Clase 16 AV 2016

Hoja
Clase 16
AV 2016
Características de las hojas respecto a las del tallo
• Crecimiento apical definido
• Longevidad definida
• Masa limitada
•
•
•
•
•
Superficie relativamente mayor que el tallo
Espacios aéreos
Cloroplastos.
No forma peridermis
No tiene tejidos de reserva (salvo que sean hojas
reservantes¡¡¡¡)
Partes de la hoja
• Parte proximal: Base: (vaina, ócrea,
estípulas)
• Parte distal: pecíolo o lámina
Láminas sésiles
Láminas compuestas: partes (raquis,
peciólulos, folíolos, ). Hojas paripinnadas
e imparipinnadas
Laminas bipinnadas
La lámina
simple y
compuesta
Hojas
aciculares.
Hojas
escamosas.
Macroblastos.
Braquiblastos
Secuenciación de hojas
En el eje principal
• Cotiledones / Catafilos / Nomofilos / Hipsofilos / Antofilos
En las ramas de plantas leñosas
• Catafilos / Nomofilos / Hipsofilos / Antofilos
En las ramas de plantas herbáceas
Profilo / Nomofilos / Hipsofilos/ Antofilos
Secuencia de hojas
Lámina Sésil
Vaina
Y el tallo???
Diez primeras hojas del brote principal de una planta de
papa
Catafilos y cicatrices de nomofilos
Catafilos de ramas
Estolones con ramificación monopódica. Catafilos
(subterráneos). Nomofilos (aéreos).
Filotaxis
Alterna
• Dispersa
• Dística
Ángulo de divergencia: ½; 1/3; 2/5; 3/8; 5/13….(Serie de Fibonacci)
(180°; 120°; 144; 135°; …
Cálculo del ángulo de divergencia. Espira generatriz
Verticilada
• Verticilos dímeros, trímeros, tetrámeros, pentámeros, etc.
Ángulos de equidistancia/de alternancia
Modificaciones de la hoja
• Relacionadas con la acumulación de reserva:
bulbos: bulbos tunicados y bulbos escamosos
• No relacionadas con la acumulación de
reserva:
Espinas
Zarcillos
Filodios
Dos
modificaciones
de la hoja, no
relacionadas
con la
acumulación
de reservas:
1. Hojas
escamosas y
2. Hojas
transformadas
en espinas
Modificaciones
de tallo: cumplen la función de la lámina foliar: filóclado
y cladodio
Lámina
compuesta
A. Folíolos
transformados
en zarcillos
B. Lámina total
transformada en
zarcillo
Modificaciones independientes de a
acumulación de reservas de la hoja:
zarcillos foliares
Hoja compuesta de “arveja” : con estípulas, pecíolo y una
lámina compuesta; en la lámina, los folíolos terminales
transformados en zarcillos.
La vaina de los nomofilos es reservante: bulbo
tunicado
Venación
• Uninervadas: Coníferas, Equisetum
• Multinervadas:
– Abierto:
• Dicotómico
– Cerrado:
• Reticulado
• Paralelinervado
Lámina retinervada. Lámina paralelinervada
Una hoja de lámina simple
(Dicotiledóneas). Diafanización y coloración
Modelos de venación: Avena (A-C);
Ginkgo (D)
Venación
de la
hoja de
“tabaco”
Venación
foliar en
Dicotiledóneas
Hacecillo pequeños de Dicotiledóneas
: A-B,
“vid”; C-D,
“olmo”;
E, “tabaco”
; F-H
, “durazno”
Hacecillos
pequeños
de
“trigo”
(A)
“maíz”
(B-C)
Secciones
transversales de
hojas de
Monocotiledóneas:
A, lámina y B, vaina
de “lirio”;
C, costilla media y
D, pecíolo de
“Cala”;
F, costilla media y G
vaina de “achira”;
H costilla media
parte de la lámina
de “maíz”
A-B: hoja
de “pera”
y C: hoja
de
Taxodium
Hoja de “pera”
Hojas
de
“laurel”
y de
Lilium
Hojas de “trigo”,
“maíz” y “formio”
C/T de hoja de Pinus
resinosa
Haz central:
•Xilema (primario y sec.)
•Floema (primario y sec.)
