Cienc. Tecnol. Mar, 36, 2013, 2014, 2015 PATRONES DE DISTRIBUCIÓN Y ABUNDANCIA DE QUISTES DE DINOFLAGELADOS EN SEDIMENTOS RECIENTES DE LA PATAGONIA CHILENA MIRIAM SEGUEL1 PATRICIO A. DÍAZ2 GISSELA LABRA3 Centro Regional de Análisis de Recursos y Medio Ambiente. Universidad Austral de Chile, Sede Puerto Montt. Los Pinos s/n. Puerto Montt. 2 Instituto de Acuicultura & Programa de Investigación Pesquera, Universidad Austral de Chile, Sede Puerto Montt. Los Pinos s/n. Puerto Montt. 3 Escuela de Acuicultura y Pesquería, Universidad Austral de Chile, Sede, Puerto Montt. 1 RESUMEN Con el objetivo de conocer la distribución de los quistes de resistencia de los dinoflagelados desde el Golfo de Penas (47ºS) hasta el cabo de Hornos (55ºS) se analizaron un total de 104 muestras de sedimentos, 89 fueron estaciones costeras y 15 profundas. Las muestras se colectaron entre octubre y noviembre de 2008, 2009 y 2010, durante los cruceros oceanográficos del Programa CIMAR-Fiordos. Se identificaron 21 tipos de quistes agrupados en 3 órdenes: 5 Gonyualacales, 1 Gymnodiniales y 15 Peridiniales, con un marcado predominio de especies heterotróficas perteneciente al género Protoperidinium. Se identificaron quistes de dos especies productoras de toxinas: Alexandrium catenella y Protoceratium reticulatum. La riqueza y diversidad de especies presentó una gran variabilidad entre las estaciones costeras y profundas. La riqueza máxima (S = 18) se obtuvo en las estaciones profundas del canal Messier y Seno Iceberg. La concentración de quistes en las estaciones costeras varió desde 0 a los 141 ± 157 quistes mL-1, y de 3 a 1.127 quistes mL-1 en las estaciones profundas. Los quistes de A. catenella se registraron en un 5% de las estaciones costeras y en un 20% en las profundas, las concentraciones no superaron los 1,3 quistes mL-1. P. reticulatum mostró una mayor distribución geográfica (18% de las estaciones costeras y un 53% en las profundas). Diferencias significativas en la diversidad y abundancia de quistes de dinoflagelados entre las estaciones costeras y profundas se evidenciaron a través de un ANOSIM (R = 0.237; P < 0.05), cuyo porcentaje de disimilaridad entre ambos grupos determinado a través de SIMPER, alcanzó un 75,49%. El CCA mostró que los dos primeros ejes canónicos dan cuenta del 84,9% de la variabilidad, determinada principalmente por la concentración de materia orgánica total y de fango. No se observó un gradiente latitudinal en la diversidad. Las diferencias estuvieron dadas entre las estaciones costeras y profundas, lo que refleja la heterogeneidad ambiental de los fiordos del sur de Chile. Finalmente, no se identificaron bancos de quistes de A. catenella que explique la generación de las Floraciones Algales Nocivas en esta zona, lo que coincide con otros estudios realizados en la región. Palabras clave: Alexandrium catenella, dinoflagelados, quistes de resistencia, Chile. Autor corresponsal: Miriam Seguel (mseguel@uach.cl) 129 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 36, 2013 - 2014 - 2015 ABSTRACT A total of 104 sediment samples (89 from coastal stations and 15 from deep stations) were analyzed in order to find the distribution of dinoflagellate resting cysts from the Gulf of Penas (47ºS) to Cape Horn (55ºS). The samples were collected between October and November of 2008, 2009, and 2010 during the oceanographic cruises of the CIMAR-Fiordos program. Twenty-one types of cysts were identified, grouped into three orders: five Gonyualacales, one Gymnodiniales, and 15 Peridiniales, with a marked predominance of heterotrophic species of the genus Protoperidinium. Alexandrium catenella and Protoceratium reticulatum (toxin-producing species) cysts were identified. Species richness and diversity varied between coastal and deep stations. Maximum richness (S = 18) was found in the deep stations of Messier Channel and Iceberg Sound. Cyst concentration in coastal stations varied from zero to 141 ± 157 cysts mL-1, and in deep stations from three to 1,127 cysts mL-1. A. catenella cysts were observed in 5% of the coastal stations and in 20% of the deep stations, with concentrations no higher than 1.3 cysts mL-1. P. reticulatum showed a greater geographic distribution (18% of coastal stations and 53% of deep stations). Dinoflagellate cyst diversity and abundance showed significant differences between coastal and deep stations, evidenced through an ANOSIM (R = 0.237; P < 0.05). Both groups showed a dissimilarity percentage of 75.49% measured through SIMPER. According to the CCA the first two standard axes account for 84.9% of variability, mostly determined by total organic matter and mud concentrations. Latitudinal gradient in diversity was not observed. The differences were given between coastal and deep stations, evidencing the environmental heterogeneity of southern Chilean fjords. Finally, no A. catenella cyst banks were found that would explain the origin of Harmful Algal Blooms in this area, matching other studies carried out in the same region. INTRODUCCIÓN Los dinoflagelados son protistas que constituyen un componente importante del plancton marino, e incluye un gran número de especies productoras de Floraciones Algales Nocivas (FANs) (Hallegraeff et al., 2003). Estos protistas pueden ser autotróficos, mixotróficos (i.e. son capaces de realizar fotosíntesis e ingerir presas) o heterotróficos; alrededor del 50% de las especies son autotróficas (Taylor, 1987). Estudios recientes han confirmado que muchas especies descritas como autotróficas, tienen la capacidad de incorporar sustancias orgánicas disueltas o fagocitar sobre presas de diferentes tamaños tales como bacterias, otros dinoflagelados o protistas heterotróficos (Jeong et al., 2010). Dinoflagelados productores de toxinas tales como Dinophysis acuminata y Alexandrium catenella son especies mixotróficas. D. acuminata tiene la capacidad de predar sobre el ciliado planctónico Myrionecta rubra (Park et al., 2006), mientras especies del género Alexandrium pueden ingerir bacterias heterotróficas, haptofitas, diatomeas de pequeño tamaño u otros dinoflagelados (Anderson et al., 2012). En los dinoflagelados heterotróficos se pueden distinguir dos mecanismos 130 para ingerir sus presas, el pallium y el pedúnculo. El género Protoperidinium incluye el mayor número especies heterotróficas (Steidinger & Tangen. 