares esqueléticas multinucleadas)
o plasmodios si se forman por endomitosis sucesivas (sin división del citoplasma citocinesis-). Entre las células eucariotas inferiores (protoctistas), el núcleo puede
aparecer en número variable.
 Forma, localización y tamaño. La morfología nuclear es muy variada. Se
localiza, por lo general, en el centro de la célula; pero puede aparecer desplazado. En un
lado en las células vegetales, en las que una vacuola de gran tamaño ocupa la mayor
parte del citoplasma. El tamaño del núcleo está en relación directa con el citoplasma. El
núcleo de una célula embrionaria es mayor que el de una célula hepática y éste, a su
vez, es más voluminoso que el núcleo del espermatozoide.
ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DEL NÚCLEO
La estructura y la composición varían dependiendo del estadio del ciclo celular.
Se distinguen así entre núcleo interfásico y núcleo mitótico o en división.
1. NÚCLEO INTERFÁSICO.
Posee una membrana doble: la membrana nuclear externa y la membrana nuclear
interna, separadas por un espacio perinuclear. La membrana nuclear externa está
conectada y se continúa con el RER.
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Ambas membranas se comunican por medio de poros nucleares. El intercambio
y transporte de moléculas grandes, como el ARN y las proteínas, entre el nucleoplasma
el citoplasma.
Cada poro está rodeado por un anillo integrado por ocho bloques proteicos
dispuestos en forma octogonal. Las proteínas del anillo mantienen la morfología de los
poros y conectan al poro con una masa densa a través de finas fibrillas.
Una lámina nuclear fibrosa constituida por filamentos intermedios. Su función
parece ser la regulación de las interacciones entre la cromatina y la envoltura nuclear.
1. CROMATINA.
La cromatina es la sustancia fundamental del núcleo celular. Adquiere una fuerte
coloración cuando se tiñe con colorantes básicos (hematoxilina). Está constituida por
filamentos de ADN en diferentes grados de condensación. Existen tantos filamentos
como cromosomas de la célula en la división del núcleo. Estos filamentos forman
ovillos que se sitúan adosados a la lámina nuclear o en contacto con el nucleolo y que
poseen una elevada compactación.
La cromatina se forma a partir de los cromosomas que se condensan al finalizar
la división del núcleo. Tipos de cromatina:
 Eucromatina o cromatina difusa. La cromatina se descondensa durante la
interfase. Donde se produce la transcripción.
 Heterocromatina o cromatina condensada. No se descondensa durante la
interfase. Zonas inactivas. Dos tipos:
 Constitutiva del organismo. Está condensada en todas las células del
organismo y si ADN no se transcribe nunca.
 Facultativa. Está condensada solo en unas células del organismo, no
en todas. Contiene ADN repetitivo y redundante.
1. ESTRUCTURA DE LA CROMATINA.
Está constituido por una fibra de 100 Å, también llamada collar de perlas, la
cual está formada por ADN de 20 Å de doble hélice asociada a histonas (misma
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cantidad de histonas que de ADN). Dependiendo del tipo de célula, el collar de perlas
puede presentarse enrollado sobre sí mismo formando una fibra de 300 Å, e incluso,
presentando grados superiores de empaquetamiento. En el núcleo de los
espermatozoides, la cromatina se encuentra en un estado de estructura cristalina.
Las histonas se dividen en:
 Nucleosómicas. Cada uno de los discos es un octámero formado por dos
copias de cada histona (H2A, H2B, H3 y H4). Cromatosoma.
 Histona H1. Une los complejos nucleosómicos y es el responsable del
plegamiento helicoidal de la fibra elemental de la cromatina.
La fibra elemental de 100 Å está constituida por un a sucesión de partículas de
100 Å denominadas nucleosomas. Cada uno está formado por un octámero de histonas
Nucleosómicas y por fibra de ADN de 200 pares de basas de longitud. El ADN que hay
entre un octámero y otro recibe el nombre de ADN espaciador. La fibra de 100 Å así
formada se llama laxa. Cuando el nucleosoma se une a la histona H1, la fibra se acorta,
recibiendo el nombre de cromatina condensada. La fibra de 100 Å también se llama
filamento nucleosómico o nucleofilamento.