•Cambium
•Tejido de transfusión
•Endodermis
Detalle de
la epidermis,
de un canal
resinífero y
del
mesófilo de
la diapositiva
anterior
Costilla media y pecíolo de hojas de Dicotiledóneas
Origen de la hoja
La morfogénesis
de las hojas
consta de tres
fases:
• Iniciación,
• Morfogénesis y
• Expansión y
morfogénesis
secundaria
Origen de un primordio foliar en Acacia sp.
(Dicotiledóneas)
Crecimiento de la hoja de “tabaco”
Crecimiento de la hoja de “tabaco”
(continuación)
Desarrollo de la lámina o limbo de “tabaco”: Tres etapas del
desarrollo
Desarrollo
del limbo o
lamina foliar
en:
A: “tabaco”
y
B: Carya
Desarrollo
de la
hoja de
“tabaco”
Hoja
madura
de
“tabaco”
Estructura de la hoja de “tabaco”
Desarrollo de una hoja de Gramíneas
Origen y desarrollo de una hoja de Gramíneas
Origen y desarrollo de hojas de Gramíneas
Diferencias en el origen del sistema vascular de la hoja entre
Monocotiledóneas y Dicotiledóneas
• En Monocotiledóneas
1. Diferenciación del haz vascular en dirección basípeta y acrópeta
2. Diferenciación de los otros haces importantes: primero acrópeta y
luego basípeta
3. Diferenciación de haces longitudinales pequeños y venas
transversales: basípeta
4. Divisiones meristemáticas continúan en la parte basal, en tanto
terminan en la apical
• En Dicotiledóneas
1. Diferenciación del haz vascular en dirección acrópeta
2. Diferenciación de las venas secundarias, terciarias…: basípeta
• En Monocotiledóneas
1. Diferenciación del haz vascular en dirección basípeta y acrópetala
2. Diferenciación de los otros haces importantes: primero acrópeta y
luego basípeta
3. Diferenciación de haces longitudinales pequeños y venas
transversales: basípeta
4. Divisiones meristemáticas continúan en la parte basal, en tanto
terminan en la apical
• En Dicotiledóneas
1. Diferenciación del haz vascular en dirección
acrópeta
2. Diferenciación de las venas secundarias,
terciarias…: basípeta
Origen de la hoja
• Origen de primordios foliares: divisiones periclinales
y anticlinales
• Primordio: simetría dorsiventral.
• Origina el pecíolo y la vena media de la lámina
• Meristemas marginales: expansión lateral
• Origen de tejidos meristemáticos primarios:
protodermis, procambium y meristema
fundamental
• Es ampliamente aceptado que auxinas y giberelinas
estimulan el desarrollo de los primordios foliares
Carga del floema. Ojo con cc¡¡
Divisiones celulares en una hoja de Arabidopsis
Expresión de B-glucuronidasa (GUS) asociada con una proteina activa
durante la división
En una planta de zapallo, hoja 5 incorpora carbohidratos de la
hoja 3, la cual es alimentada con 14CO2, y evaluada 2 h después
expandida
(a) 10%
(b) 15%
(c) 25%
(d) 45%
labelada
85%
70%
45%
8%
Fotosíntesis
Pigmentos:
Clorofila. Carotenoides
Diagrama de un cloroplasto mostrando la
compartimentalizacion determinada por un sistema
de endo-membranas:
Fotosistema 1, ATP sintasa,Citocromo b6f, fotosistema 2
Reacciones lumínicas y reacciones ligadas al C
se producen en diferentes compartimientos.
NADPH: Nicotinamidad Adenina Dinucleótico
Dos distintos centros de reacción
P700: con una clorofila a que absorbe máximamente
a 700 nm (Fotosistema 1)
P680 con una clorofila que absorbe máximamente a
680 nm (Fotosistema 2)
Los fotosistemas contienen pigmentos, proteínas,
varios iones, que incluyen Mn+2, Fe+3, Ca+2, Cl-
Fotosistemas I y II
• Fotosistema II está localizado, predominantemente en
regiones de membranas apiladas.
