IVb - Biodiversidad Mexicana

Estado del Conocimiento de las Especies Silvestres
y Cultivadas de Nopal Productoras de Xoconostles
(Opuntia spp.). Probable Centro de Origen y
Diversificación de los Xoconostles en Sain Alto,
Municipio de Sain Alto, Zacatecas
Léia Scheinvar y Daniel Sule
Jardín Botánico del Instituto de Biología, UNAM
(Proyecto 478-CONABIO)
CENTRO DE ORIGEN Y DIVERSIFICACIÓN



Centro de origen es un área geográfica donde una especie
silvestre desarrolló por primera vez sus características y
propiedades distintivas (CIBIOGEM 2009).
A partir de ésta, a lo largo de miles de generaciones se
originaron diversas especies inicialmente por poliploidia y
posteriormente por hibridaciones y/o introgresión con sus
progenitores, siendo el área en que habitan un centro de
diversidad de especies.
Damiana et al. (1999) citan a Vavilov como el primer
investigador en realizar estudios encaminados a la
determinación de los centros de origen de plantas cultivadas,
considerando que mundialmente, el sur de México y
Centroamérica son uno de los ocho centros primarios de origen
de plantas cultivadas (maíz, frijol, calabaza, cacao, aguacate,
chile, tomate, jitomate, guayaba y xoconostle, entre otros) y
considera que un centro de origen es el lugar donde se observa
la mayor riqueza de endemismos y de variaciones
intraespecíficas.
Centro de origen Familia Cactaceae



Hay dos centros principales de diversidad de especies de cactáceas, uno
sudamericano, que se encuentra en la cordillera andina, zona árida de
Perú, Chile y Argentina y otro Norteamericano, ubicado en la región
centro-norte de México (donde se encuentra Zacatecas), extendiéndose
hasta el SO de EE. UU (Barthlot y Hunt 1993; Hernández y Godínez
1994; Hernández y Bárcenas 1995; 1996). Considerando que el origen
de los desiertos de Norte América es geológicamente reciente, de 7-5
millones de años, con una enorme diversidad y complejidad de
especies, Waters (2005) y Moore y Jansen (2006) sugieren que la flora
desértica existente que algunas especies evolucionaron antes que se
formaran las regiones desérticas norteamericanas.
La Cordillera Andina y los desiertos sudamericanos son los más
antiguos y ahí posiblemente se originaron las cactáceas columnares.
Se piensa que la familia Cactaceae se originó en Sudamérica y que
sufrió una radiación secundaria en México (Ricklefs 2006), que es el
más importante centro de diversificación de cactáceas en el mundo
(Challenger 1998) y con el mayor número de nopales silvestres.
Probable Centro de Origen del género Opuntia
CENTRO DE ORIGEN DEL GÉNERO
OPUNTIA
Aún no se cuenta con datos que sustenten cual es la región
de origen del género Opuntia, aunque Rebman y Pinkava
(2001) consideran que el centro de origen y diversificación
del género está en el desierto Chihuahuense, donde existía
la extensa nopalera conocida como el GRAN TUNAL, que
ocupaba los estados de Zacatecas, Durango, Aguascalientes,
San Luis Potosí, Guanajuato, Jalisco, Querétaro e Hidalgo,
y se extendía al SO de E.U.A., importante centro de
diversificación del género Opuntia (Barthlott & Hunt 1993;
Hernández y Godinez 1994; Challenger 1998), actualmente
muy fragmentado y casi extinto, distribuidas donde el
clima es cálido (16-22 C) y moderadamente árido (300-600
mm de precipitación anual). Estas condiciones se
encuentran mayormente en Zacatecas y regiones
adyacentes lo que permitió a las Opuntia cubrir extensas
áreas. En Zacatecas, estas comunidades llegaron a ocupar
el 100% de la cobertura vegetal.
DISPERSIÓN DE LOS NOPALES
SILVESTRES
Un factor de diversificación de las cactáceas, en
especial los nopales, desde hace 3 -11 millones de años,
fue a través de la dispersión de semillas que se debió al
papel de la megafauna herbívora. Según Janzen (1986),
los animales ejercieron una vigorosa presión selectiva en
el consumo y evolución de caracteres como: cladodios
recubiertos de espinas con frutos pequeños pasando a
frutos grandes y sin espinas. Considera que las semillas
de cactáceas pudieron migrar largas distancias dentro
de los tractos digestivos de estos animales y que la
extinción de estos animales provocó, en especial para ls
nopales, la privación de los vectores principales de
dispersión de semillas, generando una contracción en su
DOMESTICACIÓN
Hay evidencias en México del uso del nopal a partir de
coprolitos encontrados en cuevas de Tehuacán y de Tamaulipas
de hace 10000-9000 años (Callen 1965; González-Quintero
1976).
Los grupos indígenas nómadas, que recorrieron el área
conocida como Aridoamérica, encontraron comúnmente
nopales con frutos dulces y ácidos. Tras el proceso de
sedentarización probablemente cultivaron estas plantas en los
traspatios de sus casas y se considera al pueblo otomí como el
portador y guardián del conocimiento culinario y medicinal de
sus frutos (Campo Adentro 2010).
Reyes-Agüero (2005) considera que en la Región Norte no
existen evidencias de domesticación de Opuntia, sino hasta la
llegada de los españoles.
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE LOS NOPALES
En la Altiplanicie Meridional de México, correspondiente a los
estados de Aguascalientes, Guanajuato, Hidalgo, San Luis Potosí,
Zacatecas y parte de los estados de Jalisco, Michoacán y Querétaro,
se encuentra la mayor riqueza de especies y variedades de nopales
silvestres (35% del total de Opuntia) y cultivadas (144 variedades).
Estos estados productores de tunas y xoconostles pueden agruparse
en dos grandes regiones: Región Centro-Norte que comprende los
Estados de Zacatecas, San Luis Potosí, Aguascalientes, Guanajuato,
Querétaro y Jalisco y la Región Centro-Sur Estado de México,
Tlaxcala, Hidalgo y Puebla (Gallegos-Vázquez et al. 2003). Las
especies de Opuntia se distribuyen en diferentes tipos de vegetación,
especialmente en el matorral crasicaule (Rzedowskii 1978) mejor
conocido como “nopalera” (Miranda y Hernández X 1993),
predominantes en el Desierto Chihuahuense hasta la zona árida de
Tehuacán-Cuicatlán y en la Cuenca del Río Balsas (Rzedowskii
1978).
TAXONOMÍA

