Peces invasores en el sureste de México
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25 PECES INVASORES EN EL SURESTE DE MÉXICO Luis Enrique Amador-del Ángel* y Armando T. Wakida-Kusunoki Resumen / Abstract Especies invasoras 426 427 Distribución, vías de introducción y situación actual de las especies acuáticas invasoras Impactos negativos Posibles soluciones 429 429 Líneas de investigación que deben fomentarse Conclusiones Referencias 427 430 431 431 * Autor para recibir correspondencia: <leamador@yahoo.com> Amador-del Ángel, L.E. y A.T. Wakida-Kusunoki. 2014. Peces invasores en el sureste de México, en R. Mendoza y P. Koleff (coords.), Especies acuáticas invasoras en México. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, México, pp. 425-433. 425 426 estado actual de las invasiones de vertebrados RESUMEN Se analizó la presencia de peces invasores en el sureste de México (Tabasco, Campeche, Yucatán y Quintana Roo). Mediante una revisión bibliográfica se identificaron reportes de presencia, estatus e impactos de 12 especies: seis cíclidos, dos ciprínidos, dos loricáridos, un esciénido y un escorpénido. De los reportes, 90% se localizan en la región del sistema Grijalva, Usumacinta y laguna de Términos. Respecto al hábitat, 10 especies son dulceacuícolas, una salobre-marina y una marina; 41.66% han sido registradas a partir de los últimos cinco años. La principal vía de introducción es la acuicultura y el “repoblamiento” para el desarrollo de pesquerías; tres especies con fines ornamentales fueron introducidas accidentalmente y una fue introducida para el control biológico. La dispersión de las especies dulceacuícolas se incrementó sustancialmente debido a las grandes inundaciones registradas en amplias extensiones de Tabasco. Los peces invasores son una amenaza para la biodiversidad nativa; sin embargo, no están considerados en los planes de manejo de las áreas protegidas del sureste de México. Estas introducciones (especialmente de cíclidos y carpas) aportan beneficios socioeconómicos, por lo cual los esfuerzos para su control y erradicación deben llevarse a cabo al tiempo que se exploran opciones viables para asegurar los ingresos de las poblaciones que viven de estos recursos. ABSTRACT This chapter reviews the presence of invasive fish in southeastern Mexico (Tabasco, Campeche, Yucatán, and Quintana Roo). A literature survey identified occurrence reports, status, and impacts of 12 species: six species of cichlids, two cyprinids, two loricarids, one sciaenid, and one scorpaenid. Of the reports, 90% are located in the region of the Grijalva, Usumacinta and Laguna de Términos system. Regarding the habitat, of the 12 species, 10 are freshwater species, one brackish-marine and one marine; 41.66% of these have been recorded in the last five years. The main route of introduction is aquaculture and “stocking” for the development of aquaculture-based fisheries; three species were accidentally introduced as ornamentals and one as a biological control agent. The dispersal of freshwater species increased substantially due to heavy flooding in large areas of Tabasco. Invasive fish represent a significant threat to native biodiversity but are not considered in the management plans of protected areas in southeastern Mexico. These introductions (especially cichlids and carps) provide socioeconomic benefits, which is why efforts towards control and eradication should be coupled to viable alternatives that would ensure the income of the inhabitants that rely on these resources. peces invasores en el sureste de méxico 427 Especies invasoras En el sureste de México (Tabasco, Campeche, Yucatán y Quintana Roo) se han registrado 12 especies de peces invasores (cuadro 1); de éstas, seis son de la familia Cichlidae, cuatro de origen africano: tilapia nilótica, Oreochromis niloticus niloticus; la tilapia