4. INTRODUCCIÓN A LA CÉLULA

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Introducción a la Célula
4. INTRODUCCIÓN A LA CÉLULA
El primero en observar células fue el científico inglés Robert Hooke en 1665 sobre una
preparación de corcho y con un microscopio muy rudimentario. El corcho, observado en aumento, parecía estar
constituido por pequeñas celdillas rodeadas por una pared rígida. Fue Hooke el primero en acuñar el término
célula para referirse a estas estructuras. Sin embargo no llegó a reconocer la verdadera estructura de las células y,
en realidad, lo que vio en el corcho no eran células sino sus paredes celulares muertas.
El primero que observó células vivas fue Antón van Leeuwenhoek entre finales del s.XVII y
principios del XVIII, describió los glóbulos rojos y observó espermatozoides, protozoos e incluso bacterias, todo
ello con microscopios muy rudimentarios (en realidad simples lupas) fabricados por él mismo.
Los progresos en el estudio de las células (Citología) dependen muy directamente del desarrollo de
la microscopía; por ello hubo que esperar casi dos siglos hasta que se empezó a entender la verdadera
significación de las células. En 1831 ya se conocía la existencia del núcleo celular; en 1839 se había descrito
minuciosamente el proceso mitótico y en ese mismo año nacía la Teoría celular, atribuida a Schleiden y
Schwann, que introducía el concepto fundamental de que la célula es la unidad básica de todos los seres vivos.
Este principio fue ampliado finalmente por Virchow en 1859 con lo que la Teoría celular quedó definitivamente
establecida. Se puede resumir en tres principios:
1.- Todos los organismos vivos están constituidos por una o varias células; la célula es, por tanto,
la unidad vital de los seres vivos.
2.- Las células son capaces de una existencia independiente; las células son, por tanto, la unidad
anatómica y fisiológica de los seres vivos.
3.- Toda célula proviene de otra célula ya existente; la célula es, por tanto, la unidad genética de
los seres vivos.
Hasta finales del s.XIX se consideraba que el tejido nervioso constituía una excepción a la teoría
celular ya que se creía que no estaba formado por células independientes sino por una red o retículo de fibras y
células interconectadas en la que no era posible diferenciar los elementos celulares, las neuronas. Fue Ramón y
Cajal quien resolvió este problema al enunciar su teoría de la neurona en la que se demostraba que las neuronas
eran elementos independientes y constituían la unidad anatómica y funcional del sistema nervioso. De esta
manera, la teoría celular quedó definitivamente generalizada a todas las células, tanto vegetales como animales.
No debe interpretarse la célula como un conjunto de partes que, encontrándose dispersas, se han
agrupado para formarla. En realidad, las estructuras celulares son el resultado de un proceso de diferenciación en
el seno de la propia célula. Cualquier estructura subcelular no puede gozar de vida propia aisladamente, de ahí
que se considere a la célula como un sistema con una individualidad propia que las caracteriza como unidades
vitales.
La célula también presenta un aspecto dinámico que sería todo el conjunto de funciones que la
célula realiza para perpetuarse y poder mantener esa unidad. Puesto que las células son las unidades vitales de
los seres vivos, no es de extrañar que este conjunto de funciones que realizan sean, al mismo tiempo, las
características de todo ser viviente:
1. Funciones de relación: en las células se manifiesta por su capacidad de percibir los estímulos
que reciben y reaccionar frente a ellos. De esta manera ponen de manifiesto una excitabilidad o sensibilidad.
2. Funciones de nutrición: tienen como misión proporcionar alimento para transformarlo en su
interior convirtiéndolo en sustancia propia que luego será desintegrada para liberar la energía que se necesita
para vivir, expulsando los residuos que quedan después de esta transformación. En todo proceso de nutrición
celular se distinguen tres etapas:
2.1.
Incorporación del alimento, sea éste sólido, líquido, gaseoso o disuelto.
2.2.
Transformación del alimento en el interior de las células. El conjunto de estas
transformaciones recibe el nombre de metabolismo y son la esencia íntima de la nutrición. Las reacciones
químicas del metabolismo pueden ser de dos tipos: unas transforman el alimento en materia propia de la célula y
constituyen el anabolismo o asimilación, y otras descomponen las sustancias en otras más sencillas liberando
energía y constituyen el catabolismo o desasimilación.
2.3.
Eliminación de residuos: como consecuencia de la destrucción de los alimentos
durante el catabolismo, se generan residuos que son inútiles para la célula y deben ser eliminados.
3. Funciones de reproducción: la reproducción celular se reduce siempre a una división
mediante la cual la célula se parte en dos o más trozos, cada uno de los cuales aumenta de tamaño hasta alcanzar
el propio de la que le ha dado origen. Durante la división celular desaparece como individuo la célula que se
divide, llamada célula madre, y en su lugar aparecen dos o más células hijas.
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La célula como aparece en la actualidad es el resultado de un proceso de diferenciación que, a
través de la evolución, ha conducido a una organización que ha ido adquiriendo complejidad. En consecuencia,
según el grado de diferenciación estructural alcanzado, se han establecido dos niveles de organización celular:
1. Célula procariótica: se caracteriza por su gran simplificación pues en ella faltan muchas de
las estructuras que poseen las otras células. El material hereditario se encuentra disperso en el citoplasma, no
tienen por tanto núcleo. Este tipo de organización sólo lo presentan las Bacterias.
2. Célula eucariótica: es la propia de las células típicas. Poseen todas las estructuras como
consecuencia de su gran diferenciación. La característica fundamental es que el material hereditario está
encerrado en una membrana constituyendo un auténtico núcleo. Pertenecen a este tipo de organización las
células que forman los organismos pluricelulares y la mayoría de los unicelulares.
La célula eucariótica se caracteriza porque manifiesta un alto grado de complejidad y de
organización. El núcleo está separado del citoplasma mediante la membrana nuclear y contiene ADN asociado a
proteínas del tipo de las histonas
con el fin de permitir un mejor
empaquetamiento. El citoplasma
contiene numerosos orgánulos y
sistemas de membranas como las
mitocondrias,
cloroplastos,
retículo endoplasmático, etc. que
establecen
una
red
de
compartimentos
celulares
interrelacionados que se reparten
el trabajo metabólico, lo que
permite una mayor especialización
y más eficacia en el desempeño de
sus funciones.