1997), siendo abundantes en zonas costeras de alta productividad primaria. Alrededor de 80 especies marinas de dinoflagelados modernos producen quistes de resistencia como parte de su ciclo de vida (Matsuoka & Fukuyo, 2003), los que al carecer de flagelos se depositan en los fondos marinos formando ”bancos de quistes” . Los quistes cumplen un rol ecológico importante en la iniciación, mantención y finalización de las FANs. Además, ayudan a la expansión geográfica de la especie, poseen una alta resistencia a condiciones ambientales desfavorables y constituyen una fuente de variabilidad genética a través de recombinación sexual (Anderson, 1984). La sobrevivencia de los quistes de resistencia puede variar desde meses hasta los 100 años (Ribeiro et al., 2011; Miyazono et al., 2012), dependiendo de las condiciones ambientales de los sedimentos. La anoxia, oscuridad y las bajas temperaturas son factores que favorecen la sobrevivencia, y por lo tanto su capacidad de germinar (Ribeiro et al., 2011). Patrones de distribución y abundancia de quistes de dinoflagelados en sedimentos recientes de la Patagonia Chilena Los principales dinoflagelados que forman FANs en Chile son: 1) Alexandrium catenella productor del Veneno Paralizante de los Mariscos (VPM) (Aguilera-Belmonte et al., 2011; Varela et al., 2012), 2) Dinophysis acuta asociado a la producción de toxinas lipofílicas diarreicas, tales como el acido okadaico, Dinofisitoxina-1 (DTX1) (García et al., 2004; García et al., 2005), 3) D. acuminata productor de Pectenotoxinas (PTX-2) (Blanco et al., 2007; Fux et al., 2011) y 4) Protoceratium reticulatum productor de Yesotoxinas (YTXs) (Alvarez et al., 2011). A. catenella es el dinoflagelado que ha producido el mayor impacto en la mitilicultura y pesquería de recursos bentónicos, debido a la gran extensión geográfica de los eventos y los altos niveles de toxicidad en los moluscos (Guzmán et al., 2002; Molinet et al., 2003; Mardones et al., 2010; AguileraBelmonte et al., 2011; Varela et al., 2012). De los dinoflagelados tóxicos, se han descrito los quistes de resistencia de A. catenella y P. reticulatum en los sedimentos provenientes de los fiordos y canales de la región sur-austral (Lembeye, 2004; Seguel et al., 2005; Alves de Souza et al., 2008a; Seguel & Sfeir, 2010; Seguel et al., 2010; Salgado et al., 2011; Seguel et al., 2011). Otros quistes de dinoflagelados observados en los sedimentos de esta zona corresponden a especies de los géneros: Diplopelta, Gonyaulax, Polykrikos, Pentapharsodinium, Protoperidinium y Scrippsiella (Lembeye, 2004; Alves de Souza et al., 2008a; Seguel et al., 2011), Woloszynskia (Sánchez et al., 2009) y Lingulodinium (Salgado et al., 2011). En este último género, la especie L. polyedrum tiene importancia por la producción de YTXs (Paz et. al., 2004). distribución latitudinal de los quistes de resistencia de los dinoflagelados en sedimentos colectados desde el Golfo de Penas (47°S) hasta cabo de Hornos (55°S), con énfasis en los quistes de microalgas productoras de toxinas marinas. Con la finalidad de incrementar el conocimiento y la creación de una línea base en canales y fiordos del sur de Chile, el Comité Oceanográfico Nacional (CONA), ha realizado una serie de cruceros oceanográficos a través del programa CIMAR- Fiordos, donde el estudio de la distribución de quistes de resistencia de dinoflagelados productores de FANs ha sido uno de sus objetivos prioritarios (Lembeye, 2004; Seguel et al., 2005; Seguel & Sfeir, 2010; Seguel et al., 2010; Seguel et al., 2011). Este trabajo reúne los resultados de tres cruceros CIMAR-14 Fiordos, CIMAR-15 Fiordos y CIMAR-16 Fiordos, cuyo objetivo principal fue determinar los patrones de En octubre del año 2008, el crucero del CIMAR-14 Fiordos (C14F) prospectó desde el Golfo de Penas hasta el Canal Concepción (47°00,00’W, 50°09,55’S) (Fig. 1B). En octubre de 2009 se realizó el crucero CIMAR-15 Fiordos (C15F) desde el canal Concepción al canal Smyth (50°09,70’W, 52° 45,10’S) (Fig. 1C), coincidiendo con el área de estudio del Crucero CIMAR-2 Fiordos (C2F) realizado en el año 1996 (Lembeye, 2004). El CIMAR 16-Fiordos (C16F) se realizó durante octubre y noviembre del 2010 entre el estrecho de Magallanes y el cabo de Hornos (52°45,10’W, 52°45,10’S) (Fig. 1D), coincidiendo con el Crucero CIMAR-3 fiordos (C3F) realizado en el año MATERIALES Y MÉTODOS Área de estudio El sistema de fiordos y canales de la Patagonia chilena localizado entre el Golfo de Penas (47°S) y cabo de Hornos (55°S), se caracteriza por una gran heterogeneidad espacial, aunque la presencia de una estructura de dos capas en la columna de agua es distintivo en este sistema. Una capa superior (5 - 10 m), con características más variables, separada por fuertes gradientes verticales de una capa profunda, donde la distribución vertical tiende a ser uniforme (Silva & Calvete, 2002). Este tipo de estructura es generada por el gran aporte de agua dulce proveniente de ríos, glaciares e intensas precipitaciones, que pueden alcanzan los 5.000 mm año-1 en la zona sur de la región de Aysén (Pickard, 1971; Viviani, 1979). Dado el origen glaciar de este sistema, los fiordos y canales pueden ser muy profundos, llegando a alcanzar los 1000 m de profundidad, en zonas como el canal Backer en la región de Aysén (Pickard, 1971). Los principales forzantes físicos corresponde al viento y la marea, siendo las corrientes forzadas por la oscilación de marea las de mayor importancia (Fierro et al., 2000; Castillo & Valenzuela, 2006). Cruceros oceanográficos 131 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 36, 2013 - 2014 - 2015 1998. Este trabajo engloba los resultados de los proyectos realizados en los cruceros C14F, C15F y C16F. Estaciones de muestreo En el C14F se seleccionaron 11 “estaciones costeras” distribuidas entre el canal Martínez (47°45,88’S) y el canal Concepción (50°09,51’S) (Tabla 1; Fig. 1). En cada estación se recolectaron tres muestras de sedimento con profundidades que variaron entre 2 y 30 metros. Además, se recolectó una muestra de sedimento con un box corer en siete estaciones con profundidades entre 176 y 440 m (Tabla 2; Fig. 1), las que fueron denominadas “estaciones profundas”. En el C15F se seleccionaron 15 estaciones entre el canal Concepción (50° 09,70’S) y el canal Smyth (52° 45,10’S) (Tabla 1; Fig. 1). En cada estación se recolectaron dos muestras de sedimento a profundidades desde 1 a 27 m. Finalmente, en el C16F se seleccionaron 13 estaciones costeras entre Seno Otway (52°56,52’S) y seno Grande (55°09,05’S) (Tabla 1; Fig. 1). En cada estación se recolectaron dos muestras de sedimento a profundidades desde los 5 a 17 m. Además, se recolectaron ocho muestras de sedimentos en canales con profundidades que variaron desde 95 a 520 m (Tabla 2; Fig. 1). Recolección y análisis de muestras En las estaciones costeras, las muestras de sedimento se obtuvieron