Guía Fotosíntesis - Liceo Manuel Barros Borgoño

Liceo Manuel Barros Borgoño
Dpto. de Biología
Curso: 2º medio
FOTOSÍNTESIS
Introducción.
Todos los seres vivos, a fin de llevar a cabo sus procesos vitales, deben nutrirse, es decir, deben
incorporar continuamente sustancias químicas del medio ambiente. En el caso de los organismos
autótrofos1 (como las plantas, las algas y las cianobacterias), la fotosíntesis es el proceso fundamental
de su nutrición. Este proceso consiste en una serie de reacciones químicas en las que se utilizan
sustancias inorgánicas simples presentes en el ambiente: agua (H2O) y dióxido de carbono (CO2). Para
la ocurrencia de estas reacciones se necesita energía lumínica, la cual es transformada en energía
química por los organismos fotosintéticos.
En la fotosíntesis se producen dos sustancias imprescindibles para los seres vivos. Una de ellas es el
oxígeno (O2), que es liberado a la atmósfera. La otra sustancia es la glucosa (C6H12O12), una molécula
de alto valor energético que sirve de base para la nutrición de los heterótrofos2.
Este proceso pude resumirse a partir de la siguiente ecuación química:
La fotosíntesis parte de sustancias sencillas, a partir de las cuales se obtiene una más compleja (glucosa),
por lo que se trata de un proceso anabólico. Además, es esta sustancia la que almacena,
fundamentalmente, la energía lumínica proveniente del sol.
1. Estructuras que sustentan la fotosíntesis en las plantas.
En todas las partes verdes de una planta, incluidos
los tallos, se lleva a cabo la fotosíntesis, sin
embargo, la hoja es el principal órgano
fotosintético de una planta.
La hoja es un órgano complejo formado por
varios tejidos organizados para optimizar la
fotosíntesis. Su parte superior está formada por
una capa de células que recibe el nombre de
epidermis superior, mientras que la parte inferior
también está constituida por una capa de células,
pero ésta recibe el nombre de epidermis inferior.
Como las hojas tienen una gran superficie
expuesta a la atmósfera, la pérdida de agua por
evaporación es inevitable. Sin embargo, las
células epidérmicas secretan una capa cerosa
llamada cutícula, encargada de reducir la pérdida
de agua en la superficie de la hoja.
La epidermis inferior está cubierta por pequeños
poros que reciben el nombre de estomas. En ellos
se produce el intercambio gaseoso entre la hoja y
el medio. Cada estoma está rodeado por dos
células epidérmicas especializadas que reciben el
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2
Figura 1. Detalle de la localización de la fotosíntesis en una planta. Las
hojas son los principales órganos de la fotosíntesis en las plantas. Estas
imágenes lo introducen en una hoja, luego en una célula y finalmente en
un cloroplasto, el organelo donde riene lugar la fotosíntesis.
Organismos que son capaces de sintetizar sus propios nutrientes.
Organismos que obtienen sus nutrientes a partir del consumo de otros organismos.
nombre de células oclusivas o células guardianes. Esta células son las responsables de la abertura o el
cierre de los estomas.
Entonces, para que sea posible el intercambio gaseoso entre el medio y la hoja, los estomas deben estar
abiertos. De esta forma, la hoja, desde el medio, obtiene el CO2 requerdido para la fotosíntesis y, a la
vez, expulsa el O2 hacia el medio.
Entre la epidermis inferior y superior se encuentra el tejido fundamental fotosintético de la hoja, llamado
mesófilo. Las células del mesófilo realizan la fotosíntesis en organelos especializados denominados
cloroplastos.
Una célula mesófila típica tiene alrededor de 30 a 40 cloroplastos y cada organelo mide alredor de 2-4
μm por 4-7 μm. Al igual que las mitocondrias, están rodeados de 2 membranas: la externa y la interna.
El especio delimitado por la membran interna recibe el nombre de ESTROMA (no confundir con
estoma). En él es posible encontrar ADN circular, ribosomas (organelos en los que se sintetizan
proteínas) y enzimas. Además, en el estroma se encuentra un sistema elaborado de sacos membranosos
interconectados llamados tilacoides, que separan el estroma de otro espacio, el interior de los tilacoides
o espacio tilacoidal. En algunos lugares, los tilacoides se apilan en columnas llamadas grana.
En las membranas tilacoidales reside un pigmento3 llamado clorofila, que es el responsable de
conferir el color verde a las hojas. La clorofila cumple un papel fundamental en la fotosíntesis, el que
será analizado en la sección siguiente (para una mejor comprensión del texto anterior revisa la Figura
1).