azul, Oreochro­ mis aureus; la tilapia de Mozambique, O. mossambicus, y la tilapia del Congo, Tilapia rendalli, y dos nativas de América Central: las mojarras pintas, Parachromis ma­ naguensis y Parachromis motaguensis; dos de la familia Cyprinidae, de origen asiático: la carpa común Cypri­ nus carpio, así como su variedad espejo, Cyprinus carpio var. specularis, y la carpa herbívora, Ctenopharyngodon idella; dos de la familia Loricariidae, de origen sudamericano: Pterygoplichthys pardalis y P. disjunctivus; un esciénido norteamericano: la corvina roja, Sciaenops ocellatus, y un escorpénido del Indo-Pacífico, el pez león Pterois volitans. Por lo anterior, y tomando en cuenta la importancia ecológica de los ecosistemas del sureste de México, muchos de los cuales son considerados regiones prioritarias, resulta urgente el desarrollo de programas de prevención que impidan la introducción de nuevas especies, y de erradicación o control y manejo de las especies ya introducidas (March-Mifsut y Martínez-Jiménez, 2007). Distribución, vías de introducción y situación actual de las especies acuáticas invasoras De los registros de las especies acuáticas invasoras del sureste, 90% se localizan en la región hidrográfica nú- Cuadro 1. Peces invasores del sureste de México (Tabasco, Campeche, Yucatán y Quintana Roo) Especie Estados Referencias Oreochromis niloticus niloticus tab., camp., yuc., qroo Reséndez, 1981; Morales-Cruz, 1986; Olvera-Novoa et al., 1994; Vidal-Martínez et al., 2001; Ayala-Pérez et al., 2003; Centurión-Hidalgo et al., 2003; Barrientos-Medina, 2004; Vega-Cendejas y Hernández de Santillana, 2004; Espinosa-Pérez y Daza-Zepeda, 2005; Gold-Bouchout et al., 2006; Amador-del Ángel et al., 2009; López-López et al., 2009; Rosales et al., 2010; Mendoza-Carranza et al., 2010; Vega-Cendejas, 2010; Castillo-Domínguez et al., 2011; Macossay-Cortez et al., 2011; Amador-del Ángel et al., 2012 Oreochromis aureus tab. López-Jiménez, 2001; Espinosa-Pérez y Daza-Zepeda, 2005 Oreochromis mossambicus tab., qroo, camp Schmitter-Soto y Caro, 1997; Fuselier, 2001; Vega-Cendejas y Hernández de Santillana, 2004; EspinosaPérez y Daza-Zepeda, 2005; Schmitter-Soto, 2006; Salgado-Maldonado, 2006; Torres Castro et al., 2009; Schmitter-Soto et al., 2010 Tilapia rendalli tab. Espinosa-Pérez y Daza-Zepeda, 2005 Parachromis managuensis tab., camp. Olvera-Novoa et al., 1994; Pineda-López, 1994; Scholz y Salgado-Maldonado, 1994; Salgado-Maldonado et al., 1997; Contreras-Balderas, 1999; López-Jiménez y García-Magaña, 2000; Mendoza-Franco et al., 2000; Vidal-Martínez et al., 2001; Kifune et al., 2004; Barrientos-Medina, 2004; Espinosa-Pérez y DazaZepeda, 2005; Salgado-Maldonado, 2006; Salgado-Maldonado et al., 2005; Amador-del Ángel et al., 2009; Mendoza-Carranza et al., 2010; Castillo-Domínguez et al., 2011; Amador-del Ángel et al., 2012 Parachromis motaguensis tab., camp. Díaz-Pardo y Paramo-Delgadillo, 1984; Pineda-López et al., 1985; Vidal-Martínez, 1995; Arias-Rodríguez y Durán-Rodríguez, 1997; Contreras-Balderas, 1999; Vidal-Martínez et al., 2001; Espinosa-Pérez y DazaZepeda, 2005; Arias-Rodríguez et al., 2006; Salgado-Maldonado, 2006; Salgado-Maldonado et al., 2005 Cyprinus carpio tab., camp. Wakida-Kusunoki y Amador-del Ángel, 2011a Cyprinus carpio var. specularis tab. Wakida-Kusunoki y Amador-del Ángel, 2011a Ctenopharyngodon idella tab., camp. Vera Herrera y Álvarez Guillén, 1999; Centurión-Hidalgo et al., 2003; Espinosa-Pérez y Daza-Zepeda, 2005; Amador-del Ángel et al., 2009; Mendoza-Carranza et al., 2010; Amador-del Ángel et al., 2012 Pterygoplichthys pardalis tab., camp. Barba Macías y Estrada, 2007; Wakida-Kusunoki et al., 2007; Wakida-Kusunoki y Amador-del Ángel, 2008; Hernández-Santos, 2008; Amador-del Ángel et al., 2009; Rosales et al., 2010; Barba Macías, 2010; MendozaCarranza et al., 2010; Capps et al., 