SUBCLASE LILIIDAE I (= Monocotiledóneas) Son plantas herbáceas o menos frecuentemente leñosas, sin crecimiento secundario en espesor (cuando lo presentan, se halla en la forma de haces vasculares asociados a los tejidos del tallo), con haces vasculares cerrados (sin cambium), desordenados, ó dispuestos en 2 ó más anillos, confinados a las raíces ó completamente ausentes, más raramente en el tallo y nunca presente en las hojas. Presentan plastidios de los tubos cribosos con inclusiones proteínicas cuneiformes. Las hojas, típicamente paralelinervadas, presentan una lámina linear ó acintada, sin pecíolo ó algunas veces ensanchadas y/ó pecioladas; las hojas se desarrollan de la porción subapical del primordio foliar y maduran basipetamente. Las flores presentan nectarios septados, con piezas florales, cuando presentes, en número definido y en múltiplo de 3, a veces 4 ó 2 (los carpelos frecuentemente menos de 3) nunca 5 (excepto en el orden Zingiberales). Los granos de polen son uniaperturados ó derivados de ese tipo. El embrión presenta un solo cotiledón terminal y una plúmula lateral, a veces no diferenciado en partes. Esta subclase comprende 19 órdenes, 65 familias y cerca de 50.000 especies. Clave para determinar los órdenes de la subclase Liliidae 1. Gineceo generalmente dialicarpelar (cuando gamocarpelar presenta placentación laminar). Plantas herbáceas, generalmente acuáticas. Polen 3-nucleado. Endosperma ausente o no amiláceo. 2 . Perianto generalmente diferenciado en sépalos y pétalos (flores heteroclamídeas). Flores sustentadas por una bráctea. 3. Flores hipóginas. Carpelos separados ó connados en la base. ALISMATALES 3’. Flores epíginas. Ovario compuesto con placentación parietal ó laminar. HYDROCHARITALES 2’. Perianto cuando presente, no diferenciado en sépalos y pétalos (flores homoclamídeas), a veces formado por un solo tépalo. Brácteas de las flores ausentes o pequeñas e inconspicuas. POTAMOGETONALES 1 1’. Gineceo generalmente gamocarpelar (a veces dialicarpelar en algunas plantas leñosas). Plantas terrestres o acuáticas. Polen 2-3 nucleado. 4 . Flores generalmente numerosas y pequeñas agrupadas en espádice. Plantas a menudo arborescentes. Hojas pecioladas, en general grandes, anchas y no típicamente paralelinervadas. Endosperma no amiláceo (excepto familia Araceae) 5 .Tallo estípite. Hojas de gran tamaño, reunidas en el ápice del tallo. Inflorescencia grande, laxa en forma de panoja, terminal, protegida por una espata leñosa. ARECALES 5’. Tallo nunca estípite. Hojas frecuentemente reunidas en la base. Inflorescencia en espádice, protegida por una espata herbácea (reducida o ausente en Lemnaceae). ARALES 4’. Flores pocas ó numerosas pero nunca agrupadas en espádice. Plantas rara vez arborescentes. Hojas angostas, paralelinervadas, rara vez retinervadas. Endosperma variado. 6 . Flores con perianto diferenciado o reducido. Polinización generalmente anemófila. Endosperma amiláceo. 7 . Flores comúnmente perfectas con pétalos vistosos y diferenciados de los sépalos. Flores adaptadas a la polinización por insectos. COMMELINALES 7’. Flores perfectas o unisexuales sin pétalos vistosos, el perianto cuando presente, seco y dispuesto en 2 ciclos. Flores adaptadas a la polinización por el agua o a la autopolinización. 8 . Plantas terrestres o menos frecuentemente acuáticas. 9 . Ovario con 1-3 lóculos y 3 a numerosos óvulos. Fruto capsular. Flores con un evidente perianto herbáceo o papiráceo, biseriado. Inflorescencias cerradas o abiertas. JUNCALES 9’. Ovario con un solo lóculo y óvulo. Fruto aquenio o cariopse. Flores con un perianto de 1-(raramente mas) escamas cortas, 1-numerosas cerdas o ausente. Inflorescencia de tipo espiga o espiguilla. CYPERALES 8’. Plantas acuáticas o semiácuaticas TYPHALES 2 6’. Flores con perianto generalmente bien desarrollado. Polinización entomófila ó por otro tipo de animales. Endosperma variado. 