con la ayuda de un buzo autónomo, quien enterró un corer de 8 cm de largo. A bordo de la embarcación se traspasaron los tres primeros centímetros a un frasco de 80 mL, se completaron con agua de mar y se taparon cuidando de no dejar burbujas en el interior. Los frascos se envolvieron en papel aluminio y se almacenaron a 4°C hasta su posterior análisis. Las muestras de las estaciones de profundidad se tomaron con un box corer de 30x30x30 cm, y se extrajo una sub-muestra que se almacenó en un frasco de 80 mL. Los sedimentos se almacenaron siguiendo el mismo protocolo utilizado para las muestras de las estaciones costeras. En forma paralela, en cada estación costera se colectaron 500 cm-3 de sedimento para análisis de granulometría y determinación del porcentaje de materia orgánica. El buzo arrastró un frasco plástico por 132 el fondo marino tomando los primeros tres centímetros del sedimento. Las muestras fueron mantenidas en cajas de aislapol con gelpack, hasta su análisis en el laboratorio. Para determinar la concentración de quistes, se colocaron 5 mL de sedimento en un vaso precipitado con 80 mL de agua de mar filtrada (0,22 µm) y se sonicaron (Braun- sonic) por 60 segundos. Las muestras se filtraron a través de dos tamices metálicos, uno de 106 µm y otro 20 µm (Matsuoka & Fukuyo, 2000). El material retenido en el tamiz de 20 µm fue aforado a 20 mL con agua de mar filtrada. Se contaron 3 alícuotas de 1 mL utilizando una cámara Sedgewick-Rafter, en un aumento de 10X en un microscopio con contraste de fases, marca Olympus BX 40, provisto de una cámara digital Olympus Camedia C-3040 – ADU. El resultado de las 3 alícuotas se promediaron y se determinó el número de quistes mL-1 de sedimento húmedo; posteriormente se calculó la concentración promedio de las réplicas y desviación estándar para cada estación. Los quistes se separaron en dos categorías, “quiste lleno” o “quiste vacío”. Se entiende por “quiste lleno” aquel que contiene protoplasma, y puede germinar en condiciones favorables y “quiste vacío” corresponde a la pared del quiste que queda después de haber liberado el protoplasma a través de una abertura, denominada arqueopilo (Matsuoka & Fukuyo, 2000). Finalmente, los quistes fueron aislados y fotografiados. La identificación de los quistes se realizó utilizando la clave descrita por Matzuoka & Fukuyo (2000), además de otra literatura especializada (Bolch & Hallegraeff, 1990, Sonneman & Hill, 1997, Joyce, 2004, Orlova et al., 2004). Se utilizaron los nombres biológicos para denominar los géneros o especies de los quistes. Sin embargo, para Gonyaulax spinifera complex se anexó entre paréntesis el nombre paleontológico, con finalidad de entregar mayor información sobre el taxa encontrado. En el análisis de granulometría, los sedimentos fueron tamizados y separados de acuerdo al tamaño de partícula en tres categorías: grava (>2.000 µm), arena (2.000-63 µm) y fango (<63 µm). El contenido de materia orgánica se obtuvo por diferencia de peso, luego de calcinar la Patrones de distribución y abundancia de quistes de dinoflagelados en sedimentos recientes de la Patagonia Chilena muestra a 550°C (Resolución acompañante Nº 404 del Reglamento Ambiental para la acuicultura Nº3411/2006). Análisis de datos La abundancia total de quistes de dinoflagelados para las 54 estaciones de muestreo fue representada espacialmente utilizando ArcGis 9.3 (ESRI software). La riqueza de especies (S) fue determinada como el número total de especies de quistes presentes en la muestra. El índice de diversidad de Shannon–Weaver (H’), se calculó para determinar la diversidad de especies de quistes en el área de estudio (Shannon & Weaver, 1949): s H ' = −∑ Pi log 2 Pi i =1 Donde S es el número total de especies y Pi es la proporción del número de individuos de especies i en relación al numero total de individuos Pi = ni / N. La equitatividad (J), fue estimada de acuerdo al índice de Pielou (Pielou, 1966): J= H' log ( S ) Donde, H’ es la diversidad de Shannon–Weaver y S es el número total de especies. Este índice fluctúa entre 0 y 1, e índica el grado de equitatividad de la comunidad, donde 1 corresponde a situaciones donde todas las especies son igualmente abundantes. La abundancia de quiste por muestra fue transformada [log (x + 1)], para reducir la importancia de especies más abundantes y permitir que las especies menos abundantes o raras contribuyan a la similaridad entre muestras. Posteriormente, se calculó una matriz de similaridad de Bray-Curtis para la realización de test estadísticos no-paramétricos (ANOSIM, SIMPER, MDS), utilizando PRIMER-E 5.0 (Clarke & Gorley, 2001). Un análisis de similaridad de un factor (ANOSIM) fue usado para determinar la existencia de diferencias significativas entre las estaciones costeras y profundas, respecto de la diversidad y abundancia de quistes de dinoflagelados. El ANOSIM, proporciona un estadístico R-test y un valor de probabilidad p. El R-test puede ser definido como: R= (r B − r w ) 1 M 2 Donde, rB corresponde al promedio de similitudes entre muestras dentro de los grupos y, rw corresponde al promedio de similitudes de todos los pares de muestras entre grupos. El valor de R representa el valor absoluto de similaridad entre grupos. Si la similaridad al interior de los grupos es mayor que entre grupos R > 0. Las especies responsables de las diferencias observadas entre estaciones costeras y profundas fueron identificadas a través de un análisis de porcentaje de similaridad (SIMPER). Un Escalamiento Multidimensional no Métrico (MDS), fue utilizado para representar gráficamente la similaridad entre estaciones costeras y profundas. El grado de correspondencia entre la matriz de entrada y la representación grafica del MDS fue determinada por el Stress, una medida de la bondad de ajuste. El Stress toma valores entre 0 y 1, siendo mejor el ajuste cuando este es más cercano a 0. Finalmente, con el objetivo de determinar el efecto de las variables ambientales sobre la distribución y abundancia de las distintas especies de quistes de dinoflagelados en el área de estudio, se realizó un análisis de correspondencia canónica (CCA), utilizando el software CANOCO 4.5 (ter Braack & Smilauer, 2002). Los datos fueron organizados en una matriz biológica que incluyó la abundancia relativa de quistes [Log(x) + 1] y una matriz explicatoria que incluyó las 4 variables ambientales registradas (granulometría: grava, arena, fango y materia orgánica). Posteriormente, se aplicó un test de Montecarlo considerando 499 permutaciones, para determinar la significancia de ambas matrices y de los ejes canónicos. 