2011; Wakida-Kusunoki y Amador-del Ángel 2011b; Amador-del Ángel et al., 2012; Cano-Salgado et al., 2012 Pterygoplichthys disjunctivus tab., camp. Wakida-Kusunoki y Amador-del Ángel, 2008; Amador-del Ángel et al., 2009; Rosales et al., 2010; WakidaKusunoki y Amador-del Ángel, 2011b; Amador-del Ángel et al., 2012 Sciaenops ocellatus camp. Wakida-Kusunoki y Santos-Valencia, 2008 Pterois volitans yuc., qroo Schofield, 2009; 2010; Aguilar-Perera y Tuz-Sulub, 2010 Véanse láminas 25.1-13 428 estado actual de las invasiones de vertebrados mero 30 o región del sistema Grijalva del Usumacinta (Fig. 1), formada por las cuencas hidrográficas del Grijalva, Usumacinta y de la laguna de Términos, que en Tabasco ocupan 41.45, 29.24 y 4.53%, respectivamente, mientras que el restante 10% se encuentra dentro de la región hidrográfica número 29 o región del Coatzacoalcos, formada por dos cuencas: la del Coatzacoalcos y la del Tonalá y lagunas del Carmen y la Machona. Ambas regiones están consideradas como las más húmedas del país, en primero y segundo lugares, respectivamente. La presencia de las 12 especies de peces exóticos o invasores registradas en el sureste se debe a la introducción con fines de acuicultura (10) y “repoblamiento” para el desarrollo de pesquerías basadas en la acuicultura (cuatro) en la cuenca Grijalva-Usumacinta (Tabasco y Campeche) promovida por programas de gobierno; si bien el gobierno federal tiene actualmente por política no sembrar en cuerpos de agua naturales especies exóticas, éstas permanecen de siembras anteriores, o las siembran los gobiernos estatales o son de cultivos privados (Ibáñez et al., 2011); tres especies con fines ornamentales fueron introducidas accidentalmente y una especie fue introducida para control biológico (cuadro 2). En varios casos, las introducciones se hicieron por vías múltiples; estas vías también han sido reconocidas en todo el mundo por Welcomme (1988). Respecto al hábitat, 10 especies son dulceacuícolas, una salobre-marina y una marina. La dispersión de las especies acuáticas invasoras se ha incrementado sustancialmente por las grandes inundaciones registradas durante los meses de crecida en amplias extensiones de Tabasco, particularmente las regis- Yucatán Golfo de México Mar Quintana Roo Caribe Campeche Tabasco Figura 1. Distribución de peces invasores en el sureste de México tradas en los años 1980, 1987, 1999, 2007 y 2009; las últimas dos afectaron alrededor de 80% de la superficie del estado (Noiset y Hernández, 1991; Centro de Satélites de Información en Situaciones de Crisis (ZKI) del DLR, 2007; Gama-Campillo et al., 2010). Dos de las especies acuáticas invasoras registradas se encuentran abundantemente Oreochromis niloticus niloticus y Pterygoplichthys pardalis, seis de ellas son comunes y las cuatro restantes son escasamente colectadas en los sistemas hidrológicos del sureste (cuadro 2). Dos especies invasoras se consideran ya importantes en la captura pesquera comercial de Tabasco y Campeche, como se evidencia en las estadísticas pesqueras de 2009 para el estado de Tabasco, donde se registran capturas de 2 852 toneladas de tilapias con un valor de 57.7 millones de pesos y 854 toneladas de carpa herbívora con un valor de 7 millones de pesos (ceieg, 2009). Cabe mencionar que 41.66% de las especies (Ptery­ go­plichthys pardalis, P. disjunctivus, Sciaenops ocellatus, Cyprinus carpio, C. carpio var. specularis y Pterois voli­ tans) han sido registradas a partir de los últimos cinco años (Wakida-Kusunoki et al., 2007; Wakida-Kusunoki y Amador-del Ángel, 2008; Aguilar-Perera y TuzSulub, 2010; Wakida-Kusunoki y Amador-del Ángel, 2011a; Wakida-Kusunoki y Amador-del Ángel, 2011b). De éstas, las carpas y los plecos tienen la posibilidad de convertirse en abundantes en el corto plazo, dados sus requerimientos de hábitat y potencial reproductivo. Cuadro 2. Fuente, propósito