El género Opuntia comprende cerca de 200
especies, de las cuales 93 son silvestres en México,
casi el 50% del total de las conocidas, con 62
endémicas (66.7%) incluyendo a todas las especies
conocidas productoras de xoconostle (tunas
ácidas), de las cuales 7 son microendémicas o de
distribución restringida.

Existen nopaleras domesticadas creciendo como
cercas vivas, en huertos familiares y en
plantaciones comerciales (Colunga et al. 1986).
INTRODUCCIÓN

¿Qué es un xoconostle?

Xoconostle no es una categoría natural; el vocablo refiere a
frutos ácidos, producidos por los diferentes géneros: Opuntia,
Cylindropuntia (con una sola especie Cylindropuntia imbricata
y Stenocereus stellatus (Bravo 1978). En adelante se referirá
como xoconostles exclusivamente a las especies de Opuntia
productoras de frutos ácidos o agri-dulces.

Características
-No se desprenden de los cladodios cuando
maduran.
-Pared exterior del fruto delgada
-Paredes interiores gruesas y ácidas
-Semillas dispuestas en el centro del fruto
-Funículos secos o semi-secos
-No acumulan azúcares ni son consumidos por pájaros
Distribución
Los xoconostles se distribuyen a lo largo del país,
pero la mayor concentración se encuentra en
zonas áridas y semiáridas del desierto
chihuahuense y en la zona semiárida de TehuacánCuicatlán.
En Zacatecas, Mpio. Sain Alto, en la localidad
Sain Alto, aún se encuentran restos fragmentados
del Gran Tunal, curiosamente formados por
aprox. 20 especies simpátricas productoras de
xoconostles.
ÁREA DE ESTUDIO
Usos e Importancia
-Utilizados desde épocas prehispánicas
Las especies productoras de xoconostles son
un recurso endémico del país de gran
importancia:
- cultural
- medicinal
- económica
- alimentaria
- industrial
Ubicación taxonómica y diversidad