2. Fases de la fotosíntesis.
La ecuación de la fotosíntesis (mostrada en la primera hoja) es un resumen decepcionantemente simple
de un proceso complejo. En realidad, la fotosíntesis no es un proceso único, sino dos procesos, cada uno
con múltiples pasos. Estas dos etapas de la fotosíntesis se conocen como fase primaria o dependiente de
luz y fase secundaria o independiente de la luz (ésta última también recibe el nombre de Ciclo de
Calvin). Antes de comenzar con la descripción de cada fase, es necesario explicar dos conceptos que
permitirán comprender de mejor forma las etapas de la fotosíntesis.
a) Naturaleza dual de la luz. La luz es una forma de energía conocida como energía electromagnética.
La energía electromagnética se desplaza en ondas rítmicas a través del vacio. Por lo tanto, la luz se
comporta como una onda electromagnética. Las longitudes de onda de la luz abarcan un amplio espectro
que va desde menos de un nanómetro (para los rayos gamma), hasta más de un kilómetro (para las ondas
de radio). El segmento más importante para la vida corresponde al rango que va desde los 380
nanómetros a los 750 nanómetros. Este rango se conoce como luz visible porque el ojo humano la
detecta como diversos colores. La luz visible es el rango del espectro electromagnético que impulsa
la fotosíntesis. No obstante, la fotosíntesis utiliza, principalmente, el color violeta, el azul y el rojo. A
continuación se muestra el espectro electromagnético, enfatizando el rango de luz visible.
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Un pigmento es una sustancia capaz de absorber la luz
El modelo ondulatorio de la luz (es decir, el modelo que idea a la luz como una onda electromagnética)
explica muchas de las propiedades de la luz, pero no todas. Es por ello, que surgió la necesidad de
ampliar este modelo a otro que tuviera mayor poder explicativo. Es así como Albert Einstein planteó que
la luz, en ocasiones, se comporta como onda, pero en otras se comporta como partícula. En este caso, la
luz se conforma de pequeños paquetes de energía luminosa, que llamó cuantos de luz (posteriormente se
les llamó fotones).
Hoy se acepta que la luz presenta una doble naturaleza: unas veces se comporta como onda y otras veces
se comporta como partícula, no siendo nunca ambas a la vez. Esto se conoce como la naturaleza dual de
la luz.
En relación a la fotosíntesis, se considerará que la luz se comporta como partícula, por lo que se hablará
de fotones.
b) ¿Qué es lo que sucede cuando una molécula (tal como un pigmento) absorbe luz? Cuando una
molécula absorbe un fotón de luz, uno de los electrones de la molécula se eleva a un orbital de mayor
energía. Cuando el electrón se encuentra en su orbital normal, se dice que la molécula está en su estado
fundamental. La absorción de un fotón impulsa un electrón a un orbital de mayor energía y se dice que
la molécula está en su estado excitado.
Una vez que la absorción de un fotón eleva un electrón desde el estado fundamental hasta un estado
excitado, el electrón no puede permanecer mucho tiempo allí. El estado excitado, como todos los estados
de alta energía, es inestable. Por lo general, cuando las moléculas absorben luz, sus electrones excitados
vuelven a caer al orbital del estado fundamental en una millonésima de segundo. La energía sobrante de
ese electrón, se libera como calor y luz (en forma de fotones) al volver éste a su estado fundamental. La
siguiente imagen resume la idea central del texto.
2.1 Fase primaria o dependiente de luz.
En los cloroplastos, específicamente, en las membranas
tilacoidales, los pigmentos fotosintéticos se asocian a ciertas
proteínas, formando los llamados fotosistemas. Los
fotosistemas están formados por dos componentes:
1. varios complejos captadores de luz (también llamados
complejos antenas), los que están formados, a su vez, por
varios pigmentos asociados a proteínas, cuya función es
captar la energía lumínica y transmitirla al
2. centro de reacción, el que está formado por la clorofila
(un pigmento), varias proteínas asociadas a ésta y por un
aceptor primario de electrones. Existe sólo un centro de
reacción por cada fotosistema (Figura 2).
Figura 2. Organización de un fotosistema. Note que los
fotosistemas se encuentran en la membrana tilacoidal, y que el
centro de reacción está rodeado por varios complejos antenas.
Existen dos tipos de fotosistemas. Se les denomina fotosistema II y fotosistema I. Si bien se nombraron
en el orden de su descubrimiento, los dos funcionan de manera secuencial, siendo el fotosistema II el
primero en actuar.
A continuación, se describe la primera fase de la fotosíntesis, la que es desglosada en
acontecimientos a fin de una mejor comprensión del proceso global.