10 . Sépalos bien diferenciados de los pétalos. Endosperma típicamente amiláceo y harinoso. Hojas con característica venación pinnada-paralela. 11 . Estambres 6. Flores actinomorfas o levemente zigomorfas. En su mayoría xerófilas o epífitas. Hojas con venación paralela, no pecioladas y con margen espinoso. BROMELIALES 11’. Estambres menos de 6. Flores zigomorfas a irregulares. No xerofilas ni epífitas. Hojas con venación pinatinervada, envainadoras y con margen entero. ZINGIBERALES 10’. Sépalos generalmente petaloideos en forma y textura. Endosperma, cuando presente, típicamente duro, con reservas de proteínas y hemicelulosa, nunca de consistencia harinosa. Hojas nunca con venación pinnati- paralela. 12 . Plantas no micotróficas, semillas en número definido, muchas familias con nectarios septales, a veces con otro tipo de nectarios. Gineceo súpero o ínfero. 13 . Plantas presentando caracteres de Dicotiledóneas (hojas pinatinervadas con limbo y pecíolo). DIOSCOREALES 13’. Plantas con hojas paralelinervadas. . 14 . Con nectarios septales. Fruto baya o cápsula loculicida. Usualmente con semillas negras. ASPARAGALES 14’. Con néctar en la base de los estambres o de los tepalos. Cápsula loculicida o septicida. Semillas no negras. LILIALES 12’. Plantas micotroficas, numerosas semillas. Nectarios diversos. Gineceo ínfero. ORCHIDIALES 3 Orden Alismatales Familia Alismataceae (12/75); [3/15] Hierbas acuáticas o palustres. Hojas alternas, con pecíolos largos (excepto en las formas sumergidas), con base envainadora. Inflorescencias paniculadas con ramas verticiladas, a veces umbeladas ó flores solitarias. Sépalos 3, libres, persistentes. Pétalos 3, libres, caducos. Estambres (3-) 6 (infinitos). Carpelos 3- infinito, libres, con estilo apical ó ginobásico y estigma apical ó ligeramente decurrente; placentación basal ó casi basal, óvulos generalmente 1 por carpelo. Fruto en aquenio. Distribución: Cosmopolita, en biotopos acuáticos y marismas. Nativas: Sagittaria montevidensis “Saeta”, Echinodorus grandiflorus “Cucharero”, en pajonales y arroyos del litoral argentino. Usos: Sagittaria montevidensis se utiliza como planta ornamental y, sus hojas se utilizan en medicina popular.; Echinodorus grandifolius se utiliza como planta ornamental. Sagittaria montevidensis: A. Hoja sagitada; B. Flor masculina heteroclamídea; C. Corte longitudinal de la flor masculina con numerosos estambres con filamento pubescente y, el centro de la flor, ocupado por pistilos rudimentarios; D. Aquenio, E. Cabezuela de una flor femenina fructificada mostrando el receptáculo hemisférico con numerosos aquenios uniseminados; F. Diagrama floral. 4 Orden Hydrocharitales Familia Hydrocharitaceae (15/106); [4/9] Hierbas acuáticas, sumergidas ó flotantes. Hojas alternas, opuestas ó verticiladas. Inflorescencias umbeladas, a veces flores solitarias, con 1-2 brácteas espatáceas. Flores unisexuales (plantas dioicas) ó a veces bisexuales. Sépalos generalmente 3, libres. Pétalos 3, a veces ausentes, libres. Estambres 1-infinito, a veces los más internos estaminodiales. Ovario ínfero, 1.locular, estilo 1, estigmas 3-6; placentación parietal con 3-6 placentas, óvulos infinitos. Fruto bacciforme, generalmente madura debajo del agua y presenta dehiscencia irregular. Semillas con embrión grande, endosperma ausente. Distribución: Cosmopolita, aunque principalmente