• Fotosistema 1 y ATP syntasas están casi exclusivamente
localizadas en las regiones de la membrana expuesta al
estroma
• El complejo citocromo b6f está distribuido
irregularmente en diferentes regiones de membrana
• La separación de los fotosistemas necesita carriers para
el transporte de electrones (plastoquinonas y
plastocianinas)
RuBisCO:CO2+ Ribulosa bifosfato--2 moléculas de fosfoglicerato
Estructura de la RuBisCO: 8 subunidades grandes (verdes y azules) y 8
pequeñas (rojas, se ven solo 4). RuBisCO es l proteina
que constituye
mas de la mitad
de la proteina
del estroma del
cloroplasto, es
reconocida
como la mas
abundante
en la biósfera
La RuBisCO
cataliza dos
tipos de
reacciones:
carboxilación
y oxigenación
Cloroplasto-Peroxisoma-mitocondria
FOTO-RESPIRACION vs FOTOSÍNTESIS
• La actividad es mayor con la temperatura: en climas
tropicales donde la temperatura está sobre 28°C el
problema es severo
• En fotosíntesis, en las plantas C3 : el CO2 se liga al mismo
sitio activo de la rubisco carboxilasa y produce O2.
• Y entonces,
– Altas concentraciones de CO2 ocupan la enzima
disponible para la reacción de fijación de CO2
– La incrementada concentración de CO2 inhibe la
fotorespiración.
FOTO-RESPIRACION
• RuBisCO carboxilasa es en realidad RuBisCO carboxilasaoxidasa ya que tiene una segunda actividad que interfiere
con lo hecho en el Ciclo de Calvin
• RuBP carboxilasa-oxidasa también inicia la oxidación de la
ribulosa 1,5 bifosfato.
• Este proceso se llama la foto-respiración
• CO2 es liberado sin la producción de ATP o NADPH
• Porque no produce ni ATP ni NADPH, foto-respiración
deshace el trabajo de la fotosíntesis
El ciclo de Calvin
está dividido en
tres fases:
.-carboxilación,
.-reducción y
.-regeneración
El ciclo de Calvin
La síntesis de sacarosa y almidón son procesos competitivos que
ocurren en diferentes compartimientos celulares
Síntesis de almidón y sacarosa: dos reacciones que compiten
• El almidón es sintetizado en el cloroplasto
• La sacarosa es sintetizada en el citosol
• Cuando la concentración citosólica de Pi es alta, la triosa
fosfato del cloroplasto es exportada al citosol y la sacarosa
es sintetizada
• Cuando la concentración citosólica de Pi es baja, la triosa
fosfato es retenida en el cloroplasto y se sintetiza almidón
El
camino
C4
Plantas C4
• CO2 entra al mesófilo y es convertido en HCO3+ en el
citosol
• El ion bicarbonato reacciona con PEP para formar
un ácido C4 (oxaloacetato) el cual es convertido a
un segundo ácido C4 (malato o aspartato) y luego
transportado a la célula de la vaina
• El ácido C4 es descarboxilado y el CO2 liberado es
fijado por RUBISCO y convertido a carbohidrato en
el ciclo de Calvin
• El ácido C3 producido por la descarboxilación es
transportado a la célula de mesófilo para regenerar
PEP
Estructura Kranz
Cloroplastos
de las células
del mesófilo
y de la vaina
A. Zea mays (Gramíneas
Monocotiledóneas);
C4, disposición centrífuga
B, Avena sativa
(Gramíneas
Monocotiledóneas);
C3
C, Gomphrena
(AmaranthaceasDicotiledóneas);
C4, disposición centrípeta
Variaciones
en
fotosíntesis
C4
1. PEP carboxylasa
2. NADP+ malato deshydrogenase
3. NADP+ malic enzyme
4. Pyruvate-orthophosphatedikinase (PPDK)
1 PEP carboxylasa
2. NADP+ malato deshydrogenase
4. Pyruvate-orthophosphatedikinase (PPDK)
5. Aspartato aminotransferasa
6. NAD+ malic enzyme
7. Alanine-aminotransferasa
1. PEP carboxylasa
4. Pyruvate-orthophosphatedikinase (PPDK)
5. Aspartato aminotransferasa
7. Alanine-aminotransferasa
8 PEP carboxykinase
Glutamato-alfacetoglutamato
aminoácido
Oxalacetato-Aspartato-Oxalacetato- PEP
Malato-Piruvato- Alanina-Piruvato-PEP
oxalacetato
Alanina
Aspartato
Malato
PEP
Pirúvico
Oxalacetato-Malato-Piruvato-PEP
oxalacético
málico
PEP
Oxalacetato-Aspartato-OxalacetatoMalato-Piruvato-Alanina-Piruvato-PEP
oxalacético
Aspártico
Alanina
málico
PEP
En plantas C3:
Fijación de una molécula de CO2 requiere: 1 molécula de
Ribulosa 1,5 difosfato, 3 moléculas de ATP y 2 de NADPH-
Construir una hexosa requiere 6 moléculas de Ribulosa 1,5
difosfato, 6 de CO2 18 de ATP y 12 de NADPH.