2. NUCLEOLO.
El nucleolo es un a estructura esférica visible en el interior del núcleo interfásico
cuya función principal es la síntesis y ensamblaje de las subunidades cromosómicas.
El nucleolo está constituido por proteínas y ácidos nucleicos, ADN (1-3%) y
ARN (10-30%).
Interviene en la transcripción de ARNr. Además, puede
formar parte de
cromosomas distintos funcionando como organizador nuclear.
3. NUCLEOPLASMA.
En numerosas ocasiones de han detectado elementos citoesqueléticos (lámina
nuclear) que podrían formar una trama que interacciona con el ADN de la cromatina y
con la envoltura nuclear.
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2. NÚCLEO MITÓTICO.
Sus características más destacadas son la estructuración y condensación de la
cromatina, así como la posibilidad de observar los cromosomas al microscopio óptico.
El tamaño de los cromosomas es variable y depende de la especie. En los
organismos haploides se forman n cromosomas, y en los organismos diploides, hay dos
cromosomas iguales de cada tipo (2n). En los poliploides, el número de cromosomas de
cada tipo es mayor que dos.
1. ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DE LOS CROMOSOMAS.
Están constituidos por una fibra de 300 Å de diámetro, que se encuentra
fuertemente replegada, para facilitar su movilidad durante la división del núcleo. A los
siguientes niveles de condensación se les denominan “niveles superiores de
empaquetamiento”.
Durante la metafase, cada cromosoma aparece constituido por dos brazos o
cromátidas iguales, unidas por el centrómero. Los centrómeros también se llaman
constricciones primarias e incluyen los cinetocoros (anclajes), a los que están
conectados los microtúbulos cromosómicos del huso mitótico. Se clasifican en
metacéntricos, submetacéntricos, acrocéntricos y telocéntricos.
Los extremos de las cromátidas se denominan telómeros y en ellas se encuentran
secuencias repetitivas de ADN.
Los satélites son zonas de forma aproximadamente esférica, separadas del
cromosoma por constricciones secundarias.
1. LA FIBRA DE 300 Å.
Es el segundo nivel de empaquetamiento. Se forma por el enrollamiento de la
fibra de 100 Å sobre sí misma (fibras que contienen histonas H1). Según el modelo
solenoide, se invierten unos 6 nucleosomas por vuelta y las histonas H1 se agrupan entre
sí, formando el eje central de la fibra de 300 Å. Esto implica un acortamiento de 5 veces
la longitud del collar de cuentas. En el núcleo interfásico la Eucromatina está en forma
de fibras de 100 Å. En los cromosomas de nivel más bajo de empaquetamiento la fibra
es de 300 Å.
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Niveles superiores de empaquetamiento
Con el empaquetamiento que supone la fibra de 300 Å sólo se reduce entre 40 y
50 veces la fibra de ADN. El grado de empaquetamiento en el núcleo es de 100 a 1000
y en los cromosomas es de casi 10000. 1 cromosoma humano de 5.5 micras de longitud
posee 4 cm de ADN (reducción de 7000 veces).
La fibra de 300 Å forma bucles de entre 20000 y 70000 pares de bases de
longitud, que posiblemente se estabilizan con proteínas del eje del cromosoma
(proteínas no histónicas). Los bucles constituyen el tercer nivel de empaquetamiento
(600 Å de diámetro).
Según un modelo propuesto en 1990, seis bucles forman una roseta, y 30
rosetas dispuestas en espiral, forman un rodillo, que constituye el cuarto nivel de
empaquetamiento. El cromosoma el quinto y último nivel y estaría formado por una
sucesión de rodillos. Las bandas de diferente color se deben al grado de compactación
de los rodillos.
2. CARIOTIPO (IDIOTIPO).
Conjunto de rasgos característicos de los cromosomas de cada especie (tamaño,
forma, etc). Cada cromosoma o pareja de cromosomas se designa con un número,
excepto los cromosomas sexuales que se denomina con las letras X e Y. La
representación gráfica se denomina cariograma o idiograma.
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