tropical, en biotopos marinos y de agua dulce. Nativas: Elodea callitrichoides, Egeria densa, desde Buenos Aires al Norte, en charcos y arroyuelos; Hydromystria laevigata, planta flotante de los camalotes que bajan por el Delta del Paraná. Exóticas: Vallisneria spiralis . Usos: Elodea sp., Egeria sp. y, Vallisneria sp., cultivadas en acuarios. Elodea callitrichoides: A. Fragmento de tallo mostrando verticilos trímeros de hojas; B. Corte transversal de hoja mostrando las dos únicas capas que componen el mesófilo, con cloroplastos en ambas; C. Tallo con hojas opuestas y una flor femenina axilar rodeada en su base por una espata bífida, de donde sale un largo hipantio que lleva en su extremo el perianto y por el cual pasa el estilo que remata en tres estigmas bífidos; D. Flor femenina mostrando las tres ramas estigmáticas bífidas cubiertas de papilas, E. Ovario ínfero coronado por la base del hipantio; F. Flor masculina mostrando los tres sépalos más anchos y los pétalos más angostos y más largos que los anteriores, junto a 9 estambres; G. Diagrama floral. 5 Orden Potamogetonales Familia Potamogetonaceae (6/100); [3/16] Hierbas acuáticas. Hojas sumergidas ó flotantes, alternas u opuestas, envainadoras en la base y frecuentemente liguladas. Inflorescencias axilares, generalmente en espigas largamente pedunculadas, plurifloras, a veces paucifloras. Flores bisexuales. Tépalos (2-) 4, pequeños y escuamiformes. Estambres (2-) 4, opuestas a los tépalos. Carpelos libres, (3-) 4 (8-), estigmas sésiles o sobre estilos muy cortos; placentación parietal en la sutura central a casi basal, óvulo 1 por carpelo . Fruto drupa ó aquenio. Distribución: Cosmopolita, en medios acuáticos. Nativas: numerosas especies de Potamogeton sp. en Buenos Aires; Ruppia cirrhosa, en lagunas pampeanas y mesopotámicas de aguas alcalinas y, Zannichella palustris, común en lagunas. Usos: importante alimento para muchos animales. Potamogeton ferrugineus: A. Extremo de un tallo mostrando las hojas largamente pecioladas, cada una con estípula y, un pedúnculo con una densa espiga de flores hermafroditas en el ápice; B. Espiga; C. Flor masculina con estambres de filamentos soldados; D. Vista adaxial del estambre con apéndice tepaloideo en el dorso; E. Vista lateral de un carpelo mostrando el estigma prolongado en forma de gancho en la cara abaxial; F. Aquenio; G. Diagrama floral. 6 Orden Arecales Familia Arecaceae (200/3000); [8/12] Árboles, arbustos ó raramente trepadoras, generalmente sin ramificaciones y con un único meristema apical, a veces espinosos. Hojas alternas, generalmente en una roseta apical, casi siempre muy grandes y, paralelamente, pinnadamente, divididas o compuestas (excepto en las formas jóvenes), con una vaina basal grande. Inflorescencias axilares, raramente terminales y entonces plantas monocarpicas, en panículas muy ramificadas o a veces en espigas de gran tamaño hasta con aproximadamente 250.000 flores, encerradas por una o varias brácteas grandes, usualmente leñosas. Flores pequeñas, unisexuales (plantas monoicas o dioicas), a veces bisexuales; sépalos 3 (-9), libres o soldados, coloreados de igual manera que los pétalos; estambres (3-) 6 (-00); ovario súpero, 1-3 (-00) locular, estilo 1 o ausente, estigmas 3, raramente 1-3 carpelos libres, placentación basal o axial y 1 óvulo por lóculo. Fruto baya, drupa o nuez; semillas generalmente 1, con embrión de cotiledón grande y, endosperma ausente. Distribución: Principalmente tropical, algunas subtropicales y unas pocas templadas. Nativas: Trithrinax campestris “Caranda”, centro y este del país; Copernicia alba “Caranday ó palma