En plantas C4 vía la enzima málico NADP+:
Fijación de una molécula de CO2 requiere: 3 ATP + 2 NADPH
para el ciclo de Calvin + 2 ATP (una consumida por la PPDK y
otra necesaria para la conversión del AMP a ATP).
En plantas C4 vía la PEP-carboxikinasa: Necesita un ATP
adicional a la vía anterior
No confundir PEP-carboxikinasa con PEP-carboxilasa
PEP carboxylasa kinasa
PEP carboxylasa
Regulación de piruvato-ortofosfato dikinasa (PPDK), una
enzima activa en fotosíntesis C4
Inhibición de PEP carboxilasa
• En plantas C4
La activación de la PEP carboxilasa con la luz y
su inactivación en oscuridad es mediada por
PPDK
• En plantas CAM
La activación de la PEP carboxilasa a la noche y
la inactivación en el día son mediados por
ritmos circadianos endógenos
Localización de las enzimas de la via C4
• RuBisCO: en cloroplastos
• PPDK: en cloroplastos
• PEP-carboxilasa: en el citosol
• PEP-carboxiquinasa: en citosol y mitocondrias
• NAD-malic enzyme: en mitocondrias
• Glycine decarboxylase, en mitocondrias
Variaciones en fotosíntesis C4 en la familia Poaceae
Ácido C4 a las
Ácido C3 desde las
células de la vaina células de la vaina
Descarboxilasa
Ejemplos
Málico
Piruvato
NADP+ malicacid
descarboxylasa
Maíz, caña de
azúcar, sorgo
Aspártico
Alanina
NAD+ malic-acid
descarboxylasa
Mijo
Aspártico
Alanina, piruvato
o PEP
PEP
carboxykinasa
Panicum
maximum
Otras estructuras foliares C4
Bienertia cycloptera
Chenopodiaceae
TEM de células de
clorenquima de
Bienertia cycloptera
(a) Citoplasma
periférico y el
compartimiento
citoplásmico central
(CCC)
(b) Cloroplastos (cp)
rodeados por
numerosas
mitocondrias (mt) en
el CCC En cloroplastos,
grana bien
desarrollada y
almidón. Grandes
peroxisomas (p)
Immunolocalización de enzimas
relacionadas con la fotosíntesis en
Bienertia cycloptera
(a) RuBisCO está selectivamente localizada
en los cloroplastos del CCC.
(b) PEP carboxylase, abundante en el
citoplasma periférico, y escasa en el CCC
(c) NAD-malic enzyme localizada en
mitocondrias del CCC.
(d) NADP-malic enzyme, no está presente en
esta especie.
(e) Glycine decarboxylase, concentrada en
mitocondrias del CCC.
(f) Pyruvate, Pi dikinase, abundante en
cloroplastos periféricos y escasa en
cloroplastos del CCC.
Inmunolocalización de
enzimas
relacionadas con
la fotosíntesis en
Bienertia
cycloptera, con
MET
(a) PEP carboxylase, en
el citosol del
compartimiento central
(CCC).
(b) PEP carboxylase en
el citosol del citoplasma
periférico (c) NAD-malic
enzyme, en
mitocondrias del CCC.
(d) Glycine
decarboxylase, en
mitocondrias del CCC.
Western blot
Microscopía de campo claro de hojas (secciones
transversales). a, Borszczowia aralocaspica; b, Salsola
laricina; and c, Suaeda heterophylla.
