Ictiosaurios jurásicos de la Patagonia

ARTÍCULO
En los mares de la Araucania:
Ictiosaurios jurásicos
de la Patagonia
Ilustración de un Maresaurus (pliosaurio) atacando a un
Chacaicosaurus
hace 170 millones de años.
(Óleo original de Agustín Viñas).
Marta Fernández
Departamento Paleontología de Vertebrados,
Museo de La Plata, UNLP
La región del Neuquén era, hace unos
150 millones de años, un gran golfo
bordeando el océano Pacífico. El
hallazgo y estudio de un
extraordinario conjunto de reptiles
fósiles arroja nuevas luces sobre la
evolución de algunos grupos y la
interpretación de la adaptación de
estos seres al medio marino.
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C I EN CIA HOY
(ictiosaurio) en la Cuenca Neuquina
‘...cuando antiguamente salió el mar y anegó
la tierra se escaparon algunos indios a las ci mas de unos montes altos llamados Tenten (...).
En la cumbre de cada uno de estos cerros habi taba una culebra del mismo nombre (...) los in dios no lo creyeron (...) si acaso sucediese la
inundación que decía Tenten, unos se converti rían en ballenas, otros en peje espada, otros en
lisas, otros en róbalos, otros en atunes y otros
pescados (...) había otra culebra en la tierra y en
los lugares bajos llamada Caicai-Vilu (...) Caicai
y Tenten eran enemigas. Caicai hizo salir las
aguas del mar para que, sobrepujando a los
montes, anegase a los hombres y al monte Ten ten y a su culebra que los favorecía.’
Extracto de la leyenda del Diluvio
según los Araucanos (Lehmann-Nitsche, 1919,
Rev. Museo de La Plata, 42:28-62)
Los mares de la Araucania:
la Cuenca Neuquina
El paisaje actual del Neuquén extraandino está
caracterizado por un clima árido o semiárido, y una
cordillera que lo separa del océano Pacífico. Hace
unos 150 millones de años este paisaje era totalmente diferente. Como lo ilustra la leyenda del diluvio en la mitología araucana, la mayor parte del
actual territorio de las provincias de Neuquén y sur
de Mendoza estaba ocupada por un mar, producto
del engolfamiento del Pacífico, denominado Cuenca Neuquina (figura 1). En dicha cuenca los extensos afloramientos de rocas sedimentarias de edad
titoniana (150 millones de años) han sido propicios
para la búsqueda sistemática de fósiles marinos y,
en especial, de reptiles. Los trabajos de campo iniciados en la década de los años 70 han dado como
resultado el hallazgo y colección de reptiles fósiles
Figura 1.
Ubicación de la
Cuenca Neuquina
en el Jurásico
tardío y a la
izquierda algunas
de las localidades
en las que se
encontraron
reptiles marinos.
Reptiles marinos en la Patagonia
Ya desde el siglo XIX y
primera mitad del siglo XX,
Busmeister y Giebel,
Philippi, y Cabrera, entre
otros, habían descripto
restos de ictiosaurios en el
Jurásico de la Patagonia.
Los trabajos de Rusconi (i.e.
Rusconi, 1948, Rev. Mus.
Hist. Nat. Mendoza, 2:17160) llevados a cabo
principalmente en la
provincia de Mendoza,
ampliaron la colección de
estos reptiles fósiles. No
obstante, estos hallazgos
pasaron inadvertidos por la
comunidad científica
internacional. Esta situación
cambió radicalmente en la
década de los años 70. Fue
una mujer la que incursionó
en este caso en un campo
que hasta ese momento era
casi exclusividad de los
hombres: la Dra. Zulma
Gasparini (Museo de La
Plata, CONICET), al estudiar
un cocodrilo marino fósil de
Mendoza. Este trabajo fue el
inicio de una línea de
investigación que perdura
hasta el presente, con el
apoyo financiero de
instituciones nacionales
(CONICET, Agencia de
Promoción Científica y
Tecnológica, Fundación
Antorchas, UNLP) e
internacionales (National
Geographic Society). En la
actualidad, la Dra. Gasparini
encabeza un equipo
interdisciplinario de
investigadores y técnicos,
que reúne a paleontólogos,
sedimentólogos y
geoquímicos. Además de los
auspiciosos resultados
obtenidos en la campo de la
investigación, la búsqueda
sistemática de reptiles
marinos durante los últimos
30 años ha permitido reunir
la colección de reptiles
marinos titonianos más
importante del mundo. Esta
está depositada
mayoritariamente en el
Museo de La Plata (UNLP) y
en el Museo Olsacher de
Zapala (Neuquén).