133 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 36, 2013 - 2014 - 2015 RESULTADOS Crucero CIMAR 14 Fiordos En el área comprendida entre el golfo de Penas y el canal Concepción se analizaron un total de 33 muestras costeras y 7 muestras de profundidad. Se identificaron un total de 21 tipos de quistes de dinoflagelados, dos de ellas correspondieron a dinoflagelados autotróficos productores de toxinas: Alexandrium catenella (Fig. 2a) y Protoceratium reticulatum (Fig. 2b). Otras especies autotróficas presentes en el área fueron Pentapharsodinium dalei (Fig. 2h), Scrippsiella trochoidea (Fig. 2f), Scrippsiella sp.1 (Fig. 2g) y Gonyaulax spinifera complex (Nematophaeropsis (Fig. 2c), Spiniferites mirabilis (Fig. 2d) y Spiniferites ramosus). Los quistes heterotróficos fueron Polykrikos schwartzii (Fig. 2e), Diplopelta parva y 11 especies pertenecientes al género Protoperidinium: P. avellanum (Fig. 2i), P. americanum (Fig. 3a), P. claudicans (Fig. 3b), P. conicoide (Fig. 3d), P. conicum (Fig. 3c), P. denticulatum (Fig. 3e), P. excentricum, P. leonis (Fig. 3f), P. pentagonum, P. subinerme (Fig. 3g) y Protoperidinium sp. Además, de un grupo de quistes esféricos café y quistes no identificados (Fig. 3h-i). En las estaciones costeras, el mayor número de especies se registraron en los sedimentos de los canales con mayor influencia oceánica: canal Fallos (est. 90), canal Concepción (est. 40) y canal Messier (est. 18) (Tabla 3), mientras, la menor diversidad fue registrada en los canales más cercanos al continente (est. 10, 12 y 96). La concentración de quistes varió desde 1 ± 0,2 quistes mL-1 (est. 12) hasta 141 ± 157 quistes mL-1 (est. 90) (Tabla 3; Fig. 4b). Los quistes de A. catenella se registraron en dos estaciones, canal Messier (est. 18) y canal Picton (est. 84). Las concentraciones fueron bajas y fluctuaron entre 0,4 ± 0,8 quistes mL-1 en el canal Messier y 0,2 ± 0,4 quistes mL-1 en canal Picton. Los quistes de P. reticulatum se encontraron en dos estaciones, canal Picton (est. 84) y canal Fallos (est. 90). La concentración fue de 0,2 ± 0,4 quistes mL-1 en el canal Picton y de 1,3 ± 1,2 quistes mL-1 en el canal Fallos. Quistes de P. reticulatum vacíos fueron observados en un mayor número de estaciones: canal Messier, paso del Indio, canal Picton, canal Ladrillero y canal Fallos. 134 En las estaciones profundas se observó un mayor número de especies y concentración de quistes (Tabla 5). Las especies pertenecientes al grupo Gonyaulax spinifera complex (Nematosphaeropsis, Spiniferites mirabilis y Spiniferites ramosus) se observaron exclusivamente en estos canales. Al igual que en las estaciones costeras, el mayor número de especies y concentración de quistes se observó en la est. 91, con una mayor influencia oceánica (Tabla 5). Se registraron quistes de A. catenella en dos estaciones, sector paso del Indio (est. 22) y canal Fallos (est. 91). La concentración fue de 0,7 quistes mL-1 en el paso del Indio y de 1,3 quistes mL-1 en el canal Fallos. Quistes llenos de P. reticulatum se observaron únicamente en el canal Fallos con una concentración de 0,7 quistes mL-1, en cambio los quistes vacíos se registraron en un mayor número de estaciones (est. 18, 21b, 22, 89 y 91), con una concentración máxima de 32 quistes mL-1 en el canal Fallos. Crucero CIMAR 15 Fiordos En el área comprendida entre el Canal Concepción y el canal Smyth se analizaron un total de 30 muestras costeras. La concentración de quistes y el número de especies fue inferior a la registrada en el sector sur de Aysen. Se identificaron un total de 10 tipos de quistes de dinoflagelados, dos especies autotróficas: P. reticulatum y P. dalei, y 8 tipos heterotróficos del Orden Peridiniales (Diplopelta y Protoperidinium). También se observaron quistes esféricos cafés y no identificados. No se encontraron quistes de A. catenella. En la Tabla 3 se muestran los quistes de dinoflagelados registrados en las distintas estaciones de muestreo. El mayor número de especies se observó en el canal Sarmiento (est. 68), se identificaron 7 especies heterotróficas: Protoperidinium avellanum, P. americanum, P. conicoides, P. conicum, P. excentricum, P. subinerme, Protoperidinium sp. y una especie autotrófica: P. dalei. La concentración total de quistes fue baja, fluctuando entre 0,3 ± 0,45 en el estero Amalia y 42 ± 12 quistes mL-1 en el canal Sarmiento (Tabla 3; Fig. 4d). Los quistes de P. reticulatum se Patrones de distribución y abundancia de quistes de dinoflagelados en sedimentos recientes de la Patagonia Chilena observaron en el estero Amalia (est. 75) y en el golfo Almirante Montt (est. P). La concentración fue de 0,3 ± 0,45 quistes mL-1 en ambos sectores. En este sector hubo predominancia de quistes heterotróficos, la única excepción fue en el estero Amalia, donde se registró exclusivamente P. reticulatum (Fig. 4c). Crucero CIMAR 16 Fiordos En el área comprendida entre el estrecho de Magallanes y el cabo de Hornos se analizaron un total de 26 muestras costeras y 8 muestras de profundidad. Se identificaron un total de 17 tipos de quistes de dinoflagelados, existiendo una predominancia de especies heterotróficas (Fig. 4e). Se observaron especies autotróficas perteneciente a los Ordenes Gonyualacales: A. catenella, P. reticulatum, Gonyaulax spinifera complex (Nematophaeropsis, S. mirabilis y S. ramosus) y al Orden Peridiniales: P. dalei, Scrippsiella sp. 1. Nueve tipos heterotróficos de los Ordenes Peridiniales (Diplopelta y Protoperidinium) y una especie perteneciente al Orden Gymnodiniales (Polykrikos schwartzii). También se registraron quistes esféricos café y un grupo no identificados. Las Tablas 4 y 5 muestran la distribución de los quistes de dinoflagelados en las estaciones costeras y profundas. En las muestras costeras, la concentración de quistes varió desde cero en canal Cockburn (est. 31) a 74 ± 56 quistes mL-1 en canal Ballenero (est. 36) (Tabla 4; Fig. 4f). El mayor número de especies se observó en canal Ballenero, encontrándose exclusivamente especies heterotróficas pertenecientes al género Protoperidinium. Las especies con una mayor distribución geográfica fueron P. avellanum y P. conicoide. En las estaciones profundas se observó mayor diversidad y concentración de quistes (Tabla 5). La concentración total de quistes fluctuó desde 13 (Seno Angostini – est. 29) a 583 quistes mL-1 (estero Grandy – est. 49). Sin embargo sobre el 99% correspondieron a quistes vacíos. Los quistes de A. catenella se registraron exclusivamente en canal Ballenero con una concentración de 1,3 quistes mL-1, mientras los quistes de P. reticulatum se observaron en las estaciones 6 (Pta Arenas, estrecho