Las
células
eucarióticas animales poseen unos
orgánulos llamados centriolos de
los que carecen las vegetales.
Salvo los centriolos, las células eucarióticas vegetales contienen los mismos orgánulos que las animales, con la
diferencia de que poseen una gruesa pared celulósica y tienen gran número de plastos y vacuolas de gran tamaño.
Las células eucarióticas pueden vivir aisladas, en forma de organismos unicelulares (Reino
Protistas), o pueden formar parte de organismos pluricelulares. En este caso se organizan en tejidos
especializados en ciertas funciones. Esta especialización les lleva a adoptar formas muy diversas de acuerdo con
la función que realizan. Este proceso es la diferenciación celular.
4.1. ENVOLTURAS CELULARES
4.1.1. LA MEMBRANA PLASMÁTICA: Observada una célula con M.E. se aprecia una envoltura
que, de modo continuo, delimita el territorio celular y actúa como frontera de la célula respecto al medio externo:
es la membrana plasmática. Las células realizan el intercambio de sustancias con el medio externo a través de
esta membrana en la que además tienen lugar muchas reacciones químicas esenciales para la supervivencia
celular.
Se trata de una envoltura continua que por una de sus caras está en contacto con el medio externo y
por la otra con el hialoplasma celular. En el M.E. se aprecia una estructura formada por tres capas con un espesor
total de unos 7 nm.
Para estudiar su composición química hay que separarla del citoplasma. En la actualidad una de las
membranas mejor estudiadas es la de los glóbulos rojos ya que es más fácil de aislar porque carecen de núcleo.
La membrana de un glóbulo rojo está formada por un 60% de proteínas y un 40% de lípidos. En otros tipos de
membranas los porcentajes pueden variar pero por lo general la masa total de proteínas suele ser mayor que la de
lípidos.
A) LÍPIDOS: Los más abundantes son los fosfolípidos, el colesterol y los glucolípidos. Debido a
su carácter anfipático (poseen un extremo hidrófobo y uno hidrófilo), cuando se encuentran en medio acuoso se
disponen formando una bicapa lipídica. La proporción que corresponde a cada lípido no es igual en cada una de
las dos capas. La bicapa lipídica aporta la estructura básica a la membrana y, debido a su fluidez, son posibles
muchas de las funciones que desempeñan las membranas celulares. Se dice que la bicapa lipídica es fluida
porque se comporta del mismo modo en que lo haría un líquido, es decir, las moléculas pueden desplazarse
girando sobre sí mismas o intercambiar su posición con la de otras moléculas situadas dentro de la misma
monocapa. Es poco frecuente el intercambio entre moléculas situadas en monocapas distintas.
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B)PROTEINAS: Las proteínas se sitúan en la bicapa lipídica en función de su mayor o menor
afinidad por el agua. Debido a ello se asocian con los lípidos de la membrana de diversas formas:
- Proteínas que atraviesan la membrana. Se llaman proteínas transmembrana.
- Proteínas que se introducen en parte dentro de la membrana.
- Proteínas situadas en el medio externo a uno u otro lado de la bicapa y unidas a proteínas
transmembrana o a lípidos.
El lugar que ocupan las proteínas y su mayor o menor grado de unión con los lípidos influyen en la
facilidad con que pueden ser separadas del resto de los componentes de la membrana. Según esto se clasifican en
dos grupos:
- Proteínas integrales o intrínsecas: están íntimamente asociadas a los lípidos y son difíciles de
separar. Constituyen aproximadamente el 70% del total y son insolubles en disoluciones acuosas.
- Proteínas periféricas
o extrínsecas: están poco asociadas a
los lípidos, se aíslan con facilidad y
son solubles en disoluciones
acuosas.
Al igual que los
lípidos, las moléculas de proteína
pueden desplazarse por la membrana
aunque su difusión es más lenta
debido a su mayor masa molecular.
C) GLÚCIDOS: Se
asocian a los lípidos formando
glucolípidos o a las proteínas
formando glucoproteínas. Están
situados en la cara de la membrana
que da al medio extracelular y forma
la cubierta celular o glucocálix. Esta
disposición de los glúcidos y el
hecho de que los lípidos de las dos
monocapas sean distintos, da a la membrana plasmática un claro carácter asimétrico.
Hoy día, el modelo de membrana que se acepta integra los conocimientos que se poseen sobre la
disposición de sus componentes. Dicho modelo fue propuesto por Singer y Nicholson en 1972 y se denomina
"modelo del mosaico fluido". Este modelo se basa en 3 premisas:
1.- Los lípidos y las proteínas integrales que forman la membrana constituyen un mosaico
molecular.
2.- Los lípidos y las proteínas pueden desplazarse en el plano de la bicapa lipídica. Por ello las
membranas son fluidas.
3.- Las membranas son asimétricas en cuanto a la disposición de sus componentes moleculares.
 Funciones biológicas de la membrana plasmática: En general se encarga de relacionar a los
organismos unicelulares con su medio externo o a unas células con otras en el caso de los organismos
pluricelulares. No es tan sólo una estructura que sirva para mantener encerrada a la célula e impedir que se
escape el contenido de su citoplasma. También está dotada de una gran actividad y desempeña numerosas
funciones, como por ejemplo:
1.- Recibir y transmitir señales, es decir, controlar el flujo de información entre las células y su
entorno. Esto es posible gracias a que la membrana contiene receptores específicos para los estímulos externos.
A su vez, algunas membranas generan señales, que pueden ser químicas o eléctricas (p.ej. las neuronas).
2.- Proporcionar un medio óptimo para el funcionamiento de las proteínas de membrana (enzimas,
receptores y proteínas transportadoras). Los enzimas de membrana catalizan reacciones que difícilmente tendrían
lugar en un medio acuoso.
3.- Controlar el desarrollo de la célula y la división celular.
4.- Permitir una disposición adecuada de moléculas funcionalmente activas (antígenos,
anticuerpos, etc.)
5.- Delimitar compartimentos intracelulares.