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Figura 2. Rango de distribución temporal de los grupos de reptiles marinos mencionados en este artículo.
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Figura 3. A) Holzamden
(Alemania). En canteras
como esta, se han
recuperado varios cientos
de ictiosaurios completos.
Esto se debe a que los
yacimientos son
relativamente reducidos en
extensión y explotados en
forma comercial desde hace
más de un siglo. Esta
situación contrasta con la
amplitud de los
afloramientos de
la Patagonia.
(Foto M.
Fernández)
B) M Fernández y S Cocca
examinando una concreción
que contiene un ictiosaurio
encontrada en Pampa Tril,
Neuquén.
A
B
que, por su abundancia y diversidad, es la más importante del mundo con esa antigüedad (ver recuadro ‘Reptiles marinos en la Patagonia’). Los hallazgos hechos en Neuquén y Mendoza han llevado a replantear hipótesis elaboradas sobre la base
del registro del hemisferio norte. Entre ellas, una
particularmente relevante es la supuesta disminución en la diversidad de reptiles marinos pelágicos
hacia fines del Jurásico (Titoniano), y la extinción
de distintos grupos que no habrían sobrevivido el
paso entre el Jurásico y el Cretácico. No solo la
abundancia, sino la calidad de alguna de las preservaciones han permitido aumentar el conocimiento sobre las adaptaciones de los reptiles a la
vida en el mar.
Sus habitantes: reptiles marinos del
Jurásico superior del norte de Patagonia
Hacia fines del Paleozoico algunos grupos de
reptiles colonizaron el mar desde el medio terrestre. El término reptiles marinos engloba a estas
formas, lejanamente emparentadas entre sí, que
se diversificaron y tuvieron un papel protagónico
durante el Mesozoico en los mares de todo el planeta. Así, ictiosaurios, plesiosaurios, mosasaurios
y cocodrilos metriorrínquidos fueron los grandes
depredadores de los océanos durante la mayor
parte del Mesozoico (figura 2). Unos pocos capturaban sus presas al acecho, en tanto que la mayo-
ría las perseguían activamente para cazarlas. En la
actualidad, la función ecológica que cumplieron
estos reptiles, está desempeñada por algunos tiburones, orcas, delfines, etc. En cada uno de los
grupos de reptiles marinos había representantes
gigantes. Así por ejemplo, en la provincia del Neuquén, se exhumó el cráneo de un pliosaurio jurásico (150 millones de años) cuyas mandíbulas medían 2,40 metros de largo. Por contraposición, en
la actualidad solo unos pocos reptiles viven en el
mar, y todos ellos, con excepción del cocodrilo
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Crocodylus porosus y de algunas tortugas, son de
tamaño pequeño o mediano en comparación con
los reptiles marinos mesozoicos.
Durante el Jurásico tres grupos de reptiles (ictiosaurios, pliosaurios y cocodrilos metriorrínquidos) dominaban la cima de la cadena alimentaria
de los mares de todo el mundo. El conocimiento
científico de estos grupos estaba, hasta hace pocos años, basado casi exclusivamente en el registro fósil del hemisferio norte, y en particular de
Europa. Este registro es muy abundante y bien conocido para el Jurásico temprano (figura 2) debido a que yacimientos de esa antigüedad como los
de Lyme Regis (Inglaterra) o Holzmaden (Alemania) han sido muy ricos e intensamente explorados desde hace casi dos siglos. En el caso de Holzmaden aun hoy los yacimientos son explotados
intensamente en forma comercial para la obtención de pizarras ornamentales para la decoración
de interiores (figura 3A). Este hecho hace que la
probabilidad de seguir encontrando fósiles sea
muy alta. En contraposición, el registro europeo
de reptiles marinos correspondiente al final del
período Jurásico (Titoniano) es muy pobre.