Magallanes), 35 (canal Ballenero) y 49 (seno Grandy), con una concentración máxima de 14,3 quistes mL-1 en la estación 6. Análisis comunitario La riqueza y diversidad de especies presentó gran variabilidad entre estaciones costeras y profundas. La riqueza máxima de 18 especies se observó en las estaciones profundas de Canal Messier (est. 18) y Seno Iceberg (est. 21B). En esta ultima estación se observó la máxima abundancia total de quistes registrada durante los tres cruceros (1,127 quistes mL-1). Las menores riquezas de especie (S = 1) fueron observadas principalmente en las estaciones costeras de canal Sarmiento (est. G), seno Ultima Esperanza (est. 51), canal Smyth (est. 49), entre otras. La máxima diversidad fue observada en canal Messier (H’= 2.128). El máximo índice de equitatividad de Pielou (J = 1) fue determinado en la estación profunda del estero Steffen (est. 14) (Fig. 5). El ANOSIM evidenció la existencia de diferencias significativas en la diversidad y abundancia de quistes de dinoflagelados entre las estaciones costeras y profundas (R = 0,237; P < 0,05), cuyo porcentaje de disimilaridad entre ambos grupos de estaciones, determinado a través de SIMPER, alcanzó un 75,49%. Las especies que más contribuyen a la disimilaridad entre ambos grupos corresponden a: quistes esféricos cafés (17,1%), P. americanum (10,6%), P. conicoide (8,8%), P. subinerme (8,7%), P. conicum (6,4%), entre otros (Tabla 6). Estas diferencias en la diversidad y abundancia de quistes entre las estaciones costeras y profundas durante los tres cruceros CIMAR-Fiordos fueron claramente reflejadas en la representación gráfica del MDS, el cual evidenció que las muestras se concentran en dos grupos distintos (stress = 0,11). El principal eje de variabilidad se observa a lo largo del eje 2, determinado principalmente por la profundidad de las estaciones (Fig. 6). El CCA realizado para determinar los principales efectos de los descriptores ambientales sobre la diversidad y abundancia de quistes mostró que los dos primeros ejes canónicos dan cuenta del 84,9% de la variabilidad (Monte Carlo test, P < 0,01) (Fig. 7). Los valores propios de los ejes canónicos 1 y 2 fueron 0,113 y 0,052, que representaron un 58,2% y 26,7% de la varianza total, respectivamente. La correlación especies-variables ambientales fue 0,732 para el eje 1 y 0,594 para el eje 2. La variación expresada sobre el eje 135 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 36, 2013 - 2014 - 2015 1 del CCA fue determinada principalmente por la concentración de materia orgánica total (MOT), mientras la variabilidad sobre el eje 2 fue determinada por el porcentaje de fango (Tabla 7; Fig. 7). DISCUSIÓN En el sur de Chile se han reportado un total de 26 especies de quistes de dinoflagelados, 12 especies autotróficas pertenecientes a los Ordenes Gonyualacales (Alexandrium catenella, Gonyaulax spinifera complex (Spiniferites mirabilis, S. ramosus, Nematosphaeropsis), Lingoludinium polyedrum, Protoceratium reticulatum) y Peridiniales (Scrippsiella lagrimosa, S. patagonica, S. trocoidea, S. sweeneyae, Scrippsiellla sp.1 y Pentapharsodinium dalei). Las especies heterotróficas pertenecen al Orden Peridiniales: Diplopelta parva, Protoperidinium americanum, P. avellanum P. excentricum, P. conicoide, P. conicum, P. claudicans, P. denticulatum, P. leonis, P. oblongum, P. pentagonum, P. subinerme, P. denticulatum y Gonyaulacales: Polykrikos schwartzii (Lembeye, 2004; Seguel et al., 2005; Alves de Souza et al., 2008a; Díaz et al., 2010; Seguel & Sfeir, 2010; Seguel et al., 2010; Verleye & Louwye, 2010; Salgado et al., 2011). En este estudio se encontró la mayoría de los quistes descritos para la Patagonia Chilena, no se observaron algunas especies pertenecientes al género Scrippsiella ni L. polyedrum. Sin embargo, la fase vegetativa de ciertas especies tal como P. americanum, P. subinerme, S. patagonica, S. lagrimosa, P. dalie no han sido descritas para el sur de Chile (Avaria et al., 1999; Cassis et al., 2002; Avaria et al., 2003). El estudio de los quistes permite registrar especies que se presentan en bajas concentraciones y/o son de difícil identificación. En la mayoría de las estaciones hubo un predominio de dinoflagelados heterotróficos, especialmente del género Protoperidinium. Este ensamblaje también se ha descrito en las áreas de surgencia, estuarios o zonas costeras con una alta productividad primaria, donde las diatomeas constituyen una fuente importante de alimento para los dinoflagelados heterotróficos (Wang et al., 2004; Alves de Souza et al., 2008b; Verleye & Louwye, 2010). En cambio, 136 en los sedimentos oceánicos predominan los quistes de dinoflagelados autotróficos (Verleye & Louwye, 2010). Los canales y fiordos del sur de Chile son zonas de alta productividad primaria (1-3 g C m-2 d-1) (Iriarte et al., 2010), dominado por las diatomeas a lo largo de todo el año (Alves de Souza et al., 2008b; Cassis et al., 2002). Los dinoflagelados son abundantes durante las floraciones algales nocivas (i.e. Alexandrium catenella, Gymnodinium sp., Gymnodinium cf. cloroforum, Prorocentrum micans) (Guzman et al., 2002; Molinet et al., 2003; Clément et al., 2002). Los dinoflagelados con mayor distribución geográfica fueron los quistes del género Protoperidinium (P.avellanum, P. conicoide, P. conicum, P. subinerme) y Pentapharsodinium dalei. P. conicum y P. subinerme se distribuyen desde el trópico a zonas temperadas y están presentes en zonas costeras como oceánicas. En cambio, P. conicoide es principalmente costero y de zonas temperadas, y P. dalei es costero, con un amplio rango de tolerancia a la temperatura y salinidad (Steidinger & Tangen, 1997). La baja concentración y diversidad de quistes en los sedimentos de algunas estaciones ubicadas en la boca de canales interiores (i.e. seno Ultima Esperanza (est. 51), canal Kirke (est. 55), Estero Amalia (est. 75), Estero Obstrucción (A) y Estero Poca Esperanza (D)), se debería a la disminución de la salinidad (14,6 a 18 psu) y de la concentración de nutrientes (fosfato y nitrato), producto del aporte de agua dulce (i.e. ríos, escurrimiento costero y deshielo de los glaciares) (Silva & Calvete, 2002; Silva & Arancibia, 2011). El fitoplancton de la cabeza del fiordo Aysén (45°26’S, 73°00’W) se caracteriza por la dominancia de diatomeas, con una alternancia especies de origen continental con marinas, más que el patrón de típico de sucesiones poblacionales entre las diatomeas y dinoflagelados (Cassis et al., 2002). En las estaciones profundas (95-520 m) se encontraron una mayor diversidad y concentración de quistes. Dinoflagelados tales como