Familia Cactaceae, subfamilia Opuntioideae géneros: Opuntia Mill. y una sp.
de Cylindropuntia DC. (C. imbricata).
Bravo (1978) considera a dos especies productoras de xoconostles: O.
leucotricha DC y O. joconostle F.A.C. Weber.
17 especies reconocidas como productoras de xoconostles (Scheinvar et al.
2010):
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
O. chiangiana Scheinvar & Manzanero
O. durangensis Britton & Rose
O. elizondoana E.Sánchez & Villaseñor
O. gallegiana Scheinvar & Olalde sp. Nov.
O. guilanchi Griffiths
O. heliabravoana Scheinvar
O. joconostle F.A.C.Weber
O. leucotricha Salm-Dyck
O. matudae Scheinvar
O. oligacantha Pfeiff.
O. olmeca Pérez, Reyes y Brachet
O. sainaltensii Gallegos Scheinvar & Olalde sp. nov.
O. scherii F.A.C. Weber
O. spinulifera Salm-Dyck
O. tehuacana Arias y Guzmán
O. tezontepecana Gallegos &Scheinvar sp. nov
O. zamudioi Scheinvar
EN ZACATECAS: NOPALES SILVESTRES
OPUNTIA SPP. : 32 ESPECIES
Nopales productores de Tunas: 21
Nopales productores de Xoconostles: 11 spp.
(de las 17 conocidas)
Choya productora de Xoconostles
(Cylindropuntia): 1 sp.
NO HAY NINGÚN ÁREA NATURAL PROTEGIDA
EN LAS ZONAS ÁRIDAS Y SEMIÁRIDAS DE
ZACATECAS
De las 17 especies silvestres mexicanas
conocidas, en Sain Alto se han identificado
hasta la fecha 11:
O. chavena Griffiths
2. O. durangensis Britton & Rose
3. O. gallegiana Scheinvar & Olalde sp. Nov.
4. O. guilanchi Griffiths
5. O. joconostle F.A.C.Weber
6. O. leucotricha Salm-Dyck
7. O. matudae Scheinvar
8. O. oligacantha Pfeiff.
9. O. scheeri F.A.C. Weber
10. O. spinulifera Salm-Dyck
11. O. sp. nov.
1.
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE LAS
ESPECIES PRODUCTORAS DE XOCONOSTLES
EN SAIN ALTO, ZACATECAS
Planteamiento del Problema

En el estado de Zacatecas, municipios de Sain
Alto y Fresnillo, se observó la simpatría entre once
especies productoras de xoconostles, todas
silvestres y no utilizadas por los ejidatarios.

El único uso que dan a estas nopaleras es
utilizarlas como potreros para que el ganado y
toros bravíos coman los xoconostles, tunas y
cladodios sobre las plantas vivas.

Este hecho hizo plantearnos la hipótesis de que
esta municipio de Zacatecas pudiera ser el centro
de origen y diversificación de los xoconostles.
Objetivo general
-Diferenciar
morfológica,
biogeográfica
y
citogenéticamene las especies productoras de
xoconostles y discutir su probable centro de
origen.
Objetivos específicos
-Identificar y evaluar la biodiversidad de xoconostles
en el Municipio de Sain Alto y estudiar la
variación intraespecífica.
-Obtener el número cromosómico (2n) de las especies
encontradas.