6.- Mantener una permeabilidad selectiva mediante el control del paso de sustancias entre el
exterior y el interior de la célula. Es el denominado transporte celular que se explica en el tema 6.
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4.1.2. PARED CELULAR VEGETAL. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN: La pared celular se
encuentra adosada a la membrana plasmática de las células vegetales. La rigidez y el grosor de esta pared celular
permite a los vegetales prescindir de un esqueleto. Estudiando su estructura se observan dos componentes
claramente diferenciados: las fibras de celulosa, visibles simplemente con lupa, y el cemento que une las fibras,
formado por pectinas, hemicelulosa, agua y sales minerales.
Aunque la composición de la pared varía mucho de una células a otras, el principio arquitectónico
en el que se basa es constante: fibras largas y resistentes unidas por una matriz de proteína y polisacáridos.
La organización de estos componentes para formar la pared se comprende mejor siguiendo la
evolución de una célula que acaba de dividirse dando origen a dos células hijas que, como ocurre en los
vegetales, se mantienen unidas.
La primera capa que se forma a partir de la membrana plasmática es la lámina media, común a las
dos células y compuesta principalmente por pectinas. Entre la lámina media y la membrana plasmática se
depositan hasta 3 capas dando lugar a la pared primaria. En ella las fibras de celulosa se disponen en forma de
red con abundante cemento. Cuando la célula deja de crecer, puede conservar sólo la pared primaria,
engrosándola a veces, o depositar nuevas capas de distintos compuestos originando la pared secundaria. Esta
normalmente consiste en 3 capas pero, en ocasiones, llegan a ser 20. En ellas predomina la celulosa sobre el
cemento. Las fibras de celulosa están dispuestas y ordenadas paralelamente lo que confiere gran resistencia a la
pared, aunque la célula pierde la capacidad de estirarse.
La pared celular es un exoesqueleto que protege la célula vegetal de esfuerzos mecánicos y
mantiene la integridad celular a pesar de las diferencias de presión osmótica que existen debido a que el medio
que rodea a las células es hipotónico con respecto al interior celular. La célula vegetal absorbe agua del medio
hasta cierto límite, ya que ésta ejerce una fuerte presión hidrostática sobre la pared celular e impide que el agua
siga entrando. Esta presión, denominada turgencia, es vital para las plantas y origina los movimientos que tienen
lugar en los vegetales, como la apertura y cierre de estomas, hojas que se mueven al tocarlas, etc.
La pared celular adulta puede experimentar modificaciones en su composición química
adaptándose así a la función de la célula. Si se trata de un tejido conductor o de sostén, la pared aumenta su
rigidez sin perder su permeabilidad. Estas modificaciones son de 3 tipos:
1.- Lignificación: cuando la sustancia depositada es lignina, como ocurre en los vasos conductores
del xilema.
2.- Mineralización: la pared se impregna con carbonato cálcico o sílice, lo cual suele ocurrir en las
células epidérmicas.
3.- Cutinización y suberificación: aseguran la impermeabilización de las células, sobre todo de las
epidérmicas. En el primer caso la pared se impregna de cutina y origina el brillo que poseen muchas hojas y
frutos. En el segundo caso se impregna de suberina, formando el corcho.
A pesar de su resistencia y grosor, la pared celular es permeable tanto al agua como a las
sustancias disueltas en ella. Esto es posible por la existencia de diferenciaciones que conectan entre sí las células
y con el medio que las rodea. Son de dos tipos:
1.- Punteaduras: son zonas delgadas de la pared formadas por la lámina media y una pared
primaria muy fina. Suelen situarse al mismo nivel en dos células vecinas.
2.- Plasmodesmos: son conductos citoplasmáticos muy finos que comunican células vecinas, para
lo cual atraviesan completamente las paredes celulares. La membrana plasmática de cada célula se continua con
la de su vecina por los plasmodesmos
4.2. CITOPLASMA, CITOSOL Y ORGÁNULOS.
El citoplasma es aquella parte de la célula contenida entre la membrana y el núcleo. Está
constituido por una sustancia semilíquida de aspecto viscoso sin estructura aparente, denominada citoplasma
fundamental, en la cual se hallan inmersos una serie de estructuras o formaciones que constituyen los
denominados orgánulos.
4.2.1.CONCEPTO DE CITOSOL Y CITOESQUELETO: El citosol, también llamado
hialoplasma, es la fracción soluble del citoplasma. Esta formado por una masa gelatinosa que ocupa todo el
espacio desde el citoplasma externo hasta los orgánulos celulares. Constituye el verdadero jugo celular aunque
no se trata de una simple disolución dispersa al azar pues posee una compleja organización interna denominada
citoesqueleto, muy difícil de estudiar ya que se desintegra con mucha facilidad, sobre todo cuando se someten las
células a procesos de fijación y tinción necesarios para que puedan ser observados al microscopio.
El citosol contiene los sistemas enzimáticos responsables de gran parte de las reacciones del
metabolismo, como la glucolisis, glucogénesis, glucogenogénesis, síntesis de ácidos grasos, nucleótidos y
aminoácidos. También se sintetizan en el citosol algunas proteínas mediante los ribosomas que se encuentran
libres en él. En el citosol se almacenan algunos productos de la biosíntesis, sobre todo sustancias de reserva,
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como el glucógeno y las grasas que, en forma de gotas dispersas, pueden llegar a ocupar todo el volumen celular,
como es el caso de los adipocitos.
El citosol no es una masa amorfa ya que el funcionamiento ordenado y armónico de todos los
componentes celulares no podría llevarse a cabo. Por el contrario, el citosol posee una compleja organización
interna formada por redes de microfilamentos y microtúbulos denominada citoesqueleto. Este término no se
refiere a una estructura rígida, ni a un armazón articulado como otros esqueletos, sino que se trata de una matriz
organizada que cambia de aspecto con gran rapidez y proporciona a la célula, además de consistencia
morfológica, una disposición ordenada y dinámica del citoplasma. Este citoesqueleto dinámico es responsable de
la forma, el desplazamiento y la división de la célula, así como del transporte de vesículas y sustancias de una
parte a otra del citoplasma. Incluso es posible que aporte un marco tridimensional adecuado para la
concentración en diferentes zonas del citosol de los enzimas responsables de una determinada ruta metabólica;
de esta manera se consigue una mayor compartimentación celular.
