05-175 (Evaluación del Yolanda Nava)

EVALUACIÓN DEL EFECTO DE BORDE SOBRE DOS ESPECIES DEL BOSQUE
TROPICAL CADUCIFOLIO DE JALISCO, MÉXICO
EVALUATION OF THE EDGE EFFECT ON TWO ARBOREAL SPECIES OF THE TROPICAL
DRY FOREST OF JALISCO, MEXICO
Yolanda Nava-Cruz1, Manuel Maass-Moreno1, Oscar Briones-Villareal2 e Ignacio Méndez-Ramírez3
1
Centro de Investigaciones en Ecosistemas. UNAM. Antigua carretera a Pátzcuaro. Número 8701.
Colonia Ex-Hacienda de San José de la Huerta. 58190. Morelia, Michoacán.
(ynava@ate.oikos.unam.mx). 2Instituto de Ecología, A.C. km 2.5 carretera antigua a Coatepec
Número 351. Congregación El Haya, Xalapa. 91070, Veracruz, México. Apartado Postal 63.
(oscar.briones@inecol.edu.mx) 3Instituto de Investigaciones en Matemáticas Aplicadas y Sistemas.
UNAM. Circuito escolar. Ciudad Universitaria. 4510. México, D. F. (imendez@servidor.unam.mx)
RESUMEN
ABSTRACT
En el manejo de ecosistemas fragmentados, es de gran relevancia
comprender las repercusiones que el efecto de borde tiene sobre
la vegetación remanente de dichos fragmentos. En este experimento se analizó cómo plántulas de Caesalpinea platyloba y estacas de Spondias purpurea responden al gradiente ambiental generado en el borde de dos fragmentos de bosque tropical caducifolio
colindantes con potreros. Se trasplantaron 30 individuos de 8
meses de edad de C. platyloba e igual número de estacas de S.
purpurea, a lo largo de 5 corredores de 5 por 50 m paralelos al
borde, a distancias de 0-5, 30-35 y 75-80 m desde el borde hacia
el interior del bosque, y a 0-5 y 35-40 m hacia el potrero. A cada
planta se le tomaron medidas del incremento en altura y se registró su supervivencia durante 14 meses después del trasplante. Se
encontró que la supervivencia de las plantas fue diferencial entre
especies, con diferentes umbrales de tolerancia a la perturbación. C platyloba mostró un mayor porcentaje de supervivencia
en los corredores del interior del bosque, aunque la heterogeneidad de las condiciones microambientales parece tener mayor influencia que el efecto de la distancia respecto al borde. C. platyloba
mostró una mayor respuesta a los factores de la calidad del sitio
que regulan su incremento en altura.
In the management of fragmented ecosystems, it is of great
relevance to understand the repercussions that the edge effect
has on the remnant vegetation of these fragments. In this
experiment, an analysis was made of how seedlings of Caesalpinea
platyloba and cuttings of Spondias purpurea respond to the
environmental gradient generated on the edge of two fragments
of tropical dry forest bordering on grasslands. Thirty individuals
of C. platyloba, 8 months of age, and the same number of cuttings
of S. purpurea, were transplanted along 5 corridors of 5 by 50 m
parallel to the edge, at distances of 0-5, 30-35 and 75-80 m from
the edge toward the inner forest, and at 0-5 and 35-40 m toward
the pasture. Measurements were taken of the height increase of
each plant, and its survival was registered during 14 months
after transplanting. It was found that the survival of the plants
was differential among species, with different thresholds of
tolerance to disturbance. C. platyloba showed a higher percentage
of survival in the corridors of the inner forest, although the
heterogeneity of the micro-environmental conditions appears to
have greater influence than the effect of the distance with respect
to the edge. C. platyloba showed a greater response to the factors
of the quality of the site that regulate its height increase.
Palabras clave: Caesalpinea platyloba, Spondias purpurea, Chamela,
fragmentación.
Key words: Caesalpinea platyloba, Spondias purpurea, Chamela,
fragmentation.
INTRODUCCIÓN
INTRODUCTION
l uso de un ecosistema induce, con frecuencia, una transformación profunda de su estructura y funcionamiento. Como resultado del
uso de estos sistemas se encuentran la deforestación y
la fragmentación del paisaje en el que colindan zonas de
vegetación primaria con áreas transformadas. El efecto
de borde se define como el conjunto de cambios que
ocurren en los márgenes entre el ecosistema natural y
he use of an ecosystem often induces a profound
transformation of its structure and functioning.