y estatus de los peces invasores del sureste de México Especie Fuente Propósito Estatus Oreochromis niloticus niloticus PG A, P Abundante Oreochromis aureus PG A, P Común Oreochromis mossambicus PG A, P Rara Tilapia rendalli PG A, P Común Parachromis managuensis PG A Común Parachromis motaguensis PG A Rara Cyprinus carpio PG A Común Cyprinus carpio var. specularis PG A Rara Ctenopharyngodon idella PG CB Común Pterygoplichthys pardalis O Ac Abundante Pterygoplichthys disjunctivus O Ac Común Sciaenops ocellatus IP A, Ac Rara Pterois volitans O A, Ac Rara Fuente: PG = programas de gobierno; O = ornato; IP = iniciativa privada. Propósito: A = acuicultura; P = pesquerías; CB = control biológico; Ac = accidental. peces invasores en el sureste de méxico 429 Impactos negativos La introducción de especies exóticas acuáticas ha sido identificada como uno de los riesgos ambientales más críticos a los que actualmente se enfrentan las especies, los hábitats acuáticos y la biodiversidad en general (Hopkins, 2001). Así, la introducción de especies exóticas ha estado asociada con la extinción en 54% de los casos de la fauna acuática nativa mundial (Harrison y Stiassny, 1999), de 70% de los peces de Norteamérica (Lassuy, 1995) y 60% de los peces mexicanos (Contreras-Balderas, 1999). Las especies exóticas pueden afectar a las especies nativas por medio de diferentes mecanismos, entre los cuales destacan hibridación, competencia directa por alimento y espacio, destrucción de sustratos de anidación, depredación de huevos y larvas, transferencia de patógenos, alteración del hábitat de las especies nativas, desplazamiento de especies nativas, alteración de la estructura de los niveles tróficos, resuspensión de sedimentos y turbidez en la columna de agua, modificación de los ciclos de los nutrientes e introducción y transmisión de parásitos y enfermedades (Amador-del Ángel et al., 2009). El efecto negativo de muchas de las especies exóticas sobre los ecosistemas nativos en el sureste es todavía especulativo más que demostrado y necesita mayores estudios. Sin embargo, en el Usumacinta, la introducción de las tilapias en Tabasco está asociada con el desplazamiento total o parcial de casi 19 especies nativas, de las cuales por lo menos seis son endémicas (Arriaga-Cabrera et al., 2002), y en la laguna de Chichancanab, Quintana Roo, ha causado la virtual desaparición del cachorrito boxeador Cyprinodon si­ mus y el declive de otros cinco bolines endémicos de esa laguna (Fuselier, 2001). Lo anterior ha generado una serie de controversias, acerca de si realmente estas especies en particular ocasionan algún tipo de impacto ecológico sobre las especies nativas en la zona, pero hasta el momento se desconoce por completo; sin embargo, se deberían tomar precauciones al respecto (Espinosa-Pérez y Daza-Zepeda, 2005). Biológicamente, las especies exóticas de peces están involucradas en daños que pueden alcanzar incluso la extirpación de especies nativas en más de 100 localidades dispersas en el país, lo que las hace un componente importante de los riesgos que amenazan con la extinción a nuestras especies. Ecológicamente, algunas de las especies introducidas pueden provocar cambios ambientales, como la carpa común, que remueve el lodo, lo cual aumenta la turbidez y la suspensión de sólidos disueltos (Zambrano et al. 1998). Los “peces diablo” (plecos) al anidar cavan madrigueras en las riberas, debilitándolas; ello aumenta la erosión y también pueden minar pequeñas presas y bordos. En los ámbitos social y económico, varias de estas especies (carpas, tilapias, plecos, etc.) han afectado pesquerías importantes, lo que, a su vez, afecta económicamente a poblaciones ribereñas, provocando daños a sus equipos de pesca (Wakida-Kusunoki et al., 2007) y ocasionando desempleo. El análisis de riesgo asociado con la introducción, establecimiento