Hasta ahora se han descrito 4 clases de sistemas de filamentos proteicos integrantes del
citoesqueleto:
1.- Microfilamentos: son las fibras más delgadas y son un conjunto de filamentos proteicos
relacionados con la arquitectura y el movimiento de la célula. La proteína más característica es la actina, que se
asocia con otros componentes proteicos según el tipo de célula y la función que desempeñe: en los eritrocitos la
actina se asocia con la espectrina para formar una red en la cara interna de la membrana plasmática que confiere
a estas células la flexibilidad necesaria para atravesar los capilares sanguíneos. En las fibras musculares
estriadas, la actina se asocia con la miosina para formar los filamentos responsables de la contracción muscular.
2.- Microtúbulos: son los más gruesos y huecos. Son estructuras filamentosas huecas formadas a
partir de subunidades proteicas que se asocian por un proceso de polimerización en el que intervienen 2 tipos de
monómeros ligeramente distintos: tubulina a y tubulina b; ambas son proteínas globulares unidas para constituir
las estructuras cilíndricas de los microtúbulos.
3.- Filamentos intermedios: su diámetro se sitúa entre el de los dos anteriores. Constituye un grupo
de filamentos proteicos de distinta naturaleza que no siempre son los mismos en todas las células e incluso
pueden faltar en algún tejido. Reciben distintos nombres: en las células epiteliales queratinas, en las neuronas
neurofilamentos, en las fibras musculares filamentos de desmina, etc. En todos los casos forman un entramado
interno relacionado sobre todo con otros componentes del citoesqueleto.
4.- Red microtrabecular: está formada por una finísima red de filamentos de corta longitud y
orientados al azar que atraviesan el citosol y se unen a través de numerosos puntos de anclaje a los otros
componentes del citoesqueleto.
 Cilios y flagelos: son prolongaciones móviles localizadas en la superficie de muchas células que
permiten a éstas desplazar el medio que les rodea. A su vez, el desplazamiento del medio da origen al
movimiento de las células si viven aisladas.
Los cilios, de 0,2 μ de diámetro y entre 2 y 10 μ de longitud, aparecen en gran número sobre la
misma célula. Los flagelos, de diámetro semejante, alcanzan hasta 200 μ de longitud. Las células flageladas sólo
poseen uno o, a lo sumo, algunos flagelos.
La estructura interna de cilios y flagelos es muy similar.
Estructura de un cilio: poseen en su interior una estructura formada por un haz de microtúbulos
orientados según el eje principal del cilio. A esta estructura se le denomina tallo o axonema y es continuación de
otra, anclada en el hialoplasma, llamada corpúsculo basal. El axonema está rodeado de la membrana plasmática
y tiene en su interior dos microtúbulos centrales rodeados de una delgada vaina. En la periferia hay 9 pares de
microtúbulos periféricos; de cada par uno es completo (a) y el otro no (b). Del microtúbulo a salen dos brazos
formados por una proteína, la dineína, que se
dirigen hacia el microtúbulo b de la pareja
vecina. Otras fibras proteicas unen cada par de
microtúbulos entre sí y con la vaina central. El
corpúsculo basal es un cilindro de 0,2 a 0,5 μ de
longitud, colocado en la base del cilio. Carece
del par de microtúbulos centrales, mientras que
los dobletes de microtúbulos periféricos se han
transformado en tripletes.
La función más importante de
cilios y flagelos consiste en mover el líquido
que rodea la célula. Si la célula vive aislada, este movimiento la propulsa a través del medio. Cilios y flagelos se
mueven de forma distinta: los primeros tienen movimiento pendular y los flagelos ondulante. La causa del
movimiento es el deslizamiento de unos dobletes periféricos respecto a otros. Como los dobletes están anclados
en el corpúsculo basal, el deslizamiento provoca la flexión del cilio o del flagelo.
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 Centrosoma y centriolos: para que los microtúbulos intervengan eficazmente en la trama
estructural y en los movimientos celulares, deben estar unidos a otras regiones de la célula. Los microtúbulos que
forman el axonema de cilios y flagelos están anclados en los corpúsculos basales, mientras que los microtúbulos
citoplasmáticos terminan en una región de la célula próxima al núcleo, llamada centro celular, citocentro o
centrosoma. El corpúsculo basal y el centrosoma son centros organizadores de los microtúbulos, es decir, los
microtúbulos crecen y se organizan a partir de ellos.
En las células eucarióticas, el centrosoma se localiza cerca del núcleo y frecuentemente está
rodeado por los dictiosomas del A. de Golgi. El centrosoma de una célula animal está formado por:
1.- Un par de centriolos o diplosoma. Los centriolos son estructuras idénticas a los corpúsculos
basales de los cilios. Se sitúan ocupando el centro del centrosoma dispuestos perpendicularmente entre sí. En la
división celular, cada uno de ellos da origen, por duplicación, a su pareja. De este modo se obtienen dos
diplosomas, uno para cada célula hija. Las células de los vegetales superiores carecen de centriolos.
2.- Las fibras del áster, formadas por microtúbulos que crecen y se organizan en forma de radios a
partir de los centriolos. Durante la división celular, las fibras del áster dan origen a los microtúbulos del huso
acromático.
 Orgánulos no membranosos: ribosomas. Son orgánulos visibles solamente con M.E. Son
partículas globulares de 15-30 nm. de diámetro. Cada ribosoma está formado por dos subunidades, una mayor y
otra menor, que se disocian reversiblemente después de cada ciclo de síntesis proteica. Poseen una estructura
compleja y son muy porosos. Están formados por ARNr y docenas de proteína. Todas las células, ya sean
procariotas o eucariotas poseen ribosomas. En las eucariotas se encuentran en el hialoplasma o adosados a las
paredes del retículo endoplasmático rugoso. Es posible encontrar ribosomas incluso en el interior de
mitocondrias y cloroplastos. Los ribosomas procarióticos son más pequeños que los eucarióticos. Los ribosomas
suelen presentarse en grupos de 5 a 20 unidos por filamentos de ARNm; a estos grupos se les denomina
polisomas.