Células del clorénquima (chl), de la hipodermis (h), célula kranz (k), y de
empalizada (p); v, tejido vascular; w, célula almacenadora de agua
Inmunolocaliza
ción de
enzimas en
hojas de
Borszczowia
aralocaspica
por
microscopía
confocal:
(a) RuBisCO
(b) PEP carboxylase
© y (d) En detalle: RuBisCO
en cloroplasto
y PEP carboxylase en citosol
(e) PPDK en cloroplastos
distales
(f) NAD-malic enzyme en
mitocondrias
CAM (Crassulacean acid metabolism)
1 PEP carboxylasa
2 NADP+ malato
deshidrogenasa
3 NADP+ enzima
málica
4. PPDK
PEP carboxylasa
PEP carboxilasa kinasa
PEP carboxilasa:
activada en la noche y
desactivada en el día
regulada por ritmos
circadianos
endógenos, mas que
por señales externas
(luz/oscuridad)
Regulación de piruvato-ortofosfato dikinasa (PPDK), una
enzima activa en fotosíntesis C4
Plantas CAM
Plantas CAM
• A la noche abren los estomas permitiendo la
entrada de CO2
• PEP carboxylasa incorpora el CO2 como HCO3- en el
oxalacético el cual es reducido a malato por la
malato deshidrogenasa
• El malato es almacenado en la vacuola toda la
noche
• En el día las plantas CAM cierran sus estomas
previniendo la pérdida de agua
• El malato almacenado es descarboxilado por la
enzima málico NADP+ y el CO2 es convertido a
carbohidrato vía el ciclo de Calvin
Las plantas C3 pierden por fotorespiración entre ¼ y
½ de su C fijado fotosintéticamente
• Fotorespiración libera CO2 sin la producción de ATP
• Plantas C4 y plantas CAM evitan esta pérdida por
modificaciones de la arquitectura foliar
• Plantas C4: Fijan CO2 en ácido C4 en células del mesófilo y
transportan este CO2 fijado a las células de la vaina donde
es liberado y re-fijado por RuBisCO. Eventos de fijación en
distintas células, pero OJO¡ ver papers¡¡¡¡ -separación
espacial• Plantas CAM: CO2 es fijado a la noche por ácidos C4 que son
conservados en vacuola y subsecuentemente
descarboxilados en el citosol durante el día para proveer
CO2 para rubisco. En la misma célula –separación
temporal-
Costos
En plantas C3:
Fijación de una molécula de CO2 requiere: 3 moléculas de
ATP y 2 de NADPH- Construir una hexosa requiere 6
moléculas de Ribulosa 1,5 difosfato, 6 de CO2 18 de ATP y
12 de NADPH.
En plantas C4 vía la enzima málico NADP+:
Fijación de una molécula de CO2 requiere: 3 ATP + 2
NADPH para el ciclo de Calvin +1 ATP.
En plantas C4 vía la PEP-carboxykinasa: 2 ATP adicionales
Sin embargo en clima caliente en el cual la fotorespiración removería mas de la mitad del C fijado, la vía
C4 sería más eficiente.
Por esta razón las plantas C4 son mas abundantes en
regiones cálidas que en regiones frías.
Senescencia y
endopoliploidía
María Paula López Fernández
Hernán Burrieza
Abscisión de la hoja
Zona de abscision de la
hoja de:
A y C. Juglans y
B, D, E, Prunus
Abscisión
• Zona de abscisión:
1. Capa de separación.
2. Capa de protección.
3. Peridermis
• Capa de separación: Estructuralmente débil. Tiene un
mínimo de tejidos de sostén. Elementos de xilema
cortos, a veces solo elementos conductores. Paredes
celulares químicamente alteradas. Mucilaginización de
paredes
• Capa protectora: formación de una cicatriz . Cicatriz:
Suberina, lignina, gomas, tílides
• Peridermis: por debajo de la cicatriz
Hoja de sol/Hoja de sombra
Hoja de sombra
(A) y hoja de sol
(B) en Prunus
caroliniana;
Ver desarrollo de tejido de
empalizada en hoja de sol
Hoja de sol. Hoja de sombra.
Hojas de sol/Hojas de sombra
Cuando se las compara con las hojas de sombra de la
misma planta:
• Hojas de sol: tienden a ser más pequeñas y más
gruesas , más incrementado el índice
mesófilo/unidad de área, más alta densidad de
estomas, de venas y clorofila, cutícula más gruesa,
• Se maximiza la eficiencia fotosintética
Hojas xeromórficas
La estructura xeromórfica se correlaciona con la
ausencia de ciertos nutrientes en el suelo:
• Especies que escapan a la sequía (ciclo de vida
corto)
• Especies que evaden la sequía (reducen la pérdida
de agua por poseer un determinado set de
características, tales como un sistema radical
extenso)
• Especies que soportan la sequía. Células
buliformes. Esclerénquima abundante, lignificación
abundante, capacidad de almacenar agua,
acumulación de mucílago
Morfología
foliar y
anatomía
de Ericales
Hojas ericoides
•
•
•
•
Tamaño pequeño
Agujas o escamas
Estomas en canales
Tricomas llenan el canal
Células buliformes
Hoja de Nerium oleander “laurel rosa”
Tejido que
almacena agua
Epidermis de
Agave sp.