Por el contrario, en el oeste de América del Sur,
en la Cuenca Neuquina, el registro del Titoniano su-
Un hallazgo único: glándulas de 150 millones de años
Los términos ‘reptil
marino’ son usados para
denominar cualquier reptil
capaz de crecer y
alimentarse en un ambiente
de agua salada, y que habita
el medio marino en forma
ocasional o permanente
(Hua & Buffetaut, 1997, in
Callaway JM & Nicholls EL
(eds.), Ancient Marine,
Academic Press, San Diego,
pp. 357-374). Uno de los
principales problemas que
deben resolver estos reptiles
es el balance de las sales.
Así, en un medio marino, el
organismo tiende a perder
agua y ganar sales. Si este
problema no se resuelve,
este hecho conduciría a una
deshidratación letal. El riñón
de los reptiles es más
primitivo que el de los
mamíferos, por lo que las
formas marinas eliminan el
exceso de sales a través de
otros mecanismos que
complementan la función
del riñón. Los reptiles han
resuelto este problema a
través de la hipertrofia de
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distintas glándulas cefálicas
que actúan como órganos
de excreción extrarrenal y
que reciben el nombre
genérico de ‘glándulas de la
sal’. No todos los reptiles (y
aves) que tienen estas
glándulas son marinos; pero
todos los reptiles y aves
actuales marinos tienen
glándula de la sal, sin cuya
existencia sería imposible
para ellos vivir en el mar. La
presencia de estas glándulas
en reptiles marinos
mesozoicos había sido
supuesta por varios autores,
pero no había ninguna
evidencia directa de su
existencia. En sedimentos
del Jurásico de Neuquén, se
encontró el molde interno
correspondiente al relleno
del cráneo de un cocodrilo
marino (figura IA). Este
molde presenta, por delante
del relleno de las órbitas,
dos estructuras lobuladas
que corresponden a
glándulas de la sal. La
calidad de la preservación
hizo posible que, además
A
Figura I. A) Molde natural
inter no del cráneo de un
cocodrilo metrior rínquido
encontrado en el T itoniano
(150 millones de años) de
Neuquén. B) Detalle del molde
de la glándula de la sal.
(Lámina modificada de Fernández
M and Gasparini Z, 2000, Letahia,
33:269-276).
B
del contorno de la glándula,
se preservase sobre su
superficie el trazo de los
vasos sanguíneos que en
vida irrigaban la glándula
(figura I B). Por primera vez
se ha encontrado el molde
correspondiente a una
glándula de un reptil
mesozoico y nos permite
pensar que los mecanismos
de regulación de sales
extrarrenales ya habían
evolucionado hace al
menos 150 millones de
años (Fernández M and
Gasparini Z, 2000, Letahia,
33:269-276).
Figura 4. Caypullisaurus (ictiosaurio) encontrado en
Neuquén. (Reconstrucción de Mauricio Álvarez).
pera en abundancia y diversidad de formas al europeo. La herpetofauna titoniana encontrada en Neuquén está compuesta por ictiosaurios, pliosaurios y
cocodrilos metriorrínquidos. Todas estas formas
presentan un grado muy avanzado de adaptación a
la vida en el mar pelágico. Testimonio de ello son,
no solo las adaptaciones morfológicas de sus esqueletos (que incluyen entre otras las transformaciones de los miembros anteriores y posteriores en
aletas), sino la presencia, al menos en los cocodrilos metriorrínquidos, de glándulas de la sal (ver recuadro ‘Un hallazgo único: glándulas de 150 millones de años’). Hasta el presente, el grupo mejor representado en el Jurásico superior de Neuquén son
los ictiosaurios ya que el 50 por ciento de los restos
encontrados corresponden a este grupo.