Spiniferites mirabilis, S. ramosus, Nematosphaeropsi y P. schwartzii se observaron casi exclusivamente Patrones de distribución y abundancia de quistes de dinoflagelados en sedimentos recientes de la Patagonia Chilena en estas estaciones. P. schwartzii se presenta en regiones frías a fría- temperada, con temperatura de verano cercanas a los 12°C y salinidades de 35 psu (Joyce, 2004) y Nematophaeropsis es una especie que se encuentra en ambientes tanto costeros como oceánico (Matthiessen et al., 2005). Alrededor del 94% de los quistes se encontraron vacíos, similar a los sedimentos oceánicos. Los quistes de dinoflagelados oceánicos podrían permanecer en la columna de agua hasta su germinación, para luego depositarse vacíos en el fondo marino (Matthiessen et al., 2005). Esta situación también se observó en las estaciones profundas del estuario del rio Chanjiang en China, la acumulación de quistes vacíos se debería al transporte lateral de los sedimentos proveniente de los márgenes de los canales (Wang et al., 2004). Las concentraciones de quistes de A. catenella en el sur de Chile son bajas, con valores máximos en: bahía Tic Toc (221,3 quistes mL-1) en julio del 2002 (Seguel & Sfeir 2010), Yenecura (127 quistes mL-1) en el año 2004 (Alves de Souza et al., 2008a) y bahía Low (128 quistes mL-1) en marzo del 2009 (Díaz et al., 2010). Estas concentraciones se observaron después de ocurrida una floración. Estudio sobre la dinámica de los quiste en bahía Low (43°50’S; 73°55’W) mostró que la máxima concentración de quistes A. catenella (128 quistes mL-1) se observó después de la floración en el mes de marzo, disminuyendo a valores inferiores a 10 quistes mL-1 en el mes de octubre (Díaz et al., 2010). Esta disminución podría estar relacionada con factores físicos de la columna de agua y de los sedimentos, como también factores de biológicos (pastoreo) y desintegración de los quistes. Se han identificado cuatro núcleos de toxicidad del Veneno Paralizante de los Mariscos en la Patagonia Chilena: el sur de la región de Aysén, Ultima Esperanza, Estrecho de MagallanesSeno Otway y Canal Beagle, con toxicidades en mariscos superiores a 25.000 µg STX eq 100 g-1 (Guzmán et al., 2002). Este estudio abarco gran parte de esta área geográfica, con el objetivo de detectar bancos de quistes de A. catenella que expliquen la generación de las floraciones en los fiordos y canales. Sin embargo, los quistes de A. catenella se encontraron en el 5% de las estaciones costeras y un 20% estaciones profundas, la concentración que no superó los 1,3 quistes mL-1. Estos resultados podría estar relacionados con 1) la época del año en que se realizaron los cruceros oceanográficos, octubre-noviembre, que coincide con el período de aparición de las células vegetativas en la columna de agua (Guzmán et al., 2002; Pizarro et al., 2011b); 2) el número de estaciones muestreadas es bajo en relación a la gran extensión geográfica del área de estudio (línea de costa aprox. 50.100 km) y 3) la presencia de quistes en sectores más oceánicos. En relación a este último punto, se ha observado células vegetativas de A. catenella en sectores oceánicos de la isla de Chiloé (Faro Corona) y en Calbuco, en el estuario de Reloncaví. El ingreso de las células al estuario habría sido por el canal de Chacao, una de las principales entrada de aguas oceánicas al mar interior de Chiloé (Mardones et al., 2010). Por otro lado, existen antecedentes de floraciones de gran cobertura geográfica como la producida por Gymnodinium sp., en el año 1999, la que se observó en forma casi simultánea en Chiloé y la región de Magallanes. Se postula que este evento se habría originado en el océano e ingresado posteriormente a los fiordos y canales (Uribe & Ruiz, 2001; Clement et al., 2002). El dinoflagelado P. reticulatum, es una especie costera y estuarina con una amplia distribución geográfica en Chile, recientemente se han producido floraciones en Chipana y bahía Mejillones en el norte de Chile (Rossi & Fiorillo, 2010; Alvarez et al., 2011). Esta microalga tiene un amplio rango de tolerancia a la salinidad desde los 20 a 30 psu (Röder et al., 2012), lo que explicaría en parte su amplia distribución en Chile. La importancia de este dinoflagelado desde un punto de vista toxicológico es la producción de yesotoxinas, con valores desde los 0,2 a 79 pg YTX célula-1, (Alvarez et al., 2011; Röder et al., 2012). Estas toxinas tienen un efecto cardiotóxico en los ratones y aún no se ha comprobado su efecto en los seres humanos (Lawrence et al., 2011). Sin embargo, la EFSA (European Food Safety Authority) estableció que el límite permisible para el consumo humano es de 1 mg YTX eq Kg-1 de carne (EFSA, 2009). Estas toxinas se han detectado en moluscos provenientes del sur de Chile (Zhao et al., 1993) y en la columna de agua a niveles traza en el sector de Puluqui, seno de Reloncaví (Pizarro et 137 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 36, 2013 - 2014 - 2015 al., 2011a). Los quistes de resistencias se han encontrado desde Bahía Ralun (41°31'S, 72°20'W) en el fiordo de Reloncaví hasta la región de Magallanes, con máximas concentraciones en el estero Quitralco (85 quistes ml-1) y canal Puyuhuapi (270 quistes mL-1), ambos sectores ubicados en la región de Aysén (Seguel et al., 2005, Seguel & Sfeir, 2010). En la región de Magallanes se encontraron exclusivamente en las estaciones profundas. 138 AGRADECIMIENTOS Este trabajo fue financiado por el Comité Oceanográfico Nacional a través de los proyectos CONA-C14F -08-12, CONA-C15F 09-11, CONA-C16F 10-12. Los autores agradecen al Dr. Eulogio Soto y al Sr. Francisco Gallardo por su buena disposición y toma de muestra de sedimentos que permitió el cumplimiento de los objetivos de los proyectos. Patrones de distribución y abundancia de quistes de dinoflagelados en sedimentos recientes de la Patagonia Chilena Figura 1. A): Área de estudio y localización de las estaciones de muestreo ubicadas desde el sur de la región de Aysén hasta la región de Magallanes. Cruceros: B) CIMAR 14 – FIORDOS; C) CIMAR 15-FIORDOS; D) CIMAR 16-FIORDOS. Figure 1. A): Study area and sampling station locations from southern Aysén Region to Magallanes Region. Cruise: B) CIMAR 14 – FIORDOS; C) CIMAR 15-FIORDOS; D) CIMAR 16-FIORDOS. 