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2.1.1 Activación del fotosistema II y fotólisis del agua.
El fotosistema II se activa con la luz. Los fotones de la luz son captados por los pigmentos fotosintéticos
de los complejos antenas. Estos fotones pasan de una molécula de pigmento a la siguiente hasta que
llegan al centro de reacción, donde son captados por la clorofila (ver Figura 2; fíjese en el recorrido de
las flechas). En consecuencia, los complejos antenas son los responsables de captar fotones y
transmitirlos al centro de reacción.
Cuando la clorofila del centro de reacción capta un fotón, uno de sus electrones salta a un estado de
mayor energía, sin embrago, el electrón no regresa a sus estado fundamental, sino que es “robado” por el
aceptor primario de electrones presente también en el centro de reacción. En ese momento, una
enzima degrada 2 moléculas de agua, produciendo 1 molécula de oxígeno (O2), 4 iones de hidrógeno
(H+ , también conocidos como protones) y 4 electrones (e-), siendo uno de ellos capturado por la
clorofila. Se repone de esta forma el electrón que le había sido quitado (ver Figura 4). La degradación
del agua en el fotosistema II recibe el nombre de fotólisis del agua y se puede representar mediante la
siguiente ecuación química:
2H2 O → O2 + 4H + + 4e− (FOTÓLISIS DEL AGUA)
De esto se desprende que el O2 LIBERADO DE LA FOTOSÍNTESIS PROVIENE DEL H2O Y NO
DEL CO2.
2.1.2 Primera cadena transportadora de electrones y síntesis de ATP.
El aceptor primario de electrones, cede el electrón (que le quitó a la clorofila) a una molécula ubicada en
la membrana tilacoidal, que se desplaza por ella hasta alcanzar a otra molécula, la que a su vez lo cede a
otra y así sucesivamente hasta llegar al fotosistema I. Este conjunto de moléculas que transporta al
electrón desde el fotosistema II al fotosistema I recibe el nombre de cadena transportadora de electrones
(ver Figura 4).
El transporte de los electrones por la cadena transportadora de electrones a través de la membrana
tilacoidal, produce un bombeo de protones (H+) desde el estroma hacia el espacio tilacoidal. Este
bombeo de protones es en contra de una gradiente de concentración, pues la concentración de H+ es
mayor en el espacio tilacoidal que en el estroma. Una vez que ingresan estos H+ al especio tilacoidal, lo
abandonan inmediatamente siguiendo su gradiente de concentración, es decir, en dirección al estroma.
Para ello deben atravesar un canal ubicado en la membrana tilacoidal, el que se encuentra acoplado a
una enzima, la ATP sintetasa, que utiliza la energía del desplazamiento de los H+ para sintetizar ATP a
partir de ADP (Figura 5).
2.1.3 Activación del fotosistema I.
En este fotosistema ocurre lo mismo que en el fotosistema II: los fotones son captados por los pigmentos
del complejo antena y son transportados hacia el centro de reacción, donde son captados por la clorofila,
cuyo electrón en estado excitado, es robado por el aceptor primario de electrones. La diferencia radica
en que la reposición del electrón faltante en la clorofila, no proviene del agua directamente, sino del
último miembro de la primera cadena transportadora de electrones (ver Figura 4).
2.1.4 Segunda cadena transportadora de electrones y síntesis de NADPH.
El aceptor primario de electrones del fotosistema I, entrega su electrón a la segunda cadena
transportadora de electrones, la que lo dirige hacia una enzima de la membrana tilacoidal que es la
encargada de sintetizar NADPH (ver Figura 4), molécula encargada de almacenar electrones y átomos
de hidrógeno, los cuales son cedidos en aquellos procesos que requieran de ellos como la síntesis de
glucosa a partir de CO2.
Figura 4. Esquema simplificado del proceso global de la primera fase de la fotosíntesis
En conclusión, existe un flujo neto de electrones desde el H2O hacia el NADPH. En este recorrido se
produce la energía necesaria para sintetizar ATP. En consecuencia, la fase luminosa de la fotosíntesis
convierte la energía luminosa en energía química, en la forma de ATP y NADPH, moléculas que serán
utilizadas en la segunda fase de la fotosíntesis.
Figura 5. Integración de los acontecimientos de la primera fase de la fotosíntesis. Note como el flujo de iones
hidrógeno hacia el espacio tilacoidal y su posterior salida hacia el estroma impulsan la síntesis de ATP.