Deforestation and fragmentation of the landscape
result from the use of these ecosystems, in which
primary vegetation zones border on transformed areas.
The edge effect is defined as the series of changes that
occur at the borders between the natural ecosystem
and the managed areas. In the context of this study, an
edge is defined as the barrier between the primary and
secondary or antropic, which in the case of the zone of
E
T
Recibido: Noviembre, 2005. Aprobado: Diciembre, 2006.
Publicado como ARTÍCULO en Agrociencia 41: 111-120. 2007.
111
AGROCIENCIA, ENERO-FEBRERO 2007
las áreas manejadas. En el contexto de este estudio, un
borde se define como la barrera entre la vegetación
primaria y la secundaria o antrópica, que para el caso
de la zona de estudio se trata del bosque tropical
caducifolio (BTC) y los potreros. En su concepto actual se define al borde como una membrana que modula el intercambio de materia y organismos entre dos
hábitats, derivando en el concepto de permeabilidad de
bordes (López-Barreda, 2004).
El efecto de borde genera cambios a diferentes escalas y sobre diferentes variables que pueden ocasionar reducción de especies y la alteración de procesos
ecosistémicos (William, 2002). Los efectos negativos
de la creación de bordes incluyen una mayor mortalidad de flora y fauna cerca del borde con respecto al
interior del fragmento y la consecuente reducción de
su área (Harris, 1998).
Camargo y Kapos (1995) han mostrado que muchas variables físicas (radiación fotosintéticamente activa, RFA), el déficit de presión de vapor (DPV), la
temperatura ambiente y el contenido de agua en el
suelo se modifican más allá de 40 m a partir del borde
hacia el interior del bosque. Cerca del borde el ambiente es más cálido, seco e iluminado que en las zonas hacia el interior del bosque. La exposición al borde afecta también la fisiología de las plantas (BenítezMalvido y Martínez-Ramos, 2003 a).
Los estudios del efecto de borde sobre dinámica y
repoblación natural de la comunidad de árboles del
bosque, dicen poco acerca de la variación en la respuesta de diferentes especies a la creación del borde.
Hay evidencia de que la densidad de plántulas es menor en fragmentos de bosque que en bosques continuos
(Benítez-Malvido y Martínez-Ramos, 2003 b). La persistencia de especies en fragmentos depende de la disponibilidad de semillas, plántulas y árboles jóvenes.
Se puede evaluar experimentalmente la respuesta de la
vegetación a la fragmentación usando plántulas nativas
de especies conocidas, que pueden ser trasplantadas en
el interior del fragmento y evaluar su respuesta (supervivencia, crecimiento, reproducción, etc.).
Dada la naturaleza del Bosque Tropical Caducifolio
(BTC), caracterizado por una gran diversidad biológica (Lott, 1993) y una distribución muy heterogénea, la
evaluación del efecto de borde en sus poblaciones individuales requiere analizar el fenómeno a escalas muy
grandes (cientos de hectáreas). Nuestro interés se centró en analizar cómo plántulas de dos especies responden al gradiente ambiental generado en el borde. La
idea fue utilizar individuos jóvenes como indicadores
de la respuesta de la vegetación nativa a las condiciones de borde.
El presente estudio se realizó en el contexto de un
estudio más amplio orientado a evaluar el efecto de
112
VOLUMEN 41, NÚMERO 1
study, is the tropical dry forest (TDF) and the pastures.
In its present concept, the edge is defined as a membrane
that modulates the exchange of matter and organisms
between two habitats, deriving in the concept of
permeability of edges (López-Barreda, 2004).
The edge effect generates changes on different scales
and on different variables that can cause reduction of
species and the alteration of ecosystemic processes
(William, 2002). The negative effects of the creation
of edges include a higher mortality of flora and fauna
near the edge with respect to the interior of the fragment
and the resulting reduction of its area (Harris, 1998).