139 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 36, 2013 - 2014 - 2015 Figura 2: Quistes de resistencia de dinoflagelados a) Alexandrium catenella; b) Protoceratium reticulatum; c) Gonyaulax spinifera complex (Nematosphaeropsis); d) Gonyaulax spinifera complex (Spiniferites mirabilis); e) Polykrikos schwartzii; f) Scrippsiella trochoidea; g) Scrippsiella sp 1; h) Pentapharsodinium dalei; i) Protoperidinium avellanum; Barra indica 10 µm. Figure 2: Dinoflagellate resting cysts a) Alexandrium catenella; b) Protoceratium reticulatum; c) Gonyaulax spinifera complex (Nematosphaeropsis); d) Gonyaulax spinifera complex (Spiniferites mirabilis); e) Polykrikos schwartzii; f) Scrippsiella trochoidea; g) Scrippsiella sp 1.; h) Pentapharsodinium dalei; i) Protoperidinium avellanum; Bar indicates 10 µm. 140 Patrones de distribución y abundancia de quistes de dinoflagelados en sedimentos recientes de la Patagonia Chilena Figura 3: Quistes de resistencia de dinolfagelados a) Protoperidinium americanum; b) Protoperidinium claudicans, c) Protoperidinium conicum; d) Protoperidinium conicoide; e) Protoperidinium denticulatum; f) Protoperidinium leonis; g) Protoperidinium subinerme; h,i) Quistes no identificados; Barra indica 10 µm. Figure 3: Dinoflagellate resting cysts a) Protoperidinium americanum; b) Protoperidinium claudicans, c) Protoperidinium conicum; d) Protoperidinium conicoide; e) Protoperidinium denticulatum; f) Protoperidinium leonis; g) Protoperidinium subinerme; h,i) Non-identified cysts; Bar indicates 10 µm. 141 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 36, 2013 - 2014 - 2015 Figura 4: Proporción de quistes de dinoflagelados autotróficos, heterotróficos y no identificados y su abundancia total en los sedimentos colectados en los cruceros: A-B) CIMAR 14-FIORDOS; C-D) CIMAR 15-FIORDOS y E-F) CIMAR 16- FIORDOS. Figure 4: Proportion of autotrophic, heterotrophic, and non-identified dinoflagellate cysts and total abundance in sediments collected during cruises: A-B) CIMAR 14-FIORDOS; C-D) CIMAR 15-FIORDOS; E-F) CIMAR 16- FIORDOS. 142 Patrones de distribución y abundancia de quistes de dinoflagelados en sedimentos recientes de la Patagonia Chilena Figura 5: A) Abundancia de quistes totales (quistes mL-1), B) Riqueza de especies, C) Índice de diversidad de Shannon-Weaver (H’), D) Índice de equitatividad de Pielou. Las estaciones se encuentran ordenadas de norte a sur. Figure 5: A) Total cyst abundance (cysts mL-1), B) Species richness, C) Shannon-Weaver diversity index (H’), D) Pielou’s evenness index. Stations are ordered north to south. 143 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 36, 2013 - 2014 - 2015 Figura 6: Representación gráfica del Escalamiento Multidimensional no Métrico (MDS), realizado para los sedimentos colectados en las 54 estaciones de muestreo durante los cruceros CIMAR 14, CIMAR 15 y CIMAR 16- FIORDOS. Figure 6: Graphic representation of Non-metric Multidimensional Scaling (MDS) carried out on sediments collected in the 54 sample stations during cruises CIMAR 14, CIMAR 15, and CIMAR 16- FIORDOS. 144 Patrones de distribución y abundancia de quistes de dinoflagelados en sedimentos recientes de la Patagonia Chilena Figura 7. Diagrama del ordenamiento canónico resultante del análisis CCA para los 20 tipos de quistes de dinoflagelados y las 4 variables ambientales. Los códigos de especies están indicados en la tabla V. Figure 7. Diagram of canonical organization resulting from the CCA for the 20 types of dinoflagellate cysts and the 4 environmental variables. Species codes are indicated in Table V. 145 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 36, 2013 - 2014 - 2015 Crucero CIMAR-14 CIMAR-15 CIMAR-16 Estación 12 96 4 10 90 18 22 87 24 84 40 40 41 F G 75 68 51 P 57 49 A 60 55 D 61 21 11 8 31 28 52 51 BY 36 59 58 50 49 Localidad Caleta Tortel Canal Martínez Canal Backer Canal Backer Canal Fallos Canal Messier Paso del Indio Canal Ladrillero Canal Escape Canal Picton Canal Concepción Canal Concepción Canal Concepción Canal Inocentes Canal Sarmiento Estero Amalia Canal Sarmiento Seno Última Esperanza Golfo Almirante Montt Estero Las Montañas Canal Smyth Estero Obstrucción Seno Unión Canal Kirke Estero Poca Esperanza Canal Smyth Seno Otway Paso Largo Estr. Mag Seno Pedro Estr. Mag Canal Cockburn Seno Angostini Bahía Ozopardo Bahia Parry Bahia Yendegahia Canal Ballenero C. Beagle (Brazo Suroeste) C. Beagle (Brazo Suroeste) Seno Posonby Seno Grandy Latitud Longitud Fecha 47° 49,24' 47º 45,88' 47º 56,56' 48º 13,53' 48° 21,94' 48° 28,55' 49° 02,86' 49° 07,94' 49° 23,24' 49° 40,64' 50° 09,51' 50º 20.90' 50° 09,70' 50° 45,60' 50° 47,60' 50° 55,80' 51° 27,30' 51° 41,05' 51° 47,60' 51° 49,00' 51° 50,15' 52° 00,00' 52° 03,90' 52° 04,00' 52° 13,20' 52° 45,10' 52° 56,52' 53° 11,30' 53° 56,52' 54° 19,21' 54° 22,11' 54° 26,88' 54° 36,79' 54° 50,51' 54° 57,31' 55° 00,59' 55° 02,36' 55° 08,39' 55° 09,05' 73° 32,71' 74º 11,27' 74º 26,46' 73º 26,25' 75° 01,42' 74° 33,30' 74° 24,98' 75° 15,29' 74° 24,92' 75° 16,44' 74° 40,25' 70º 50.00' 74° 43,00' 74° 33,30' 74° 24,19' 73° 48,80' 74° 15,00' 72° 35,80' 72° 51,00' 73° 14,40' 74° 07,84' 72° 42,50' 73° 36,70' 72° 58,70' 72° 53,20' 73° 48,50' 71° 44,13' 73° 23,17' 71° 34,43' 71° 38,22' 70° 36,27' 69° 13,11' 69° 18,91' 68° 45,06' 70° 44,06' 69° 22,55' 69° 47,78' 68° 49,35' 68° 08,29' 05/11/2008 05/11/2008 01/11/2008 03/11/2008 17/11/2008 11/11/2008 13/11/2008 16/11/2008 13/11/2008 16/11/2008 15/11/2008 24/10/2009 19/10/2009 11/11/2009 23/10/2009 20/10/2009 09/11/2009 28/10/2009 03/11/2009 06/11/2009 26/10/2009 04/11/2009 26/10/2009 27/10/2009 02/11/2009 08/11/2009 24/10/2010 30/10/2010 31/10/2010 11/11/2010 12/11/2010 22/10/2010 22/10/2010 06/11/2010 05/11/2010 10/11/2010 10/11/2010 08/11/2010 09/11/2010 N° Muestras 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 Tabla 1: Ubicación geográfica, número de muestras y fecha de muestreo de las estaciones costeras de los cruceros CIMAR-14, CIMAR-15 y CIMAR-16. Table 1: Geographic location, number of samples, and sampling dates from coastal stations; CIMAR-14, CIMAR-15, and CIMAR-16 cruises. 146 Patrones de distribución y abundancia de quistes de dinoflagelados en sedimentos recientes de la Patagonia Chilena Crucero CIMAR-14 CIMAR-16 Estación 14 16 91 18 89 21 B 22 6 29 35 36 39 58 49 50 Localidad Estero Steffen Estero Mitchell Canal Fallos Canal Messier Canal Fallos Seno Iceberg Paso del Indio Pta Arenas (Est Mag) Seno Angostini Canal Ballenero Canal Ballenero Pta Yamana (canal Beagle) C. Beagle (Brazo Suroeste) Seno Grandy Seno Posonby Latitud 47° 45,76'' 47° 48,09'' 48° 04,15'' 48° 28,64'' 48° 40,17'' 48° 42,40'' 49° 02,80'' 53˚ 03,40'' 54˚ 29,05'' 54˚ 47,72'' 54˚ 55,99'' 54˚ 58,93'' 55˚ 04,36'' 55° 06,94" 55˚ 07,32'' Longitud Fecha N°Muestras 73° 41,63'' 74° 29,76'' 75° 17,00'' 74° 30,97'' 74° 58,82'' 74° 04,93'' 74° 25,80'' 70˚ 33,00'' 70˚ 18,09'' 71˚ 06,72'' 70˚ 42,41'' 69˚ 01,98'' 69˚ 48,10'' 68° 13,55" 68˚ 50,82'' 03/11/2008 04/11/2008 17/11/2008 11/11/2008 17/11/2008 12/11/2008 13/11/2008 13/11/2010 12/11/2010 06/11/2010 05/11/2010 06/11/2010 10/11/2010 09/11/2010 08/11/2010 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Tabla 2: Ubicación geográfica, número de muestras y fecha de muestreo de las estaciones profundas de los cruceros CIMAR-14 y CIMAR-16 . Table 2: Geographic location, number of samples, and sampling dates from deep stations; CIMAR-14 and CIMAR-16 cruises. 