2.2 Fase secundaria o independiente de la luz (o Ciclo de Calvin).4
En esta etapa, en la que la energía luminosa no es necesaria, las moléculas de ATP y NADPH, que se
sintetizaron en la fase primaria, son utilizadas en las diferentes reacciones químicas que conducen a la
formación de glucosa, proceso que ocurre en el estroma del cloroplasto (Figura 5). Para ello es
necesario que ingresen al Ciclo de Calvin 6 moléculas de CO2, a partir de las cuales se generará sólo una
molécula de glucosa (C6H12O12). A esta transformación del CO2 en C6H12O12 se le denomina fijación
del carbono.
Es importante señalar que el Ciclo de Calvin es un conjunto de reacciones anabólicas en las que
participan diversas enzimas. Dado que se trata de un proceso anabólico requiere energía, la cual es
suministrada por el ATP. A su vez, para transformar el CO2 en C6H12O12 son necesarios átomos de
hidrógeno y electrones, los cuales son proporcionados por el NADPH.
Figura 5. Panorama general de la fotosíntesis: cooperación de las reacciones de la fase luminosa y el Ciclo de Calvin. En el
cloroplasto, las membranas tilacoidales son los lugares de las reacciones de la fase luminosa, mientras que el Ciclo de Calvin tiene
lugar en el estroma. Las reacciones de la fase luminosa utilizan energía solar para elaborar ATP y NADPH necesarias para la
ocurrencia del Ciclo de Calvin. En éste, a partir del CO2, se sintetiza glucosa, aunque para ello deben ocurrir una serie compleja de
reacciones químicas que no se detallan en esta guía.
3. Destino de la glucosa.
La glucosa generada es ocupada por la hoja como fuente de energía y de esqueletos carbonados para la
síntesis de moléculas orgánicas necesarias para su funcionamiento. Además, se transporta a las distintas
partes no fotosintéticas de la planta, en forma de sacarosa, un disacárido compuesto por glucosa y
fructosa. En éstas, la sacarosa proporciona materia prima para la respiración celular y una multitud de
vías anabólicas que sintetizan proteínas, lípidos y otros productos. También se genera el polisacárido
estructural celulosa, el principal componente de las paredes celulares. El resto es almacenado como
almidón, un polisacárido de almacenamiento de energía. Las raíces (como los rabanitos), los tubérculos
(como la papa), las semillas (como la almendra) y los frutos son una fuente rica en almidón.
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Que sea independiente de la luz, no significa que ocurra en la noche. De hecho, esta etapa depende de la fase
dependiente de luz para que tenga lugar.
4. Factores que afectan la fotosíntesis.
Hay algunos factores que influyen en la efectividad de la fotosíntesis, es decir, que afectan positiva o
negativamente la producción de glucosa de una planta. A continuación se describen estos factores.
4.1 Intensidad lumínica.
La energía lumínica es fundamental para la ocurrencia de la fase primaria
de la fotosíntesis. En general, la tasa fotosintética aumenta
progresivamente a medida que aumenta la intensidad lumínica hasta un
valor máximo. Una vez alcanzado este valor máximo, la tasa fotosintética
se mantiene relativamente constante, aunque la intensidad lumínica se
incremente (ver gráfico adjunto).
4.2 Temperatura.
A medida que se incrementa la temperatura, aumenta la tasa
fotosintética. Sin embargo, existe una temperatura límite, sobre la
cual la tasa fotosintética empieza a decrecer progresivamente.
Las diferentes especies vegetales poseen rangos óptimos de
temperatura para las cuales la tasa fotosintética es más eficiente.
Dentro de estos rangos, la actividad enzimática tiende a aumentar, lo
que se traduce en una mayor producción de glucosa. Por ejemplo, en
plantas de origen tropical, como el maíz, el rango de temperatura en
el que la tasa fotosintética es mayor oscila entre los 25ºC y los 34ªC,
mientras que en plantas de origen más templado, como el trigo, el
rango óptimo oscila entre los 10ºC y los 24ºC (ver gráfico adjunto).
3.3 Disponibilidad de agua y concentración de CO2.
Para que el proceso de fotosíntesis se realice de forma
exitosa, la planta debe absorber continuamente agua a través
de sus raíces. Esto determina que los estomas de las hojas y
tallos se mantengan abiertos, posibilitando el ingreso de una
mayor cantidad de CO2 a los tejidos fotosintéticos. Por el
contario, cuando las plantas se ven sometidas a estrés por
falta de agua, cierran sus estomas lo que significa la
disminución de su tasa fotosintética. Si esta situación
continua, las células vegetales pierden agua desde sus
vacuolas.
Por otra parte, la tasa fotosintética tiende a aumentar a medida que
se incrementa la concentración de CO2. Sin embargo, este aumento
tiene un límite; incluso altas concentraciones de CO2 pueden inhibir
la fotosíntesis.