Camargo and Kapos (1995) have demonstrated that
many physical variables (photosynthetically active
radiation (PAR), vapor pressure deficit (VPD),
environmental temperature and soil water content are
modified beyond 40 m from the edge toward the inner
forest. Near the edge the environment is warmer,
drier and more illuminated than in the zones toward
the inner forest. Exposure to the edge also affects the
physiology of plants (Benítez-Malvido and MartínezRamos, 2003 a).
The studies of the edge effect on the dynamics and
natural repopulation of the tree community of the forest
say little about the variation in response of different
species to the creation of the edge. There is evidence
that the density of seedlings is lower in forest fragments
than in continuous forests (Benítez-Malvido and
Martínez-Ramos, 2003 b). The persistence of species
in fragments depends on the availability of seeds,
seedlings and young trees. The response of vegetation
to fragmentation can be evaluated experimentally by
using native seedlings of known species, which can be
transplanted in the interior of the fragment, and then
evaluating their response (survival, growth,
reproduction, etc.).
Given the nature of the Tropical Dry Forest (TDF),
characterized by a great biological diversity (Lott, 1993)
and a very heterogenic distribution, the evaluation of
the edge effect in its individual populations requires an
analysis of the phenomenon on a very large scale
(hundreds of hectares). Our interest centers on analyzing
how seedlings of two species respond to the
environmental gradient generated on the edge. The idea
was to utilize young individuals as indicators of the
response of the native vegetation to the edge conditions.
The present study was conducted within the context
of a broader investigation oriented towards the
evaluation of the edge effect of fragments of tropical
dry forest, with the particular objective of evaluating
the responses (height growth and survival) of two native
arboreal species in a young stage that grow in an
environmental gradient generated by the edge effect
between a TDF and grasslands.
EVALUACIÓN DEL EFECTO DE BORDE SOBRE DOS ESPECIES DEL BOSQUE TROPICAL CADUCIFOLIO DE JALISCO, MÉXICO
borde en fragmentos de bosque tropical seco, con el
objetivo particular de evaluar las respuestas (crecimiento
en altura y supervivencia) de dos especies arbóreas
nativas en estado juvenil que crecen en un gradiente
ambiental generado por el efecto de borde entre un
BTC y potreros.
Área de estudio
El estudio se llevó a cabo en la región de Chamela,
Jalisco, México. La región de la costa de Jalisco se
caracteriza por una topografía irregular, con lomeríos
de 20 a 250 m y que conforman numerosos sistemas
de cuencas pequeñas. La geología está representada
por rocas ígneas terciarias y cuaternarias (Cotler et
al., 2002). La temperatura media anual es 21.4 °C. El
promedio anual de lluvia es alrededor de 718 mm (intervalo 350 a 1200 mm), con 80% de la lluvia entre
julio a noviembre (García-Oliva et al., 2002). La dinámica del ecosistema está controlada en gran medida
por el patrón estacional de la precipitación (Maass et
al., 2002). La estación seca transcurre de diciembre a
junio.
El patrón estacional característico de lluvias del bosque tropical caducifolio (Rzedowski, 1978) o selva baja
caducifolia (Miranda y Hernández-X, 1963), causa variaciones en los periodos fenológicos de la producción
y caída de hojas por las plantas (Bullock y SolísMagallanes, 1990). Los cambios estacionales modifican la disponibilidad de luz y agua en el sotobosque y
el suelo (Maass et al., 2002). La dispersión de semillas también ocurre durante la estación seca (Bullock y
Solís-Magallanes, 1990) y las semillas remanentes en
el reservorio de semillas del suelo aguardan el arribo
del período de lluvias, que provee condiciones favorables para la germinación y establecimiento de las
plántulas.
El listado de la flora de la Estación de Biología en
Chamela incluye 1120 especies en 544 géneros y 124
familias (Lott, 1993). En esta región, el ecosistema
tropical estacional representa 47% del área total forestal, la cual ha tenido la mayor tasa de deforestación
(Trejo y Dirzo, 2000). El principal factor de cambio
de uso de la tierra es la ganadería extensiva donde se
usa el fuego como herramienta de manejo de los pastos
introducidos (Maass, 1995).