Figura 5. Comparación entre el miembro anterior de un tetrápodo
ter restre y el de un reptil marino evolucionado (ictiosaurio).
El espíritu del dios del mar:
Caypullisaurus
Los ictiosaurios fueron los reptiles que alcanzaron el grado de adaptación más extremo a la vida
en el mar. Tal como se puede ver en las reconstrucciones de la página 22 y de la figura 4, su cuerpo era fusiforme, y presentaban una aleta dorsal y
otra caudal. Se desplazaban principalmente a traVOL UMEN 12 N º 71 (OC TU BRE -NOV IEM BR E, 2002)
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Figura 6. Cráneo de Caypullisaurus
encontrado en el Titoniano
(150 millones de años) de
Neuquén.
vés de movimientos laterales de la cola con un nado semejante al de un atún. Sus miembros estaban transformados en aletas. Así, los huesos largos y cilíndricos que conforman los miembros de
todos los tetrápodos (anfibios, reptiles, aves y mamíferos) estaban transformados en elementos
cortos circulares y/o poligonales (figura 5). La independencia del medio terrestre alcanzada por los
ictiosaurios era total, llegando al extremo de ser
formas vivíparas (las crías eran retenidas en el interior del cuerpo de sus madres hasta el momento del nacimiento). Por tal motivo, los ictiosaurios
Figura 7. Foto superior . Cráneo de
Aegirosaurus (ictiosaurio, 150
millones de años) encontrado
en Bavaria (Alemania).
Foto
inferior . Detalle de la cola en
la que se ha preservado el
contorno de la aleta caudal.
(Lámina modificada de Bardet, N
and Fernández M, 2000, Jour.
Paleont, 74:503-511).
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no tenían necesidad de regresar a tierra para oviponer como lo hacen en la actualidad, por ejemplo, las tortugas marinas.
La historia de los ictiosaurios comprende desde
el Triásico temprano (240 millones de años) hasta
fines del Cenomaniano (93 millones de años). Este grupo fue particularmente diverso durante el
Triásico y el Jurásico temprano. Hasta los años 90,
se suponía que los ictiosaurios habían sido abundantes pero no diversos durante el Jurásico tardío, e incluso se había propuesto que habría sobrevenido una extinción durante el Titoniano que
habría afectado a la familia Ichthyosauridae. Así,
todos los ictiosaurios del intervalo Caloviano - Titoniano eran referidos a dos únicos géneros:
Ophthalmosaurus y Brachypterygius. Sin embargo, los hallazgos realizados en sedimentos titonianos de la Cuenca Neuquina y el estudio de material de la misma antigüedad del sur de Alemania,
contradicen estas afirmaciones.
En las localidades neuquinas de Cerro Lotena,
Pampa Tril y Cajón de Almanza (figura 1) han sido
hallados ejemplares de un ictiosaurio de gran tamaño. Estos fueron referidos a un nuevo género y
especie: Caypullisaurus bonapartei (Caypulli = espíritu de Cay, dios del mar en la mitología arauca -
na, bonapartei = dedicado al Dr. José Bonaparte.