4.2.2. ORGÁNULOS DE MEMBRANA SIMPLE Y DOBLE:
 Retículo endoplasmático: Entre el complejo sistema de membranas internas que caracteriza a
las células eucarióticas se encuentra el R.E. Se trata de un conjunto de cavidades cerradas de formas muy
variables: l minas aplanadas, vesículas globulares o tubos de aspecto sinuoso. Estas cavidades constituyen el
10% del volumen celular, se comunican entre sí y forman una red continua, separada del hialoplasma por la
membrana del propio R.E.
Se pueden distinguir dos tipos de R.E.: el R.E.rugoso (R.E.R.) con ribosomas adosados en el lado
de la membrana que da al hialoplasma, y el R.E.liso (R.E.L.) que no tiene ribosomas.
La membrana del R.E. es más delgada que la membrana plasmática, entre 5-6 nm. pero su
estructura es análoga. La composición química de ambas es similar aunque en el R.E. la proporción de lípidos es
menor ( aprox. 30%) y la de proteína mayor. Estas proteínas son en su mayoría enzimas encargados del
transporte de electrones. Las cavidades contienen en su interior una solución acuosa rica en holoproteinas,
glucoproteinas y lipoproteinas.
Dentro de las funciones del R.E. destacan las siguientes:
1.-Síntesis de proteína: los ribosomas unidos a las membranas del R.E.R. son los responsables de
esta síntesis. Las proteínas obtenidas pueden tener dos destinos: si forman parte de los productos de secreción
celular son transferidas al interior de cavidades por las que circular n por la célula. Si forman parte de las
membranas celulares, quedar n ancladas a la membrana del R.E.
2.- Síntesis de lípidos: Los fosfolípidos y el colesterol se sintetizan en las membranas del R.E.
Sólo los ácidos grasos se sintetizan en el hialoplasma. Es por tanto en el R.E. donde se fabrican los componentes
de las membranas celulares. Estos son exportados en vesículas que se dirigen hacia la membrana de un orgánulo
concreto o hacia la membrana plasmática en la cual se integran.
3.- Detoxificación: en la membrana del R.E.L. existen enzimas capaces de eliminar la toxicidad de
aquellas sustancias que resultan perjudiciales para la célula, ya sean producidas por ella misma como
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consecuencia de su actividad vital o provengan del medio externo. La pérdida de toxicidad se consigue
transformando estas sustancias en otras solubles que puedan abandonar la célula y ser secretadas por la orina.
Esta función la realizan principalmente las células de los riñones, los pulmones, el intestino y la piel.
 El Aparato de Golgi (A.G.): Está formado por un apilamiento de sacos de forma discoidal
(cisternas), rodeados por un enjambre de pequeñas vesículas. Está situado cerca del núcleo de la célula y en las
células animales suele rodear a los centriolos.
Cada pila de sacos recibe el nombre de dictiosoma. Cada uno mide alrededor de 1 micra de
diámetro y agrupa unas 6 cisternas, aunque en los eucariotas inferiores su número puede llegar a 30. Las células
eucarióticas poseen un A.G. más o menos desarrollado según la función que desempeñen. En cada caso el
número de dictiosomas varía desde unos pocos hasta cientos de ellos.
El A.G. está polarizado en cuanto a su estructura ya que presenta dos caras distintas: la cara cis, o
de formación, y la cara trans, o de maduración. La cara cis se localiza cerca de las membranas del R.E. Sus
membranas son finas y su composición es similar a la de las membranas del R.E. Alrededor de ella se sitúan las
vesículas de Golgi o de transición que derivan del R.E. La cara trans suele estar cerca de la membrana
plasmática. Sus membranas son más gruesas y se asemejan a la membrana plasmática. En esta cara se localizan
unas vesículas más grandes, las vesículas secretoras.
La principal función que realiza el A.G. es dirigir la circulación de macromoléculas en la célula y
decidir el destino de las muchas moléculas que pasan a través de él. También interviene en la secreción de
productos al exterior de la célula; si se trata de proteína, por ejemplo, éstas se sintetizan en los ribosomas del
R.E.R. de donde pasan a las cavidades internas del retículo. Después se incorporan a la cara cis del A.G por
medio de vesículas de transición que se originan por gemación de las membranas del R.E. Por el A.G. van
emigrando hacia la cara trans desde donde pasan a las vesículas de secreción, también formadas por gemación o
fragmentación de las cisternas del A.G. Las vesículas de secreción se adosan a la membrana plasmática y
descargan su contenido por exocitosis.
 Lisosomas: Son vesículas rodeadas por una membrana en cuyo interior tiene lugar la digestión
controlada de macromoléculas. Se encuentran en todas las células eucarióticas. Contiene al menos 40 enzimas
del tipo hidrolasas ácidas. Estos enzimas son capaces de romper las macromoléculas y su funcionamiento es
óptimo a pH ácido. La membrana del lisosoma impide que sea digerido ‚l mismo por estos enzimas y, además, es
la que se encarga de mantener en el interior un pH ácido. El enzima más característico de los lisosomas es la
fosfatasa ácida, que hidroliza los enlaces éster fosfórico y libera grupos fosfato.
Aunque todos los lisosomas contienen enzimas hidrolíticos, el resto de su contenido puede ser
muy distinto. Debido a ello se distinguen dos tipos:
1.- Lisosomas primarios: sólo contienen enzimas hidrolíticos; se trata de vesículas de secreción,
recién formadas por gemación a partir del A.G.
2.- Lisosomas secundarios: contienen, además de las hidrolasas, sustratos en vía de digestión. Se
trata de lisosomas primarios que se han fusionado con otras sustancias; si éstas tienen origen externo se llaman
vacuolas heterofágicas o digestivas, y tiene origen interno de la célula se denominan vacuolas autofágicas.