colorada”, de Chaco y Mesopotamia; Syagrus romanzoffiana “Pindó”, llega hasta el Delta del Paraná; Butia yatay “Yatay”, del NE del país formando grades palmares en la región de Concordia Entre Ríos; Acrocomia totay “Coco paraguayo”. Exóticas: Phoenix dactlifera “Datilero”, afroasiática; Cocos nucifera “Cocotero”, extensamente plantados en los trópicos de todo el mundo; Washingtonia filifera, de América del Norte. Usos: Ornamentales (Syagrus romanzoffiana, Phoenix canariensis), alimenticias (P. dactylifera, Cocos nucifera), para la extracción de aceites, ceras, para la fabricación de jabón, del vino de palma, etc.. 7 Syagrus romanzoffiana: A. Aspecto general; B. Espata leñosa; C. Inflorescencia con flores femeninas habiéndose caído las masculinas; D. Parte de la inflorescencia mostrando flores masculinas; E. Flor masculina; F. Flor femenina; G. Gineceo con las 2/3 partes tomentosa; H. CT de una flor femenina (ovario trilocular, triovulado, formado por la fusión de 3 carpelos); I. CL de una flor femenina (se observa el desarrollo del único óvulo que dará origen a la única semilla del fruto); J. CL del ovario (se observan 2 de los 3 lóculos, c/u ocupado por un óvulo adherido en su dorso a la columna placentaria axilar); K. Fragmento de rama fructífera con drupas uniseminadas; L. Vista proximal de un carozo de la drupa con tres poros por los que penetran en el ovario los tejidos vasculares del mismo); M. CL de una drupa (me: pericarpio fibroso, ec: endocarpio esclerificado, pg: poros germinativos, s: semilla, en: endosperma, em: embrión); N. Diagrama floral de una flor femenina). Tritrhinax campestris: O. Aspecto general; P. Región de una hoja palmada donde se observa la zona de ruptura que forma a la hoja palmatisecta (cu: cutícula, ep: epidermis, zr: zona de ruptura, fi: fibras y pa: parénquima). 8 Clave para determinar algunas de las palmeras cultivadas en la ciudad de la Plata 1. Hojas palmatisectas. 2. Pecíolo denticulado, desprovisto de espinas marginales. Trachycarpus fortunei 2´. Pecíolo denticulado, provisto de espinas marginales 3. Pecíolo provisto de un reborde leñoso en el que nacen espinas ganchudas, dirigidas unas hacia la base y otras hacia el ápice. Washingtonia filifera 3´. Pecíolo sin reborde leñoso. Espinas dirigidas hacia la base o solamente hacia el ápice. 4. Espinas dirigidas hacia el ápice del pecíolo. Chamaerops humilis 4´. Espinas dirigidas hacia la base del pecíolo. Livistonia sp. 1´. Hojas pinnaticompuestas. 5. Pecíolo con espinas. 6. Espinas curvas de 1 a 4 cm de largo. Butia capitata 6’. Espinas rectas, generalmente mucho más largas. Phoenix canariensis 5´. Pecíolo desprovisto de espinas. Plantas muy elevadas. Hojas grandes, de más de 4 m de largo. Syagrus romanzoffiana 9 C A B D E A: Trachycarpus fortunei; B y C: Washingtonia filifera; D y E: Chamaerops humilis. 10 F G HH I K J M L F y G: Washingtonia filifera; H e I: Buttia capitata; J y K: Phoenix canariensis; L y M: Syagrus romanzoffiana. 11 Orden Arales Clave para diferenciar las familias del Orden Arales 1. Plantas con raíces, tallos y hojas; terrestres (o epífitas) a veces más o menos acuáticas (Pistia sp.). Sistema vascular bien desarrollado, con vasos en las raíces y traqueidas en todos los órganos vegetativos. Ovario usualmente con más de un carpelo. ARACEAE 1´. Plantas taloides, flotando libremente, con 1- numerosas raíces cortas y delicadas o sin raíces. Sistema vascular muy reducido, sin vasos y sin traqueidas (o sólo traqueidas en las raíces). Ovario en apariencia unicarpelar. LEMNACEAE Familia Araceae (110/1800); [11/17] Hierbas terrestres ó epífitas, rizomatosas ó tuberosas, ó