147 148 x x x 2 2 x x x 8 3 x x x x x x x x x x x 22 x x x x x x x x x x x x x x x x x Cimar 14 24 40 x x x x x x x x x 84 x x x x x x 87 x x x x x x x x x x x x x 90 x x x 96 x x x x x x x x x x x x x x x x 1 48 32 24 25 40 21 141 3 0 69 27 25 31 8 3 157 2 x x x x x x x x x x 18 x x x x x 12 x x x 10 x 4 x x 5 5 x x 40 x x 5 3 x 41 51 x x x 31 0 27 0 x x x 49 Table 3: Dinoflagellate cyst distribution in coastal stations; CIMAR 14 and CIMAR 15 cruises. Tabla 3: Distribución de quistes de dinoflagelados en las estaciones costeras de los Cruceros CIMAR 14 y CIMAR 15. Gonyualacales Alexandrium catenella Protoceratium reticulatum Gymnodiniales Polykrikos schwartzii Peridiniales Diplopelta parva Pentapharsodinium dalei Protoperidinium avellanum Protoperidinium americanum Protoperidinium claudicans Protoperidinium conicum Protoperidinium conicoide Protoperidinium denticulatum Protoperidinium excentricum Protoperidinium leonis Protoperidinium pentagonum Protoperidinium spp. Protoperidinium subinerme Scrippsiella sp 1. Otros grupos Quiste esférico café Quistes no identificados Quistes totales (Σ) Desviación estándar (σ) Especies x x 1 0 55 x 60 9 0 8 0 x x x x 57 x x x x x x x x 0 0 x Cimar 15 68 75 x x 11 42 11 12 x x x 61 0 0 x A 0 0 x D 5 1 x x x x x F x x 5 5 x x x G x x 5 1 x x x P 3h,i 3g 2g 3f 2h 2i 3a 3b 3c 3d 3e 2e 2a 2b Figs. Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 36, 2013 - 2014 - 2015 Patrones de distribución y abundancia de quistes de dinoflagelados en sedimentos recientes de la Patagonia Chilena Especies Gonyualacales Alexandrium catenella Protoceratium reticulatum Gymnodiniales Polykrikos schwartzii Peridiniales Diplopelta parva Pentapharsodinium dalei Protoperidinium avellanum Protoperidinium cf. americanum Protoperidinium claudicans Protoperidinium conicoide Protoperidinium conicum Protoperidinium denticulatum Protoperidinium excentricum Protoperidinium leonis Protoperidinium pentagonum Protoperidinium spp. Protoperidinium subinerme Scrippsiella sp 1. Otros grupos Quiste esférico café Quistes no identificados Quistes totales (Σ) Desviación estándar (σ) 8 11 21 28 Cimar 16 31 36 49 50 51 52 58 59 BY Figs. 2a 2b x x x x x x x x x x x x x x x 7 0 x x 11 5 x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x 2e x x 13 3 15 11 x 0 0 x x x 74 3 59 1 x 19 14 x x 15 2 x 4 2 x x 29 1 x x x 11 7 4 0 Tabla 4: Distribución de quistes de dinoflagelados en las estaciones costeras del Crucero CIMAR 16 – FIORDOS. Table 4: Dinoflagellate cyst distribution in coastal stations; CIMAR 16 – FIORDOS cruise. 149 2h 2i 3a 3b 3c 3d 3e 3f 3g 2g 3h,i 150 Brown Ucyst x x x 3 x x x x 3 x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x Cimar 14 22 89 91 Table 5: Dinoflagellate cyst distribution in deep stations; CIMAR 14 and 16 cruises. x x x x x x x x x x 21 B x x x x x x x x x x 299 561 419 1127 109 x x x x x x x x x x x 18 Dpar Pdal Pave Pame Pcla Pcon Pconi Pden Pexce Pleo Ppen Pspp Psub Stro Ssp1 16 x 14 Psch Acat Pret Nema Smir Sram Código Tabla 5: Distribución de quistes de dinoflagelados en las estaciones profundas de los Cruceros CIMAR 14 y 16. Gonyualacales Alexandrium catenella Protoceratium reticulatum Gonyaulax spinifera complex (Nematosphaeropsis) Gonyaulax spinifera complex (Spiniferites mirabilis) Gonyaulax spinifera complex (Spiniferites ramosus) Gymnodiniales Polykrikos schwartzii Peridiniales Diplopelta parva Pentapharsodinium dalei Protoperidinium avellanum Protoperidinium cf. americanum Protoperidinium claudicans Protoperidinium conicoide Protoperidinium conicum Protoperidinium denticulatum Protoperidinium excentricum Protoperidinium leonis Protoperidinium pentagonum Protoperidinium spp. Protoperidinium subinerme Scrippsiella trochoidea Scrippsiella sp 1. Otros grupos Quiste esférico café Quistes no identificados Quistes totales (Σ) Especies x x 29 x x x x x x x x x x x x x x 35 x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x Cimar 16 36 39 49 x x x x x x 50 x x x x x x x x x 58 x x x x x x x x x x 133 13 284 361 77 583 92 280 x x x x x x x x x x x 6 3h,i 3g 2f 2g 3f 2h 2i 3a 3b 3c 3d 3e 2e 2a 2b 2c 2d Figs. Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 36, 2013 - 2014 - 2015 Patrones de distribución y abundancia de quistes de dinoflagelados en sedimentos recientes de la Patagonia Chilena Especies Brown Pame Pcon Psub Pconi Pden Pleo Pdal Ucyst Pret Abundancia Media (quistes mL -1) Costeras Profundas 9.9 1.0 1.9 0.4 0.6 0.2 0.1 0.3 1.0 0.2 145.8 27.5 13.3 12.6 8.7 4.9 5.7 20.5 3.5 7.3 R=0.237 Disimilaridad (%) 17.1 10.6 8.8 8.7 6.4 6.3 5.8 5.1 5.1 4.4 Tabla 6: Abundancia media de las 10 especies de quistes de dinoflagelados que contribuyen más a la disimilaridad entre las estaciones costeras y profundas determinados a través del análisis SIMPER. Se muestra además el valor de R (P<0.05) determinado a través del ANOSIM. Códigos de especies son iguales a los utilizados en Tabla V. Table 6: Average abundance of the ten dinoflagellate cyst species that most contribute to dissimilarity between coastal and deep stations determined through SIMPER analysis. ANOSIM R (P<0.05) value is also showed. Species codes are the same as in Table V. Variables Grava Arena Fango MOT Eje 1 Eje 2 0.1399 -0.1203 0.0609 0.6462 -0.1184 -0.3978 0.5895 0.1659 Tabla 7: Coeficientes de correlación entre las variables ambientales y los dos primeros ejes canónicos. Table 7: Correlation coefficients between environmental variables and the first two standard axes. 151 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 36, 2013 - 2014 - 2015 REFERENCIAS AGUILERA-BELMONTE, A., I. INOSTROZA, J.M. FRANCO, P. RIOBO & P.I. GÓMEZ. 2011. The growth, toxicity and genetic characterization of seven strains of Alexandrium catenella (Whedon and Kofoid) Balech 1985 (Dinophyceae) isolated during the 2009 summer outbreak in southern Chile. Harmful Algae. 12: 105-112. ALVAREZ, G., E. URIBE, R. DÍAZ, M. BRAUN, C. MARIÑO & J. BLANCO. 2011. Bloom of the yessotoxin producing dinoflagellate Protoceratium reticulatum (Dinophyceae) in northern Chile. J. Sea Res. 65: 427-434. ALVES DE SOUZA, C., D. VARELA, F. NAVARRETE, P. 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