Los lisosomas pueden realizar
la digestión celular de dos formas distintas:
Digestión extracelular, se produce cuando los
lisosomas vierten su contenido al exterior de
la célula, donde tiene lugar la digestión. Es
muy corriente en los Hongos. Digestión
intracelular, se produce cuando el lisosoma
permanece en el interior de la célula, pero
según de donde provenga el sustrato se
distinguen dos tipos: Autofagia, cuando el
sustrato es un constituyente celular como
porciones del A.G., del R.E., etc. Desempeña
un importante papel en la vida de las células,
ya que destruye zonas dañadas o innecesarias
de las mismas; Heterofagia, cuando el
sustrato es de origen externo. Su finalidad es
doble, nutrir y defender a la célula. Los
sustratos son capturados por endocitosis y se
forma una vesícula que se fusiona a un
lisosoma primario dando origen a una
vacuola digestiva o heterofágica. En su
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interior se produce la digestión de los sustratos pasando los productos de la digestión al hialoplasma donde son
utilizados. Los desechos no digeribles son expulsados al exterior de la célula por exocitosis.
En las semillas existe un tipo especial de lisosomas, los granos de aleurona, que almacenan
sustancias de reserva. En ellos no tiene lugar la digestión celular hasta que no llegue el momento de la
germinación de la semilla.
 Peroxisomas y glioxisomas: Los peroxisomas son unos orgánulos muy parecidos a los
lisosomas, pero en vez de hidrolasas ácidas contienen enzimas oxidativos, entre ellos el más abundante es la
catalasa o peroxidasa, enzima que utiliza peróxido de H (agua oxigenada) para oxidar sustratos.
En las semillas en germinación existe un tipo especial de peroxisomas, los glioxisomas, que
transforman los ácidos grasos de la semilla en azúcares necesarios para el desarrollo del embrión. Las células
animales carecen de glioxisomas y, por tanto, no tienen posibilidad de transformar grasas en azúcares.
 Vacuolas: Son zonas de la célula rodeadas por una membrana donde se acumulan sustancias. En
las células vegetales ocupan el 50% del volumen celular, pero pueden llegar a ocupar hasta el 95%. Al conjunto
formado por las vacuolas de una célula se le llama vacuoma.
Las vacuolas se forman en células jóvenes por fusión de vesículas derivadas del R.E. y del A.G.
Están relacionadas estructural y funcionalmente con los lisosomas y contienen gran cantidad de enzimas
hidrolíticos. Entre las funciones de las vacuolas destacan:
1.- Almacén: en ellas se almacenan gran variedad de sustancias con distintos fines: productos de
desecho que resultarían perjudiciales para la célula si se almacenaran en el citoplasma. Las vacuolas de ciertas
células acumulan sustancias tan especiales como el caucho o el opio. También pueden acumular sustancias que
la planta utiliza en su relación con otras plantas o animales, como colorantes para los pétalos o alcaloides
venenosos. Por último las vacuolas también acumulan sustancias de reserva, como ocurre en las semillas.
2.- Permiten que aumente de tamaño la célula vegetal sin que ello suponga un gasto de energía.
Las células vegetales crecen, en gran medida, por acumulación de agua en sus vacuolas.
3.- En las células animales existe un tipo especial de vacuolas denominadas pulsátiles que
presentan las células que viven en ambientes hipotónicos y que son utilizadas para bombear el exceso de agua
que penetra hacia el exterior.
 Mitocondrias: Se encuentran en todas las células eucarióticas y, dado su elevado número,
incluso 1000 ó 2000 por célula, ocupan una parte importante del citoplasma. Su forma suele ser la de un cilindro
alargado, de 0,5 a 1 micra de diámetro y varias micras de longitud. Al conjunto formado por las mitocondrias de
una célula se le denomina condrioma.
Una mitocondria está limitada por una doble membrana, la membrana mitocondrial externa
(mme), que la separa del hialoplasma, y la membrana mitocondrial interna (mmi), que forma unos repliegues
hacia el interior, las crestas mitocondriales. Estas membranas definen dos compartimentos separados: el espacio
intermembranario, limitado por ambas, y la matriz, espacio interno limitado por la mmi.
El compartimento más especial, desde el punto de vista químico, es la matriz, junto con la mmi
que la rodea. El contenido de la matriz
incluye: moléculas de ADN (ADNmitocondrial) que contiene la información
para sintetizar las proteínas mitocondriales,
ribosomas (mitoribosomas) que pueden estar
libres en la matriz o adosados a la mmi y son
semejantes a los bacterianos, y gran cantidad
de enzimas y moléculas de ATP.
La mmi posee una gran
superficie gracias a las crestas. Es más rica en
proteína (80%) que otras membranas
celulares y entre sus lípidos no se encuentra
el colesterol, lo cual también es típico de las
membranas bacterianas. Entre las proteínas
de la mmi destacan las que forman la cadena
de transporte electrónico y el complejo
enzimático llamado ATP-sintetasa que
cataliza la síntesis de ATP. Por su parte, la mme se asemeja más a otras membranas celulares, en particular a la
del R.E. y es muy permeable debido a la gran cantidad de canales proteicos que posee.
La composición del espacio intermembranario es similar a la del hialoplasma debido a la
permeabilidad de la mme.
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 Plastos. Cloroplastos: Los plastos, o plastidios, constituyen una familia de orgánulos vegetales
con un origen común y que se caracterizan por tener información genética propia y poseer una envoltura formada
por una doble membrana. Se distinguen los siguientes tipos de plastos:
1.- Etioplastos: cuando la célula vegetal crece en la oscuridad se forman los etioplastos. En su
sistema de membranas posee un pigmento amarillo, precursor de la clorofila, la protoclorofila. Si estas células se
exponen a la luz, los etioplastos se convierten en cloroplastos: la protoclorofila se transforma en clorofila,
aumentan las membranas internas y se forman las enzimas y demás sustancias necesarias para la fotosíntesis.
2.- Cromoplastos: dan el color amarillo, anaranjado o rojo a flores y frutos de muchos vegetales.
Ello se debe a que acumulan pigmentos carotenoides.
3.- Leucoplastos: son de color blanco. Se localizan en las partes del vegetal que no son verdes.
Entre ellos destacan los amiloplastos, que acumulan almidón en los tejidos de reserva.