y manejo de estas especies es una medida imprescindible para restringir de manera efectiva su expansión y controlar sus poblaciones. Es importante mencionar que tanto en las lagunas como en los ríos existe la presencia del plecos (Pterygoplichthys pardalis), que afecta sobre todo las zonas lagunares por las condiciones hidrológicas y de cobertura vegetal, que han resultado ser aptas para el desarrollo de la especie (Wakida-Kusunoki et al., 2007; Wakida-Kusunoki y Amador-del Ángel, 2008). En opinión de algunos habitantes de Balancán, los efectos de la invasión de plecos se aprecian en problemas en las artes de pesca (56%), disminución en la pesca comercial (25%) y contaminación biológica (13%). En Tenosique, 40% mencionó daños en las redes, 40% señaló disminución en la pesca objetivo y 20% no dio información (Barba Macías y Estrada, 2007). A partir de 2007 se ha visto una disminución en la captura total (90% plecos/10% especies comerciales) de acuerdo con reportes de Cano-Salgado et al. (2012). Posibles soluciones Como respuesta ante las especies invasoras se han desarrollado diferentes medidas para controlar, contener o erradicar una gran gama de especies exóticas en las diferentes áreas afectadas en todo el mundo (Zavaleta et al., 2001). Según Wittenberg y Cock (2001), existen cuatro estrategias principales para lidiar con especies exóticas problemáticas que han establecido poblaciones en un área determinada: la erradicación, la contención, el control y la mitigación. Diversos sectores, entre los que destaca el académico, han señalado la necesidad de implementar medi- 430 estado actual de las invasiones de vertebrados das de prevención y control de especies exóticas. Sin embargo, apenas se está gestando una política nacional transversal para atender las cuestiones relacionadas con especies introducidas en hábitats naturales. El marco general actual es más bien restrictivo. Se requiere la participación de diferentes instancias gubernamentales y académicas para llevar a cabo acciones estratégicas encaminadas a evitar la entrada de nuevas especies invasoras, prevenir y contener la expansión de aquellas ya presentes en el territorio nacional y erradicar las que afectan la biota y los ecosistemas del país. Es fundamental que las acciones se lleven a cabo en función de prioridades determinadas por el grado de amenaza a nuestra biodiversidad y por la viabilidad tanto técnica como financiera (Conabio et al., 2006). Es claro que la solución no recae en la prohibición del uso y la erradicación de especies exóticas; de ahí la necesidad de aplicar programas preventivos en los que se haga un análisis de riesgo y de que se empleen herramientas como el haccp (análisis de riesgos y puntos críticos de control) para evitar escapes accidentales. Es necesario privilegiar el desarrollo y la aplicación de opciones de manejo y biotecnologías alternativas que consideren el uso de especies nativas. En el caso de las especies exóticas acuáticas se requeriría la adopción de la reglamentación internacional vigente sobre aguas de lastre, la cual ha sido puesta en práctica en varios países. Es imprescindible la adopción de medidas precautorias, como los análisis de riesgo, para la importación de especies que todavía no se encuentran en territorio nacional, así como para las transfaunaciones. En este mismo contexto, es necesario definir listas negras y blancas basadas en la medida de lo posible en las de países cercanos, para que así se proteja toda la región ecológica. También es importante la aplicación de normas por cuenca y en especial para aquellos cuerpos de agua aledaños a las áreas naturales protegidas. Líneas de investigación que deben fomentarse Las especies invasoras representan una oportunidad única de investigación desde el punto de vista de la conservación y para avanzar en la comprensión ecológica de las