Elaborar una fichas taxonómicas de cada especie
productora de xoconostles.
Elaborar mapas de distribución geográfica de cada
especie.
Incrementar las colecciones de cuatro herbarios: MEXU,
CHAPA, MO y ARIZ.
Incrementar la “Colección Nacional ex situ de Nopales
Silvestres Mexicanos” en el Jardín Botánico del Instituto
de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de
México (camellones 3 y 6).
Proponer la inclusión en la NOM-059-ECOL-2001 (2002)
de todas las especies
productoras de xoconostles
(endémicas) y vulnerables por actividades antropogénicas
y cambios climáticos.
Desarrollar medidas de protección de las Nopaleras de
Sain Alto, Zacatecas.
METODOLOGÍA
Trabajo de Campo
-Salidas de prospección exploratoria para estudiar en el campo
colectar ejemplares en el Estado de Zacatecas.
-Se colectaron cuatro cladodios por planta (2 para herborización 1
para bromatología y 1 para cultivo).
-Con GPS Garmin eTrex 210 se tomaron coordenadas geográficas
en decimales y altitud en metros.
-Se tomaron datos no observables en el laboratorio como hábito,
tamaño de la planta, del tronco, corteza, copa, tipo de
vegetación y abundancia relativa.
-Se tomaron fotos digitales a 300 dpi de hábitat, hábito, cladodios,
tronco, flores y frutos, para formar parte de la Colección de
Fotos Digitales de CONABIO.
-Se cultivó ex situ un cladodio de cada planta estudiada en la
Colección Nacional de Nopales Silvestres Mexicanos del Jardín
Botánico del IB-UNAM y en el Depositario Nacional de
Opuntia, CRUCEN-UACh, El Orito, Zacatecas.
-Se capturó la información de cada planta en la Base de Datos:
“Especies Silvestres de Nopales Mexicanos” (Biótica 4.5.5).

Trabajo de Gabinete y Laboratorio
Identificación de las especies colectadas y
consulta de 40 herbarios mexicanos.
 Estudio del número cromosómico.
 Fotografías al Microscopio Electrónico de
Barrido (MEB).
 Herborización del material
colectado.
 Mapeo de las especies encontradas.

Identificación de especies y consulta
de herbarios.

Consulta de los criterios taxonómicos de
Bravo (1978), Scheinvar (1981, 1982, 1985,
1999, 2004) y Scheinvar et al (2010) y 40
herbarios mexicanos.
Citogenética
Técnica utilizada:
 Células mitóticas de raíces en metafase.
 Los cladodios se colocaron en bandejas con tepojal para permitir
su enraizamiento.
 Se eligen 10 raíces secundarias de cada cladodio.
 Se pre-trataron las raíces con una solución saturada de hidroxiquinoleina durante cinco horas a 18ºC en completa obscuridad.
 Se lavaron en agua destilada y se fijaron en una solución Farmer
(alcohol etílico y ácido acético glacial, 3:1).
 Una vez fijadas las raíces se hidrolizaron en HCl 1N durante 12
min a 60ºC, sumergiéndolas en una solución de Fulgen durante
dos horas para su tinción.
 Ya teñido el tejido se cortó el meristemo apical y se agregó una
gota de aceto-orceína al 1%, separándose el tejido por
aplastamiento.
 Las preparaciones permanentes se analizaron a detalle 20 células
de cada planta y se contaron los cromosomas.
 Los mejores campos fueron fotografiados al microscopio Carl
Zeiss tipo II.
Microscopía Electrónica de Barrido
(MEB-IBUNAM).
Se tomaron fotos de aréola, epidermis, espinas, glóquidas,
polen y semilla.
 El polen se montó directamente a los porta-muestras del
MEB.
 Las semillas y aréola fueron lavadas al chorro de agua,
tratadas en xilol por 48 horas.
-Fueron introducidas en un sonicador para eliminar impurezas.
-Deshidratadas en alcohol etílico a 90º, 95º y puro (12 horas en
cada alcohol).
-En el MEB, fueron secadas nuevamente con metano, montadas
en el porta-muestras y bañadas en oro para poder ser
observadas y fotografiadas.

Herborización



Los cladodios, flores y frutos, se cortaron
longitudinalmente, se colocan entre láminas
corrugadas de aluminio, y se sumergieron por siete
días en alcohol industrial a 96º.
Una vez deshidratados, se sacaron del alcohol, se
prensaron entre cartones y se llevaron a una secadora
hasta eliminar toda su humedad.
Ya secos, se guardaronn dentro de sobres de papel
periódico engrapados, con su etiqueta de herbario,
junto con sus flores y frutos. Se enviaron a MEXU,
donde se montaron los ejemplares y los duplicados
fueron enviados a sus respectivos herbarios por
intercambio: CHAPA, ARIZ y MO.
Mapeo

Con el programa del Sistema de
Información Geográfica ArcView 3.1 (ESRI
1999), se elaboraran mapas de distribución
geográfica conocida de cada especie
productora de xoconostles y de todas
distribuídas en Sain Alto.
Cultivo ex situ de nopales.



