GESTIÓN GENÉTICA DE LAS POBLACIONES II (POBLACIONES NO GENEALÓGICAS) • INTRODUCCIÓN • POBLACIÓN IDEAL • TAMAÑO EFECTIVO Y TAMAÑO REAL DE LA POBLACIÓN • INCREMENTO ESPERADO DE LA CONSANGUINIDAD EN DISTINTAS SITUACIONES • PIRÁMIDE DE EDADES E INTERVALO GENERACIONAL. I.- INTRODUCCIÓN • Una población no genealógica es aquella en la que se desconocen las relaciones familiares entre los animales que la componen. • Existen métodos para conocer la situación genética de las poblaciones pequeñas no genealógicas, que nos permiten acceder al valor de la consanguinidad estimado para una población, así como su incremento esperado por unidad de tiempo (generación o año) en función de las características de la población en particular • La consanguinidad es la fuerza propia del efecto de muestreo producido en la formación de poblaciones de pequeño tamaño en cuanto a cambios en la estructura genética II.- CAMBIOS EN LAS FRECUENCIAS GÉNICAS DE LAS POBLACIONES FUERZAS SISTEMÁTICAS MUTACIÓN SELECCIÓN MIGRACIÓN POBLACIÓN DERIVA GENÉTICA, AZAR O EFECTO DE MUESTREO FUERZAS DISPERSIVAS II.- CAMBIOS EN LAS FRECUENCIAS GÉNICAS DE LAS POBLACIONES CONSECUENCIAS DE LA DERIVA: • Diferenciación genética entre las distintas subpoblaciones pequeñas formadas • Disminución de la variabilidad genética dentro de las distintas subpoblaciones • Aumento de los homocigotos en detrimento de los heterocigotos, llegando a extremos de fijación y desaparición de alelos • Aumenta la endogamia SUBPOBLACIONES POBLACIÓN BASE POBLACIÓN IDEAL Para explicar adecuadamente los efectos dispersivos y sus consecuencias en términos de endogamia debemos apoyarnos en el concepto de Población Ideal. La cual tendría las siguientes características: • Tiene un gran tamaño constante • Esta subdividida en subpoblaciones de pequeño tamaño idénticas en número de individuos reproductivos independientes entre sí • En ellas están ausentes los efectos sistemáticos, es decir, de migración, de selección y de mutación • Las generaciones están bien definidas (no se sobreponen). • El apareamiento es aleatorio incluyendo la autofertilización • La endogamia de la población base es cero POBLACIÓN IDEAL Comportamiento de la endogamia en la población ideal tras un proceso de deriva: • Consanguinidad de la primera generación de deriva (F1), como probabilidad de que dos alelos presentes en un determinado locus de un determinado individuo de la primera generación sean idénticos por ascendencia: F1 = 1/2N Donde : N = Tamaño de la subpoblación 2N = Número de alelos presentes en la subpoblación para un determinado locus Ejemplos N1 = 20; F1 = 1/ 2 x 20 = 0,025; N1 = 200, F1 = 1/ 2 x 200 = 0,0025 N1 = 2000, F1 = 1/ 2 x 2000 = 0,00025 POBLACIÓN IDEAL Comportamiento de la endogamia en la población ideal tras un proceso de deriva: • Consanguinidad de la segunda generación de deriva (F2): F2 = 1/ 2N + (1 – 1/ 2N) x F1 Donde : N = Tamaño de la subpoblación 1/ 2N = Endogamia producida desde la primera a la segunda generación (endogamia nueva) (1 – 1/ 2N) x F1 = Endogamia arrastrada desde el paso de la población base a la primera generación (endogamia vieja) Ejemplos N = 20; F2 = 0,025 + (1 - 0,025) x 0,025 = 0,049 N = 200; F2 = 0,0025 + (1 - 0,0025) x 0,0025 = 0,0049 N = 2000; F2 = 0,00025 + (1 - 0,00025) x 0,00025 = 0,00049 POBLACIÓN IDEAL Comportamiento de la endogamia en la población ideal tras un proceso de deriva: • Consanguinidad esperada para cualquier generación