MATERIALES
Y
MÉTODOS
Selección de especies
Las especies seleccionadas para el experimento fueron
Caesalpinea platyloba S. Wats. (Leguminosae), llamada localmente
acatizpa o coral, una especie maderable de lento crecimiento, propia
Area of study
The study was conducted in the region of Chamela,
Jalisco, México. The coastal region of Jalisco is
characterized by an irregular topography, with hilly
terrains of 20 to 250 m that comprise numerous systems
of small watersheds. The geology is represented by
tertiary and quarternary igneous rocks (Cotler et al.,
2002). The mean annual temperature is 21.4 °C. The
average annual rainfall is 718 mm (350 to 1200 mm,
interval) with 80% of the rainfall between July and
November (García-Oliva et al., 2002). The dynamic
of the ecosystem is controlled to a great extent by the
seasonal pattern of rainfall (Maass et al., 2002). The
dry season occurs from December to June.
The characteristic seasonal pattern of rainfall of the
tropical dry forest (Rzedowski, 1978) or low deciduous
forest (Miranda and Hernández-X, 1963), causes
variations in the phenological periods of the production
and fall of leaves of the plants (Bullock and SolísMagallanes, 1990). The seasonal changes modify the
availability of light and water in the understory and the
soil (Maass et al., 2002). The dispersion of seeds also
takes place during the dry season (Bullock and SolísMagallanes, 1990) and the remaining seeds in the seed
reservoir of the soil await the onset of the rainy season,
which provides favorable conditions for the germination
and establishment of the seedlings.
The list of flora of the Estación de Biología in
Chamela includes 1120 species in 544 genera and 124
families (Lott, 1993). In this region, the seasonal tropical
ecosystem represents 47% of the total forest area, which
has suffered the highest rate of deforestation (Trejo
and Dirzo, 2000). The principal factor of change in
the use of the land is extensive cattle production where
fire is used as a management tool of the introduced
grasses (Maass, 1995).
MATERIALS
AND
METHODS
Selection of species
The species that were selected for the experiment were
Caesalpinea platyloba S. Wats. (Leguminosae), known locally as
acatizpa or coral, a slow growing wood species, found in forests
that are undisturbed or with almost no disturbance, with high
demand in the regional market, and Spondias purpurea L.
(Anacardiaceae), also known as Mexican plum (Mandujano, 2002),
a fruit tree of fast growth found in rocky soils (Pimienta-Barrios
and Ramírez-Hernández, 2003a; 2003b). Both species have a
current demand and there is an interest in their cultivation and
management on the part of the residents of the ejidos in the vicinity
of Chamela, and they belong to two different functional groups in
terms of growth.
NAVA-CRUZ et al.
113
AGROCIENCIA, ENERO-FEBRERO 2007
de bosques sin alterar o con poca perturbación, con mucha demanda
en el mercado regional, y Spondias purpurea L. (Anacardiaceae)
también conocida como ciruelo (Mandujano, 2002), un frutal de
rápido crecimiento que se encuentra en suelos rocosos (PimientaBarrios y Ramírez-Hernández, 2003a; 2003b). Ambas tienen demanda actual y un interés por su cultivo y manejo por los lugareños
de los ejidos circundantes a Chamela, además de pertenecer a dos
grupos funcionales diferentes en términos de su crecimiento.
Los criterios de selección de especies consideradas incluyeron:
importancia biológica (en términos de densidad, frecuencia y dominancia dentro de la comunidad), plasticidad (generalistas vs. especialistas), su aprovechamiento (forestal, medicinal, alimenticio, etc.),
y disponibilidad de propágulos al inicio del estudio.
Diseño experimental
A mediados de la época de lluvias se trasplantaron 30 plántulas
(8 meses de edad) de C. platyloba y 30 estacas de S. purpurea (30 cm
de altura) en cada uno de 5 cuadrantes (5×50 m2) dispuestos en cada
una de las dos parcelas experimentales constituidas por un fragmento remanente de BTC aledaño a una matriz de vegetación parántropica
(potreros). Los cuadrantes se situaron en posición paralela al borde
y a 0-5, 30-35 y 75-80 m del borde hacia el interior del bosque, y a
0-5 y 30-35 m hacia el potrero. Los individuos se distribuyeron en
cada cuadrante usando un diseño aleatorio restringido. Es decir, el
punto de implante se situó a una distancia mínima de 1 m respecto a
los troncos de árboles adultos establecidos (DAP>5 cm), guardando una distancia de 1.5 m entre individuos. El trasplante incluyó un
espacio de limpia en un radio de 1 m, para reducir el efecto de
competencia. Las variables evaluadas fueron supervivencia y crecimiento (altura).