invasiones. Se debería concentrar en las fases de introducción e impactos, o la comparación de las especies nativas y las invasoras para entender las relaciones de nicho; la fase de establecimiento ha sido la más atendida y muchos estudios han demostrado que las especies introducidas con mayor frecuenciatienen altas tasas de establecimiento debido probablemente a la fuerte selección humana basada en su morfología. La presión de propagación es poco conocida y probablemente incide en las conclusiones. Sin embargo, la investigación sobre la fase de establecimiento no debe cesar, pero se debe dar mayor prioridad a las investigaciones de la fase de introducción (Puth y Post, 2005). Los datos sobre transporte, venta, liberación y escape de peces de agua dulce en el medio silvestre son necesarios. La introducción de peces no autorizados e ilegales (García-Berthou y Moreno-Amich, 2000; Rahel, 2004) debería recibir más atención, tanto desde la investigación académica (por ejemplo, la frecuencia, la fuente y los tipos de transportes y liberaciones) como de los organismos gubernamentales (mecanismos para reducir estas introducciones). A pesar de la considerable atención que reciben las especies invasoras, se tienen pocos datos disponibles sobre su dispersión y dinámica de población y sobre sus impactos ecológicos (y de las nativas), por lo que sus efectos sobre las poblaciones nativas, las comunidades y los ecosistemas son en gran medida desconocidos (Parker et al. 1999; Simberloff, 2006). Las invasiones son fundamentalmente procesos al nivel de población, pero que rara vez se estudian como tales (Sakai et al. 2001; Peterson et al. 2002). Poco se sabe sobre los impactos de la mayoría de las especies invasoras sobre las especies nativas y en el funcionamiento del ecosistema (Levine et al. 2003; Dukes y Mooney, 2004). Estudios más observacionales y experimentales sobre la ecología de poblaciones y el impacto de especies invasoras se necesitan con urgencia. La información sobre los efectos ecológicos que contiene la Base de Datos sobre Introducciones de Especies Acuáticas (dias) necesita ser actualizada, y otras como FishBase han mejorado mucho referenciando los impactos ecológicos y brindando información objetiva sobre los impactos ecológicos de las especes invasoras. Por último, también se necesita una mayor integración de enfoques, como el análisis de las características del ciclo de vida de las especies invasoras a lo largo de un espacio (por ejemplo, la latitud) o en múltiples escalas, y la exploración de las hipótesis que incorporan características de ambos, el invasor y el sistema receptor (Ricciardi y Atkinson, 2004). peces invasores en el sureste de méxico 431 CONCLUSIONES Las especies no nativas de peces de agua dulce no están consideradas en los planes de manejo de las áreas protegidas del sureste de México. Dichas especies son una amenaza significativa para la biodiversidad nativa, pero las introducciones (especialmente de cíclidos y carpas) representan beneficios socioeconómicos. En este escenario, los esfuerzos en el control y erradicación de las especies no nativas deben llevarse a cabo paralelamente a la propuesta de opciones viables para asegurar los ingresos de las poblaciones que viven de estos recursos. REFERENCIAS Aguilar-Perera, A., y A. Tuz-Sulub. 2010. Non-native, invasive red lionfish (Pterois volitans Linnaeus, 1758: Scorpaenidae), is first recorded in the southern Gulf of Mexico, of the northern Yucatan Peninsula, Mexico. Aq. Inv. 5(2):S9-S12. Amador-del Ángel, L.E., A.T. Wakida-Kusunoki, E. Guevara, R. Brito y P. Cabrera Rodríguez. 2009. Peces invasores de agua dulce en la región de la laguna de Términos, Campeche. U. Tecnociencia 3(2):11-28. Amador-del Ángel, L.E., E. Guevara, R. Brito, A.T. Wakida-Kusunoki y P. Cabrera-Rodríguez. 2012. 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