Las plantas traídas al Jardín Botánico, pasan por
un periodo de cuarentena para evitar la
introducción de posibles plagas.
Pasada la cuarentena se siembra el cladodio
verticalmente hasta la mitad, para estimular el
crecimiento de raíces. Tenemos 8 camellones.
Los cladodios cultivados se ubican espacialmente
dentro del mapa del camellón para poder
acompañar su desarrollo y se registra el nombre
científico, colector, número y fecha de colecta,
localidad, municipio y nombre del Estado de
procedencia.
RESULTADOS

En las tres salidas al campo al Municipio Sain Alto,
Zacatecas y al Depositario Nacional de Opuntia,
Centro Regional Universitario Centro Norte
(CRUCEN), Universidad Autónoma Chapingo, El
Orito, Zacatecas, se colectaron cuatro cladodios y 20
frutos de 155 plantas correspondientes las once
especies simpátricas.

Los datos de colecta fueron capturados en la base de
datos: “Especies Silvestres de Nopales Mexicanos” en
Biótica 4.5.5 de CONABIO.

Los cladodios para citogenética se encuentran en
estufas oscuras para obtener raíces.

Las estructuras a observarse en el microscopio
electrónico están secos y listos para su montaje en
porta-muestras.

Las etiquetas deberán ser anexadas a los
ejemplares herborizados y enviados a MEXU para
su donación a: CHAPA, MO y ARIZ.
Acciones de Conservación
Se han desarrollado acciones de protección de las
nopaleras de Sain Alto, Zacatecas, restos
fragmentados del Gran Tunal.
Hubo un acercamiento con los Ejidatarios de Sain Alto,
Zacatecas (X.2009).
Se presentó una conferencia en CONANP (4.V.2010),
proponiendo que se decrete un Área Natural
Protegida en Sain Alto, Zacatecas.
Actualmente en proceso de estudio por la CONANP.
Discusión
Con relación a la propagación y abundancia de las once especies simpátricas
de Sain Alto, Zacatecas, se ha observado que la forma más común de
propagación es la vegetativa.
El análisis citogenético será una importante herramienta para acercarse al
estudio del origen de las especies productoras de xoconostles y servirán
de apoyo para entender la región como centro de origen y diversificación
de las especies productoras de xoconostles en Sain Alto.
Es sabido que la mayoría de las especies son poliploides y/o híbridas, mejor
adaptadas a las condiciones ecológicas en que habitan. Hace falta
confirmarlo con los estudios en proceso.
Debido a su gran variación morfológica, se espera encontrar plantas
diploides, en este caso esta localidad podría ser considerada como centro
de origen de los xoconostles.
CONCLUSIONES
El presente estudio es una contribución al conocimiento de la
biodiversidad de México
Se propone que se otorgue la denominación de origen
de cada una de las especies productoras de
xoconostle (todas endémicas de México).
Se propone que se incluya en la NOM-059-ECOL2001 (SEMARNAT 2002), a todas las especies
silvestres mexicanas productoras de xoconostles,
vulnerables por actividades antropogénicas y cambios
climáticos.


Se reconoce a Sain Alto, Zacatecas
como
importante
Centro
de
Diversificación de las especies productoras
de xoconostles.
En ningún otro país del Continente Americano
se tiene conocimiento de que haya especies de
Opuntia productoras de xoconostle. Por lo que
se
propone
que
el
Desierto
Chihuahuense sea reconocido como
probable Centro de Origen de las
especies
productoras
de
xoconostles.
AGRADECIMIENTOS

Al Director del Jardín Botánico IB-UNAM Dr. Javier
Caballero Nieto.

A los ejidatarios que permitieron nuestro trabajo de campo.

A los financiadores de nuestro proyecto:
Comision Nacional para el Conocimiento y Uso de la
Biodiversidad (CONABIO).


A la Secretaria de Agricultura, Ganaderia, Desarrollo Rural,
Pesca y Alimentación de México (SAGARPA).

Sistema Nacional de Recursos Fitogenéticos
Alimentación y Agricultura (SINAREFI).
para
la
AGRADECIMIENTOS
A los Estudiantes colaboradores en el proyecto:
César Martínez González
Elia Matías Hernández
Melba Aguilar Ruiz
Violeta Morales Huitron