El promedio de peso y diámetro basal inicial en las estacas de S.
purpurea fue 101.7±37.2 g y 3.56±0.04 cm. Estos valores están
dentro de la gama de tolerancia recomendada para la producción de
plántulas por medio de estacas en viveros (Macía y Barfod, 2000).
Muestreo de variables abióticas
Con el objetivo de mostrar evidencias de los cambios abióticos
en la zona de borde, se midieron las variables: 1) Diferencia entre la
temperatura máxima y mínima del aire, medida a nivel del suelo de
manera simultánea en el gradiente, usando termómetros de mercurio
(precisión de 0.1 °C y con al menos 24 h de registro), 2) Radiación
Fotosintéticamente Activa (RFA) a nivel del suelo, usando un
ceptómetro (Delta T Devices) con 80 sensores de RFA a lo largo de
una varilla de medición de 1m de longitud (4 lecturas en cada punto
entre las 11 y las 13 h, en condiciones de luz directa); 3) indice de
velocidad de infiltración de agua en el suelo, midiendo el tiempo
de infiltración de 500 mL de agua vertidos en un cilindro de PVC
(10 cm diámetro y 20 cm alto) insertado en el suelo a una profundidad de 5 cm (3 mediciones en cada punto de muestreo).
El método de muestreo para estas variables consistió en realizar
tres mediciones en puntos a lo largo de tres transectos perpendiculares al borde. Las mediciones dentro de cada transecto se hicieron en
114
VOLUMEN 41, NÚMERO 1
The criteria of species selection that were considered included:
biological importance (in terms of density, frequency and dominance
within the community), plasticity (generalists vs. specialists), use
(forest, medicinal, food, etc.), and availability of propagules at the
beginning of the study.
Experimental design
At the middle of the rainy season, 30 seedlings (8 months old)
of C. platyloba were transplanted, along with 30 rootstocks of S.
purpurea (30 cm height) in each of 5 quadrants (5×50 m2) located
in the two experimental plots comprised of a remnant fragment of
TDF next to a matrix of parantropic vegetation (paddocks). The
quadrants were placed in position parallel to the edge and at 0-5,
30-35 and 75-80 m from the edge toward the inner forest, and at 05 and 30-35 m toward the paddock. The individuals were distributed
in each quadrant in a restricted random design. That is, the planting
point was located at a minimum distance of 1 m with respect to the
trunks of established adult trees (CHD>5 cm), maintaining a
distance of 1.5 m between individuals. The transplanting included
a cleared space in a radius of 1 m, in order to reduce the effect of
competition. The variables evaluated were survival and growth
(height).
The average of weight and initial basal diameter in the rootstocks
of S. purpurea was 101.7±37.2 g and 3.56±0.04 cm. These values
are within the range of tolerance recommendable for the production
of seedlings from rootstocks in tree nurseries (Macía and Barfod,
2000).
Sampling of abiotic variables
With the objective of showing evidence of the abiotic changes
in the edge zone, the following variables were measured: 1)
Difference between maximum and minimum air temperature,
measured at ground level simultaneously in the gradient, utilizing
mercury thermometers (precision of 0.1 °C and with at least 24 h
of registration), 2) Photosynthetically Active Radiation (PAR) at
ground level, utilizing a septometer (Delta T Devices) with 80
sensors of PAR along a measuring bar 1 m in length (4 readings
at each point between 11 and 13 h, under conditions of direct
sunlight); 3) index of water infiltration velocity in the soil,
measuring the time of infiltration of 500 mL of water poured into
a PVC cylinder (10 cm diameter and 20 cm height) inserted in
the soil at a depth of 5 cm (3 measurements at each sampling
point).
The sampling method for these variables consisted in taking
three measurements at points along three transects perpendicular to
the edge. The measurements within each transect were made at
points located at 0, 1, 2.5, 5, 10, 20, 40 and 80 m from the edge
toward the inner forest, and at 1, 2.5, 5, 10 20 and 40 m from the
edge toward the paddock, taking the edge as point 0. The location of
the transects (within the 50 m width of the study plots) were
determined randomly. The measurements were made in the rainy
season and the dry season.