Fernández, 1997, Jour. Paleont., 71:479-484) (figuras 5 y 7). A modo de referencia, uno de los cráneos de estos ejemplares, actualmente depositado en el Museo Prof. Olsacher de Zapala (Neuquén), mide 1,5 metros por lo que el largo total estimado es de siete metros. Esta especie fósil está
genealógicamente emparentada con los ictiosaurios del Cretácico. Un dato importante para remarcar es que ejemplares referibles a la misma especie han sido hallados recientemente en sedimentos del Berriasiano (Cretácico inferior), por lo que
la distribución temporal de este taxón atraviesa el
límite Jurásico - Cretácico. En este nuevo contexto, uno de los puntos que deben replantearse es el
de la extinción titoniana. Esta fue propuesta sobre
la base del registro del hemisferio norte; no obstante, sobre la base del registro argentino podemos suponer que al menos en el Pacífico Oriental
de América del Sur, tal extinción no existió. Actualmente están en estudio al menos tres ejemplares de ictiosaurios de tamaño mediano, caracterizados por un rostro corto. Estos ejemplares corresponderían a un especie aún no descripta y, como en el caso de Caypullisaurus, han sido registrados en sedimentos titonianos (Jurásico) y berriasianos (Cretácico).
A los nuevos grupos de ictiosaurios encontrados en la Cuenca Neuquina, se suma el estudio de
ejemplares procedentes del sur de Alemania. Si
bien desde el siglo XIX habían sido hallados ictiosaurios titonianos procedentes de Bavaria, sus primeras descripciones eran poco claras. A esto se
sumó la destrucción o pérdida de la mayor parte
del material de colección durante los bombardeos
sobre Munich en la segunda guerra mundial. Recientemente, en colaboración con la Dra. Nathalie
Bardet (Museo de París) se ha podido estudiar un
ictiosaurio de Bavaria excelentemente preservado, en el cual, además del esqueleto completo y
articulado, se conservó la impresión de tejido
blando alrededor de todo el cuerpo excepto en el
cráneo (figura 7).
Este material, la revisión de la bibliografía existente, y el estudio de ejemplares depositados en
otros museos europeos, nos han permitido aclarar
la ubicación taxonómica de los especímenes de ictiosaurios titonianos de Bavaria y describir un
nuevo género de ictiosaurios: Aegirosaurus (Bardet N & Fernández M, 2000, Jour. Paleont, 74:503511). A este nuevo género se ha referido la mayor
parte del material del Titoniano de Alemania. Con
la descripción de este nuevo taxón, suman al menos cuatro los géneros de ictiosaurios presentes
en los mares del Jurásico superior.
Conclusión
La rica fauna de reptiles marinos titonianos de
la Patagonia, en particular los ictiosaurios, permite replantear la idea generalizada de que hacia fines del Jurásico la diversidad de reptiles marinos,
principalmente los grandes depredadores, habría
disminuido. Asimismo, la presencia de los mismos taxones en el Titoniano y Berriasiano inferior,
nos permite suponer que no habría habido una extinción a escala global vinculada al límite Jurásico
- Cretácico.
CH
Marta Fernández: doctora en Ciencias
Naturales, Facultad de Ciencias
Naturales, Universidad Nacional de La
Plata. Jefe de Trabajos Prácticos de
Introducción a la Taxonomía, Facultad
de Ciencias Naturales y Museo, UNLP.
Investigador adjunto, CONICET.
martafer@museo.fcnym.unlp.edu.ar
Lecturas sugeridas
FERNÁNDEZ M & GASPARINI Z, 2000, ‘Salt
glands in a Tithonian metriorhynchid
crocodyliform and their physiological
significance’, Lethaia, 33:269-276.
FERNÁNDEZ MS, 2001, Dorsal or vertical?
Homologies of the forefin of
Caypullisaurus (Ichthyosauria:
Ophthalmosauria) Journal of vertebrate
Paleontology, 21:515-520
GASPARINI Z, 1985, ‘Los reptiles marinos
jurásicos de América del Sur’,
Ameghiniana, 22:23-34.
GASPARINI Z & FERNÁNDEZ M, 1997, ‘Tithonian
Marine Reptiles of the Eastern Pacific’, in
Callaway JM & EL Nicholls, (eds.), Ancient
Marine Reptiles, Academic Press, San
Diego, pp. 435-440.
MCGOWAN C, 1992, Dinosaurs, Spitfires and sea
Dragons, Harvard University Press.
VO L UM E N 12 N º 7 1 (O C TU BRE - NO VIE M BR E, 2 00 2 )
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