trepadoras con raíces aéreas, raramente (en Pistia sp.) hierbas acuáticas flotando libremente. Hojas alternas, de forma variable, lámina generalmente simple o palmatipartida, con pecíolo largo y base envainadora. Inflorescencia en espádice terminal, cilíndrico, encerrado parcial o completamente por una espata generalmente grande, coloreada y persistente. Flores bisexuales o unisexuales, entonces plantas monoicas con flores femeninas en la parte basal y flores masculinas en la parte apical del espádice (a veces separadas por una zona desnuda o la parte apical del espádice sin flores y más ó menos dilatada), raramente plantas dioicas; tépalos (0.) 4-6 (-8), libres, inconspicuos; estambres 1-8; ovario supero, 1-plurilocular, estilo 1, estigma simple, generalmente capitado, a veces papiloso, placentación basal, parietal o raramente apical ó axilar, óvulos 1-infinitos. Fruto generalmente en baya. Distribución: Tropical, con unas cuantas especies en zonas templadas. Nativas: Philodendron bipinatifidum “Güembé”, en Misiones; P. undulatum, P. tweedianum, Pistia stratoides “Repollito de agua”; Synandrospadix vermitoxicus “Sacha-coli o mata vaca”. Exóticas. Zantadeschia aethiopica “Cala”, de África; Colocasia esculenta “Taro ó dasheen”; Alocasia macrorrhiza “Oreja de elefante”. Usos: Gran número de especies son cultivadas con fines ornamentales como Z. aethiopica, Anthurium sp., Alocasia sp. y Caladium sp.; otras se utilizan con fines alimenticios por sus tubérculos o rizomas tuberosos como Colocasia sp., Monstera deliciosa “Sandalia ó creiman” con inflorescencia de sabor parecido al ananá. 12 Synandrospadix vermitoxicus: A. Hoja; B. Inflorescencia, espata, espádice (con flores masculinas en la parte superior, flores femeninas en la parte inferior y algunas flores hermafroditas en la parte media); C. Aspecto general de la planta; D. Inflorescencia (espádice y espata); E. Sector de un espádice mostrando flores masculinas desnudas con estambres fusionados formando sinandros estipitados y, flores femeninas rodeadas por 3 estaminodios; F. Flor femenina rodeada por 3 estaminodios; G. CL del gineceo mostrando su único lóculo con un óvulo solitario; H. Flor masculina peltada (sinandro) mostrando las tecas con poros para la salida del polen; I. Fruto; J. Diagrama de un sector de la inflorescencia con 3 flores femeninas y 3 flores masculinas. Pistia estratiotes: A. Aspecto general; B. Inflorescencia; C. Fruto. A B C 13 Familia Lemnaceae (6/29); [4/14] Hierbas acuáticas, pequeñas a inconspicuas, flotantes ó sumergidas, taloníferas, que usualmente proliferan mediante brotes vegetativos. Monoicas, con 1-2 flores masculinas y 1 flor femenina en una bolsa o cavidad dorsal; perianto ausente; flores masculinas con 1 estambre; flores femeninas con ovario 1-locular, estilo 1, estigma simple, óvulos 1-varios, placentación basal. Fruto seco, indehiscente, semillas 1-varias. Distribución: Cosmopolita de aguas dulces. Usos: Alimento para peces y aves acuáticas; ornamentales de estanques. Clave para diferenciar los géneros presentes en Argentina 1. Frondes con raíces. Bolsas proliferas 2. 2. Raíces varias veces fasciculadas Spirodela 2´. Raíz solitaria. Lemna 1´. Frondes sin raíces. Bolsa prolifera 1. 3. Frondes delgadas, oblongas. Wolffiella 3´. Frondes gruesas, globulares Wolffia Lemna gibba: A. Aspecto general; B. Fronde en vista lateral con lagunas aerenquimáticas en la parte superior; C. Inflorescencia formada por 2 flores masculinas con anteras bitecas y flor femenina con pistilo lageniforme y ovario multiovulado; D. Fruto utrículo con 4 semillas erguidas; E. Diagrama floral. C A B D E 14