EVALUACIÓN DEL EFECTO DE BORDE SOBRE DOS ESPECIES DEL BOSQUE TROPICAL CADUCIFOLIO DE JALISCO, MÉXICO
puntos localizados a 0, 1, 2.5, 5, 10, 20, 40 y 80 m del borde hacia
el interior del bosque, y a 1, 2.5, 5, 10, 20 y 40 m del borde hacia
el potrero, tomando el borde como punto 0. La localización de los
transectos (dentro de los 50 m de ancho de la parcelas de estudio) se
determinó al azar. Las mediciones se hicieron en la época de lluvias
y la época de secas.
Análisis estadístico
En el análisis de datos las variables de respuesta fueron la supervivencia y el crecimiento en altura. Los datos de supervivencia
se analizaron como una variable de respuesta binaria (vivo o muerto) y se evaluaron usando un análisis de sobrevida (Méndez et al.,
2004). El análisis incluyó dos factores: 2 parcelas×5 corredores en
el gradiente potrero-bosque, y su interacción. La significancia fue
estimada usando las pruebas Log-Rank y de Wilcoxon (p≤0.01).
Los datos de crecimiento en altura se analizaron hasta el mes de
mayo, por medio de un análisis de varianza, en un diseño de bloques
completos al azar, tomando como covariable la altura inicial de cada
planta. Los datos se analizaron con el programa JMP (2002).
Al final del periodo de estiaje, diez meses después de iniciado el
experimento (mayo 2000), las dos parcelas de estudio fueron expuestas a una quema accidental por los campesinos del lugar. La
mayoría de las plantas, que hasta esa fecha habían sobrevivido en el
potrero de ambas parcelas, murieron a causa del fuego. Por esta
razón los análisis de sobrevida se hicieron censurando los datos: 1)
hasta septiembre (todas las fechas) para ver el efecto de la quema, y
2) hasta mayo (con las fechas anteriores a la quema), para excluir su
efecto, y 3) sólo con las plantas sembradas del borde hacia el interior del bosque en todas las fechas, ya que se observó que el fuego
no sobrepasó los 10 m al interior del bosque.
Para las variables abióticas se hizo un análisis de varianza anidado (JMP 2002). El análisis incluyó cuatro factores: época (2),
parcela (2), transecto (3) y punto en el gradiente (14). En el análisis,
los transectos se anidaron dentro de las parcelas.
RESULTADOS
Y
DISCUSIÓN
En la Figura 1 se muestran las modificaciones en
las variables abióticas en la zona de borde, medidas a
lo largo del gradiente selva/potrero. La infiltración del
suelo es significativamente mayor en el bosque; la RFA
y la diferencia de temperatura máxima y mínima del
aire son significativamente mayores en el potrero.
Después de cuatro meses de iniciado el experimento se observó una respuesta diferencial al gradiente
microambiental entre las dos especies (χ2 en LogRank=519.593, p≤0.0001 y χ2 en Wilcoxon=441.082,
p≤0.0001). En S. purpurea, cuatro meses después del
trasplante su población había decrecido hasta 2% del
total inicial; mientras que C. platyloba conservó más
de 50% de sobrevivientes (Figura 2).
La baja supervivencia de las plántulas de S.
purpurea puede estar asociada a limitaciones ecológicas
Statistical analysis
In the data analysis survival and height growth were the response
variables. The survival data were analized as a binary response
variable (dead or alive) and were evaluated by means of a survival
analysis (Méndez et al., 2004). The analysis consisted of two factors:
2 plots×5 corridors in the pasture-forest gradient, and their
interaction. The significance was estimated using the Log-Rank and
Wilcoxon test (p≤0.01). The data of height growth were analyzed
until the month of May, by means of a variance analysis, in a design
of completely randomized blocks, taking as covariable the initial
height of each plant. The data were analyzed with the program JMP
(2002).