4.- CLOROPLASTOS: se localizan en las células vegetales fotosintéticas. Suelen tener forma
lenticular, con un diámetro comprendido entre 3 y 10 micras y un espesor de 1 a 2 micras. Son de color verde
debido a la presencia de la clorofila y suele haber unos 40 por célula. Cada cloroplasto está limitado por una
doble membrana, la membrana interna y la externa; entre ellas se sitúa el espacio intermembranario. La interna,
al contrario que las mitocondrias, no tiene crestas y delimita un gran espacio central, el estroma, en el que se
encuentra un tercer tipo de membrana, la membrana tilacoidal. Esta forma la pared de unos discos aplanados
llamados tilacoides, que se comunican entre sí formando un tercer compartimento, el espacio tilacoidal, separado
del estroma por la membrana tilacoidal. Las membranas de los tilacoides están orientadas según el eje mayor del
cloroplasto, aunque su distribución por el estroma no es uniforme ya que, a veces, aparecen tilacoides agrupados
en forma de pila de sacos; estas estructuras se llaman grana. Los componentes químicos más importantes de los
cloroplastos son los siguientes:
- En las membranas interna y
externa el 60% son lípidos y el 40%
proteínas. Carecen de clorofila, y entre las
proteínas destacan las de transporte entre el
hialoplasma y el estroma. Al igual que en las
mitocondrias, las membranas carecen de
colesterol y la externa es mucho más
permeable que la interna.
- En las membranas tilacoidales
el 38% son lípidos, el 50% proteínas y el 12%
pigmentos; éstos son fundamentalmente de
dos tipos: carotenoides (2%) y clorofilas
(10%). En algunas algas aparecen pigmentos
accesorios como la ficocianina o la ficoeritrina. Entre las proteínas destacan las transportadoras de electrones y
una ATP-sintetasa similar a la de la mmi.
- En el estroma el contenido está formado por: ADN cloroplástico, doble y circular, con
información para sintetizar las proteínas del cloroplasto, ribosomas (plastoribosomas) semejantes a los de las
mitocondrias y a los de las bacterias, y numerosos enzimas necesarios para la fotosíntesis.
Tanto las mitocondrias como los cloroplastos se forman en las células por crecimiento y partición
de otras ya existentes. Esto es posible gracias a que poseen la información genética necesaria para sintetizar, al
menos, parte de sus componentes. Esta forma de originarse ambos orgánulos permite que las células hijas
reciban, además de la información genética del núcleo, la información genética que reside en el interior de estos
orgánulos. La herencia de estos genes recibe el nombre de herencia citoplasmática o no mendeliana. Las
consecuencias de esta herencia son diferentes según los casos. En los animales superiores, incluido el hombre, el
óvulo aporta mucho más citoplasma al zigoto que el espermatozoide por lo que sólo se heredan los genes
mitocondriales de origen materno.
 Teoria de la endosimbiosis: Es una teoría que explica satisfactoriamente la evolución celular
con los datos que se tienen actualmente. También se denomina teoría de las comunidades microbianas
coevolucionadas. Propone que el origen de la célula eucariótica podría deberse a la simbiosis permanente entre
diferentes tipos de procariotas, las cuales habrían sido víctimas de la captura por fagocitosis por un precursor
ancestral anaerobio. Posteriormente lograron sobrevivir en su interior y establecieron una relación simbiótica con
su cazador. De esta manera los antepasados de las mitocondrias fueron bacterias aerobias Gram negativas y los
cloroplastos procederían de primitivas bacterias fotosintéticas.
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4.3. EL NUCLEO
Es un corpúsculo que destaca con claridad inmerso en el citoplasma de todas las células
eucarióticas. Normalmente su posición es central pero puede hallarse desplazado por los constituyentes del
citoplasma, como es el caso de las vacuolas en las células vegetales.
Su importancia es trascendental porque es el elemento que rige todas las funciones celulares y es
además el portador de los factores hereditarios. Entre el núcleo y el citoplasma existe una relación muy estrecha
y dependen el uno del otro de tal manera que ninguna de las dos partes puede mantenerse viva mucho tiempo
separada de la otra. Si se secciona una célula en dos porciones de manera que una de ellas quede con el núcleo y
la otra no, sólo la primera sería capaz de regenerar el fragmento perdido y seguir viviendo.
El tamaño del núcleo varía bastante, pero suele estar comprendido entre 5 y 15 . En cuanto a su
forma, la más frecuente es la esférica, pero existen muchos casos de núcleos elipsoidales, arriñonados e incluso
lobulados, como en muchos glóbulos blancos. Para cada tipo de células, la relación entre el volumen nuclear y el
volumen citoplasmático es constante. Esta relación se denomina relación nucleocitoplasmática.
La mayor parte de las células, tanto animales como vegetales, sólo poseen un núcleo, pero existen
casos de células plurinucleadas. En estos casos los núcleos supernumerarios pueden tener dos orígenes distintos:
- Por fusión de varias células uninucleadas. En este caso la célula plurinucleada resultante se
denomina sincitio.
- Por división repetida del núcleo sin que se vea seguida por una división del citoplasma. En este
caso la célula plurinucleada se llama plasmodio.
En todos los núcleos se pueden distinguir cuatro partes: membrana nuclear (o envoltura nuclear),
nucleoplasma, nucleolo y cromosomas.
4.3.1. ENVOLTURA NUCLEAR: La envoltura nuclear (E.N.) es una doble membrana formada
por dos finísimas hojas entre las cuales queda un espacio de unos 10-15 nm. de ancho que se continúa con el
R.E. En realidad, toda la E.N. no es más que una prolongación del propio R.E. que contornea el núcleo
envolviéndolo. La E.N. no forma una cubierta continua ya que en varios puntos de ella existen interrupciones por
la presencia de unos poros que ponen en comunicación el contenido del núcleo con el citoplasma. Alrededor de
los bordes de estos poros nucleares, ambas membranas se continúan. Los poros tienen un diámetro de 80 nm. y
la superficie ocupada por ellos respecto a la superficie total del núcleo es un 10%, aunque en ciertas células
vegetales puede llegar al 36%. En general, cuanto más activa es una célula, mayor es el número de poros que
posee su núcleo.
Un poro nuclear comprende las siguientes estructuras:
- Material anular: 8 partículas esféricas de 200Å de diámetro dispuestas sobre cada cara del poro.
- Diafragma: sustancia densa y amorfa inserta en el contorno del poro y se dirige al centro.