de deriva (Ft): Ft = 1/ 2N + (1 – 1/ 2N) x Ft-1 Donde : Ft = Consanguinidad en la generación “t” N = Tamaño de la subpoblación 1/ 2N = Endogamia producida desde la Ft-1 a la Ft (endogamia nueva) (1 – 1/ 2N) x Ft-1 = Endogamia en el paso de la generación Ft-2 a la Ft-1 (endogamia vieja) • Como la endogamia nueva es un incremento constante: ΔF = 1/ 2N Entonces: Ft = ΔF + (1 – ΔF) x Ft-1 Ft - Ft-1 ΔF = -------------1 – Ft-1 Y por tanto: POBLACIÓN IDEAL Comportamiento de la endogamia en la población ideal tras un proceso de deriva: • Consanguinidad esperada para cualquier generación de deriva (Ft) referida a la población base, cuando se desconoce la endogamia de la generación anterior: Ft = 1 - (1 – ΔF) t Ejemplos Veamos cual será el coeficiente de consanguinidad en los tres casos estudiados una vez transcurridas 5 generaciones (t = 5). N = 20; F5 = 1 - (1 - 0,025) 5 = 0,12 N = 200 ; F5 = 1 - (1 - 0,0025) 5 = 0,013 N = 2000; F5 = 1 - (1 - 0,00025) 5 = 0,002 POBLACIÓN IDEAL Índice de Panmixia (P )como probabilidad de que dos alelos que están en el mismo locus en un individuo de una generación dada sean independientes por ascendencia: P=1–F • Índice panmíctico de una generación dada “t” con respecto a una población base. P t = (1- ΔF) t x P0 • Con endogamia de la población base cero, el índice panmíctico será igual a uno y por tanto. P t = (1- ΔF) t • Medida de la heterocigosidad en una generación dada (proporción del cambio de frecuencias de heterocigotos de la generación “t” Ht, con respecto a la población base, H 0 ). P t = H t/H 0 Ejemplos N = 20; P5 = H 5/H 0 = (1 - 0,025) 5 = 0,88 N = 200; P5 = H 5/H 0 = (1 - 0,0025) 5 = 0,987 N = 2000; P5 = H 5/H 0 = (1 - 0,00025) 5 = 0,998 TAMAÑO EFECTIVO Y TAMAÑO REAL DE LA POBLACIÓN • Tamaño Efectivo de la Población (Ne), número de individuos reproductivos efectivos que tendría una población real para mantener las tasas de consanguinidad que le corresponderían si tuviera la condición de ideal desde el punto de vista reproductivo ΔF = 1/ 2 Ne • El tamaño efectivo y las tasas de endogamia, son los parámetros más importantes en la conservación de las pequeñas poblaciones de animales domésticos. En ellos se han basado las clasificaciones sobre la situación de riesgo de las razas. INCREMENTO ESPERADO DE LA CONSANGUINIDAD EN DISTINTAS SITUACIONES • Poblaciones en las que se excluye la autofecundación Ne= N + 1/2 Por tanto, el incremento esperado de la consanguinidad se puede estimar de manera aproximada como sigue. ΔF = 1/ 2N +1 Ejemplo: N = 200 individuos reproductores efectivos ΔF = 1/ 2 x 200 + 1 = 0,00249 Si comparamos este resultado con el obtenido en las condiciones ideales vemos que se desvían escasamente. ΔF = 1/ 2 x 200 = 0,0025 INCREMENTO ESPERADO DE LA CONSANGUINIDAD EN DISTINTAS SITUACIONES • Poblaciones que además presentan números diferentes de machos y de hembras efectivos La correspondencia entre el tamaño real y el tamaño efectivo se establece en este caso como sigue. 1/Ne= 1/ 4Nm + 1/ 4Nh; o bien 4 Nm x Nh Ne= -----------------N m + Nh El incremento de la consanguinidad esperado es ΔF = 1/ 2 Ne o bien; ΔF = 1/ 8Nm + 1/ 8Nh Ejemplo: N = 200 individuos (180 hembras, 20 machos) Ne= 4 x 20 x 180 / 20 +180 = 72 ΔF = 0,0069 O bien ΔF = 1/160 + 1/ 1440 = 0,0069 INCREMENTO ESPERADO DE LA CONSANGUINIDAD EN DISTINTAS SITUACIONES •Poblaciones que además presentan números diferentes de machos y de hembras efectivos Nº de Machos (Nm ) 2 2 2 5 20 Nº de Hembras (Nh) 2 20 200 200 200 Tamaño Efectivo de la Población (Ne) 4 7,3 7,9 19,5 72,7 INCREMENTO ESPERADO DE LA CONSANGUINIDAD EN DISTINTAS SITUACIONES • Poblaciones en las que cambia el tamaño de la población en generaciones sucesivas Tamaño efectivo 1/Ne= 1/ t [ 1/ N1 + 1/ N2 +.....