At the end of the dry period, ten months after the start of the
experiment (May 2000), the two study plots were exposed to an
accidental burning by the local farmers. Most of the plants, which
until that time had survived in the pasture of both plots, died as a
result of the fire. For this reason, the analyses of survival were
made censuring the data: 1) until September (all of the dates) to see
the effect of the fire, and 2) until May (with the dates prior to the
fire), to exclude its effect, and 3) only with the plants sown from the
edge toward the forest interior on all of the dates, as it was observed
that the fire did not go beyond 10 m of the forest interior.
For the abiotic variables, a nested analysis of variance was made
(JMP 2002). The analysis included four factors: period (2), plot (2),
transect (3) and point in the gradient (14). In the analysis, the transects
were nested within the plots.
RESULTS
AD
DISCUSSION
The modifications in the abiotic variables in the
edge zone, measured along the forest/paddok gradient
are shown in Figure 1. Soil infiltration is significantly
higher in the forest, and both the PAR and the difference
of maximum and minimum air temperature are
significantly higher in the paddock.
Four months after the start of the experiment, a
differential response to the micro-environmental gradient
was observed between the two species (χ2 in LogRank=519.593, p≤0.0001 and χ2 in Wilcoxon=
441.082, p≤0.0001). In S. purpurea, four months after
transplanting its population had decreased by as much
as 2% of the initial total; whereas C. platyloba conserved
more than 50% survivors (Figure 2).
The low survival of the seedlings of S. purpurea
could be associated to ecological limitations of the
environment or to a deficient establishment. However,
the fact that no significant differences were found in
the survival of the rootstocks growing along the
environmental gradient imposed by the edge effect,
nor in that of the contrasting environment between the
edge and the paddock, leads us to believe that the
problem with the rootstocks from the start of the
experiment was a homogeneously deficient establishment
NAVA-CRUZ et al.
115
AGROCIENCIA, ENERO-FEBRERO 2007
116
VOLUMEN 41, NÚMERO 1
1.8
Índice de velocidad de infiltración
1.6
lt min−2
1.4
1.2
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
− 40
− 0.2
Lluvias
Secas
− 20
0
20
40
25
Diferencia de Temp. Max.
Temp. Min. (°C)
80
60
Borde (m)
− 0.4
Temperatura a nivel del suelo
20
15
10
5
0
−40
Lluvias
Secas
−20
1600
0
40
20
Borde (m)
60
80
Radiación fotosintética activa
−1
MicroMol m−2 s
del ambiente o a un establecimiento deficiente. Sin
embargo, el hecho de no encontrar diferencias significativas en la supervivencia entre las estacas creciendo
a lo largo del gradiente ambiental impuesto por efecto
de borde, ni en lo referente al ambiente contrastante
entre el bosque y el potrero, nos hace pensar que el
problema con las estacas desde el inicio del experimento fue un establecimiento homogéneamente deficiente
entre las estacas trasplantadas. Un estudio realizado en
Cuba con estacas de 1 m de altura de S. purpurea (Alonso
et al., 2001), mostró una supervivencia de 80% al año
de haberse efectuado la plantación.
Pimienta-Barrios y Ramírez-Hernández (2003a y
2003b) mostraron la eficacia en la capacidad de aclimatación a nivel fisiológico y estructural de S. purpurea
en términos del contenido de clorofila y la conductancia
estomática, las que variaron con la disponibilidad de la
luz. En un análisis de la variación diurna en las tasas
instantáneas de asimilación neta de CO2 y conductancia
estomática, muestran que la ganancia de carbono en S.
purpurea es alta, no obstante que la especie prospera
en suelos pedregosos de baja fertilidad, con un manejo
agronómico mínimo (Pimienta-Barrios y RamírezHernández, 2003a). Estos datos muestran la alta plasticidad que tiene S. purpurea para crecer en sitios con
condiciones físicas extremas; sin embargo, en nuestro
experimento no hubo un proceso óptimo de
enraizamiento de las estacas trasplantadas.
La tasa de supervivencia para C. platyloba fue
mucho mayor a la de S. purpurea. Ésto seguramente
se debió no sólo a diferencias en la fisiología de la
especie, sino también al hecho de que para C. platyloba
se transplantó plántulas ya desarrolladas (raíz, tallo y
hojas), a diferencia de las estacas de S. purpurea que,
suponemos, carecían de suficiente masa radical para
su establecimiento.