Hojas suculentas
• Paredes fuertemente cutinizadas
• Tejido reservante de agua: paredes delgadas, grandes
vacuolas, carencia de clorofila
• Metabolismo CAM
• Sustancias mucilaginosas abundantes
Hojas suculentas
Hojas de acuáticas: Diferenciar hojas flotantes y
sumergidas
• Aerénquima. Cámaras de aire
• Reducción de los tejidos de protección, sostén y conducción
• Cloroplastos en epidermis
• Cutícula muy reducida
• Estomas totalmente ausentes en hojas sumergidas y
restringidos a la cara adaxial en hojas flotantes
• Heterofilia
Hojas flotantes
Hoja y tallo de
una planta
acuática
Plantas de la resurrección (poikilohídricas) : se comportan
como semillas: pierden la clorofila y reducen el
sistema de membranas
Aplicado a organismos con gran variación en su contenido hídrico.
poikilo- ποικίλος gr. 'variable' + hydr(o)- ὑδρο- gr. 'agua' + -ik-os/-ikē gr.
Hojas halofíticas
• Glándulas o pelos de sal
• Glándulas: La sal es depositada en posición
subcuticular, y llega a la superficie a través de
poros cuticulares
• Pelos de sal: célula terminal proporcionan
una cubierta que refleja la luz.
• Decrece la palatabilidad
• Estomas suelen cerrarse en respuesta a la
altas concentraciones de sal para disminuir la
corriente de transpiración
Gándula de sal de Limonium sinuatum (Plumbaginaceae):
16 células glandulares sobre 4 células colectoras,
conectadas al mesófilo por plasmodesmos. Cutícula con
poros
Glándulas de la sal
Clase 13 y 18
En Poaceas
En Atriplex sp.
En Tamarix sp.
Plantas epífitas: En Bromeliáceas:
Tricomas absorbentes.
Fin
Crecimiento de las hojas
Nicotiana tabacum, Dillennia indica, Hibiscus rosa-sinensis
Erythrina standleyana
Erythrina umbrosus
C. Variegatum
Nicotiana tabacum,
Antirrhinum majus,
Tecoma stans;
Hibiscus rosa-sinensis,
Bauhinia purpurea,
Cassia spectabilis;
Codiaeum variegatum
Dillennia indica;
Syzygium jambos.
E. umbrosus E. stadleyana
(Fabaceae)
Polyalthia pendula and
Polyalthia longifolia (Annonaceae)
Nicotiana tabacum
(Solanaceae)
Tecoma stans
Bauhinia purpurea,
Codiaeum variegatum
Syzygium jambos
1.
2.
3.
4.
PEP carboxylase
NADP+-Malate deshydrogenase
NADP+ Malic Enzyme
Pyruvate-ortophosphate-dikinase (PPDK)
• La nicotinamida adenina dinucleótido (abreviado
NAD+, y también llamada difosfopiridina nucleótido
y Coenzima), es una coenzima que se encuentra en
todas las células vivas. El compuesto es un
dinucleótido, ya que consta de dos nucleótidos
unidos a través de sus grupos fosfato con un
nucleótido que contiene un anillo adenosina y el
otro que contiene nicotinamida.
NAD
NADP
Control of abscission by auxin
Leaf Abscission
• A change in the balance of auxin, ABA and ethylene
controls leaf abscission
...and leaves falling
Before leaves fall, plant absorbs many
essential elements
Leaves turn colors because
•Plant stops making chlorophyll
•New pigments are made AND
•Pigments were always present
Ethylene stimulates formation of leaf
abscission layer
•Splits apart when leaf falls
Stages of abscission in abscission zone cells:
•All the following are promoted by ethylene
IAA
(1) Aging
• (2) Inhibition of auxin
transport from leaf
• (3) synthesis of wall
degrading enzymes,
notably cellulase
• (4) secretion of cellulase
into the cell wall leads to
wall degradation
•Auxin from leaf
blade delays
abscission.
•Abscission
promoted by
ethylene, but only in
aged leaves.
C2H4
Cellulase mRNA
C2H4
Cellulase enzyme
Cellulase secretion
C2H4