- Gránulo central: corpúsculo de 250Å de diámetro que ocupa el centro del poro.
- Material fibrilar: son fibrillas que unen los gránulos del anillo con el gránulo central.
4.3.2 NUCLEOPLASMA: Es el contenido interno del núcleo y es similar al citosol. Está formado
por una disolución compuesta por gran variedad de principios inmediatos, especialmente nucleótidos y enzimas
implicados en la transcripción y replicación del ADN. Inmersos en el nucleoplasma se encuentran los
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cromosomas y el/los nucleolo/s, pero no se encuentran libres, sino que están sostenidos por una red proteica
tridimensional similar al citoesqueleto que se extiende por todo el núcleo y sirve de anclaje a las demás partes.
4.3.3. NUCLEOLO: Es un corpúsculo esférico que, a pesar de no estar delimitado por una
membrana, suele ser muy visible dado que su viscosidad es mayor que la del resto del núcleo. Es frecuente que
exista más de un nucleolo; el caso más extremo es el de los óvulos de los Anfibios que poseen más de un millar.
Existe una relación entre el tamaño del nucleolo y la actividad sintética de la célula. Los nucleolos
de las células que exhiben poca síntesis proteica son muy pequeños o no se encuentran, mientras que en las
células cuya síntesis proteica es alta los nucleolos son muy grandes. El M.E. permite distinguir dos componentes
característicos en la mayoría de los nucleolos: la región granular, formada por unos gránulos de 15-20 nm de
diámetro, que ocupa la parte periférica del nucleolo, y la región fibrilar, compuesta por delgadas fibras de 5-10
nm de diámetro, con una posición central en el nucleolo.
El nucleolo contiene el aparato enzimático encargado de sintetizar los diferentes tipos de ARNr.
Su función es precisamente la de formar y almacenar ARNr con destino a la organización de los ribosomas. Son
también indispensables para el desarrollo normal de la Mitosis.
4.3.4. CROMATINA Y CROMOSOMAS: La cromatina es la sustancia fundamental del núcleo y
recibe este nombre por su capacidad de teñirse con colorantes básicos. Aunque con el M.E. se observa una masa
grumosa aparentemente amorfa, es una de las estructuras celulares dotadas de mayor complejidad en su
organización. Las fibras de cromatina constan de diferentes niveles de organización que son el nucleosoma, el
collar de perlas y la fibra de cromatina, de 30 nm de diámetro. Estos
niveles de organización permiten empaquetar grandes cantidades de
ADN, asociado a las histonas, en el reducido volumen nuclear.
En un momento dado, no toda la cromatina se encuentra
en el mismo grado de condensación. Según esto, se distinguen dos
tipos de cromatina:
- Eucromatina: comprende el conjunto de zonas donde
la cromatina está poco condensada con el fin de que los bucles de
ADN se encuentren suficientemente distendidos para que se pueda
llevar a cabo sobre ellos la transcripción. La eucromatina, junto con el
nucleolo, son las zonas donde los genes se están transcribiendo.
- Heterocromatina: es la parte de la cromatina que
presenta mayor grado de empaquetamiento con el fin de que el ADN
que contiene no se transcriba y permanezca funcionalmente inactivo.
Existen dos clases de heterocromatina: constitutiva y facultativa. La 1ª
es el conjunto de zonas que se encuentran condensadas en todas las
células y, por tanto, su ADN no se transcribe nunca en ninguna de
ellas. Todavía se sabe poco sobre su función. La heterocromatina
facultativa comprende zonas distintas en diferentes células, ya que
representa el conjunto de genes que se inactivan de manera específica
en cada tipo de célula durante la diferenciación celular. En los tejidos
embrionarios es muy escasa la heterocromatina facultativa y aumenta
cada vez más conforme se especializan las células de los diferentes
tejidos pues se inactivan determinados genes y para ello se
(1) Doble hélice de ADN
empaquetan de forma condensada de manera que ya no pueden
transcribirse.
(2) Collar de perlas
(3) Solenoide
 Cromosomas: En los periodos de división celular
(4) Fibra de cromatina
(Mitosis o Meiosis), la cromatina da lugar a unas estructuras
(5) Cromosoma
denominadas cromosomas visibles con M.O. Tienen forma de
bastoncillos más o menos alargados. Dentro de la misma especie la
forma de cada cromosoma es constante, de tal manera que puede ser identificado cada uno de ellos. En cada
cromosoma se distingue un estrangulamiento denominado constricción primaria en cuyo interior se encuentra un
gránulo llamado centrómero. La constricción primaria divide al cromosoma en dos partes o brazos cuyos
extremos redondeados reciben el nombre de telómeros. Según el tamaño relativo de estos brazos se distinguen 3
tipos de cromosomas:
1.- Telocéntricos: sólo es visible un brazo porque el centrómero se encuentra en un extremo.
2.- Acrocéntricos: los dos brazos son de distinta longitud.
3.- Metacéntricos: los dos brazos tienen, aproximadamente, la misma longitud porque el
centrómero se encuentra en la mitad del cromosoma.
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Algunos cromosomas presentan otros estrangulamientos llamados constricciones secundarias.
Cuando una de ellas se encuentra cerca
del extremo de un brazo delimitan un
pequeño segmento esferoidal llamado
satélite.
El
tamaño
de
los
cromosomas es variable. Los más largos
tienen unas 30 de longitud. En la
especie humana su longitud varía entre
1,5 y 5. Muchas especies poseen
cromosomas puntiformes, cuyo tamaño
se reduce a las 0,2. En las células de las
glándulas salivares de los Insectos
Dípteros se presentan cromosomas
gigantes que miden cerca de 500
El número de cromosomas
de cada especie es constante. El conjunto
formado por los cromosomas de una
especie constituye su cariotipo. Las
especies llamadas haploides poseen un
número n de cromosomas distintos. Sin
embargo las llamadas diploides poseen
2n cromosomas, es decir, n parejas de
cromosomas homólogos (idénticos). En
cada pareja, uno de los cromosomas procede del padre y otro de la madre. En la especie humana, las células
poseen 46 cromosomas en 23 parejas de homólogos. Es lo que se denomina dotación cromosómica de la especie
humana.
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