+ 1/ Nt] Incremento de la consanguinidad ΔF = 1/ 2 Ne Ejemplo: N1 = 200; N2 = 300; N3 = 400 1/Ne= 1/3 [ 1/ 200 + 1/ 300 + 1/400] 1/Ne= 0,0036 Ne= 277,78 Incremento de la endogamia estimado ΔF = 1/ 555,56 = 0,0018 INCREMENTO ESPERADO DE LA CONSANGUINIDAD EN DISTINTAS SITUACIONES • Poblaciones bisexuales en las que el número de descendientes por progenitor no es el mismo En estos casos es necesario conocer la varianza del tamaño de la familia (σ2k.) Cuando el tamaño medio de la familia es 2, el tamaño efectivo se calcula como sigue. 4N Ne= -----------------2 + σ2k Cuando cada familia aporta un macho y una hembra a la siguiente generación, y el número de animales de cada sexo es el mismo, la varianza del tamaño de la familia llega a ser cero y el tamaño efectivo llega a ser superior que el tamaño real Ne = 2 N INCREMENTO ESPERADO DE LA CONSANGUINIDAD EN DISTINTAS SITUACIONES • Poblaciones bisexuales en las que el número de descendientes por progenitor no es el mismo Si el numero de hembras y de machos es diferente, pero se mantienen la representatividad homogénea en cada sexo de las distintas familias, manteniéndose el valor cero de la varianza del tamaño de la familia el incremento de la endogamia se calcula como sigue. ΔF = 3/ 32Nm + 1/ 32Nh INCREMENTO ESPERADO DE LA CONSANGUINIDAD EN DISTINTAS SITUACIONES • Relación entre los efectos dispersivos y sistemáticos en cuanto a su efecto sobre la endogamia – Los efectos sistemáticos tienden a conducir a las poblaciones a un equilibrio sostenido cuando las condiciones son constantes – Las fuerzas dispersiva de la deriva tienden a sacar a las poblaciones de ese equilibrio llevándolas a casos extremos de fijación y desaparición de alelos – los efectos sistemáticos y los dispersivos tienden a alcanzar un equilibrio • • • • • • PIRÁMIDE DE EDADES E INTERVALO GENERACIONAL Pirámide de edades: distribución de frecuencias de edades de la población.Deben computarse separadas para machos y para hembras Intervalo generacional: Edad media de los padres cuando la 1ª descendencia de sus hijos ha nacido Las estimas se han referido a generaciones. Estas son variables entre especies, e incluso entre poblaciones de la misma especie. En las pequeñas poblaciones interesa alargar el valor del intervalo generacional para maximizar la influencia de reproductores importantes, incluso fundadores En las poblaciones sometidas a mejora genética interesa acortar este intervalo para maximizar la respuesta a la selección. El intervalo generacional es importante para el gestor de pequeñas poblaciones para realizar un correcto manejo de las mismas de acuerdo con los objetivos de los programas aplicados PIRÁMIDE DE EDADES E INTERVALO GENERACIONAL Ejemplo Pirámide de edades en ovino Edad 2 3 4 5 6 7 Total Nº de Moruecos 12 8 - - - - 20 Nº de ovejas 250 200 180 150 120 100 1000 Ejemplo Cálculo del Intervalo generacional 12x2+8x3 IG m = ----------------- = 2,4 años 12+8 250x2+200x3+180x4+150x5+120x6+100 x7 IG h = -------------------------------------------------= 3,99 años 250+200+180+150+120+100 2,4x20+3,99x1000 IG t = ----------------------------- = 3,96 años 1020