C. platyloba muestra que el porcentaje de supervivencia varía significativamente (χ2 en LogRank=45.819, p≤0.0001 y χ2 en Wilcoxon=45.950,
p≤0.0001) en razón a su posición con respecto al borde (Figura 3). El análisis hecho con todas las fechas y
los cinco corredores evidencia una mayor supervivencia en los corredores del interior del bosque y, además, un decremento significativo de la supervivencia
en mayo por el efecto de quema mencionado en los
métodos. Sin embargo, la diferencia de la supervivencia entre los corredores del interior del bosque no es
significativa (χ2 en Log-Rank=11.292, p=0.023 y χ2
en Wilcoxon=12.120, p=0.016). Es clara la diferencia en la supervivencia entre las plántulas creciendo en
el potrero y aquellas creciendo en el interior del bosque (Figura 3). Se ha discutido que la disponibilidad
de agua limita la supervivencia y crecimiento de las
plantas del BTC (Holbrook et al., 1995). Además, se
Lluvias
Secas
1200
800
400
0
− 40
− 20
0
40
20
Borde (m)
60
80
Figura 1. Evidencias del efecto de borde sobre algunas variables del ambiente físico en las parcelas de estudio.
Figure 1. Evidences of the edge effect on some variables of the
physical environment in the experimental plots.
among the transplanted rootstocks. A study conducted
in Cuba with rootstocks of 1 m height of S. purpurea
(Alonso et al., 2001), showed a survival of 80% a
year after planting.
Pimienta-Barrios and Ramírez-Hernández (2003a
and 2003b) showed the effectiveness in the acclimation
capacity at the physiological and structural level of S.
purpurea in terms of chlorophyll content and stomatic
conduction, which varied with light availability. In an
EVALUACIÓN DEL EFECTO DE BORDE SOBRE DOS ESPECIES DEL BOSQUE TROPICAL CADUCIFOLIO DE JALISCO, MÉXICO
1.0
Caes
Spond
0.9
Supervivencia
0.8
0.7
Efecto de
la quema
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
1
2
3
4
5
6
7 8
Mes
9
10 11 12 13 14
Figura 2. Supervivencia de S. pupurea y C. platyloba a 14 meses
de su trasplante a las parcelas de estudio.
Figure 2. Survival of S. purpurea and C. platyloba 14 months
after transplanting to the experimental plots.
1.0
0.9
Supervivencia
0.8
Efecto de
la quema
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
P40
P5
B30
B5
B80
0.2
0.1
0
1
2
3
4
5
6
7 8
Mes
9
10 11 12 13 14
Figura 3. Supervivencia de C. platyloba en los cinco corredores
de las dos parcelas de estudio.
Figure 3. Survival of C. platyloba in the five corridors of the
two experimental plots.
ha mencionado que la erosión en el suelo de los potreros
modifica, en gran medida, su capacidad de infiltración
y retención de agua, así como el ciclo de nutrimentos
en comparación con el suelo del bosque (Maass, 1995).
Como se muestra en la Figura 1, hacia el interior
de la selva las condiciones ambientales son más propicias para el desarrollo de las plántulas. En los bosques
secos, donde la evapotranspiración potencial supera la
precipitación, la cantidad de agua en el sistema puede
condicionar el establecimiento y desarrollo de la vegetación.
Los datos de supervivencia de C. platyloba muestran diferencias significativas en términos de los dos
ambientes contrastantes (potrero y bosque), aunque
Huante y Rincón (1998) la describen como una especie con una amplia plasticidad en ambientes contrastantes
de luz. Sin embargo la luz no es el único factor modi-
analysis of the daily variation of the instant net
assimilation of CO2 and stomatic conduction, it is
shown that the carbon gain in S. purpurea is high,
despite the fact that the species prospers in rocky
soils of low fertility, with a minimum agronomic
management (Pimienta-Barrios and RamírezHernández, 2003a). These data show the high plasticity
that S. purpurea has for growing in sites with extreme
physical conditions; however, in our experiment, the
rooting process of the transplanted rootstocks was not
optimum.
The survival rate for C. platyloba was much higher
than that of S. purpurea. This was due not only to
differences in the physiology of the species, but also to
the fact that for C. platyloba, seedlings that were already
developed (root, stem and leaves) were transplanted,
unlike the case of the rootstocks of S. purpurea, which,
we assume, lacked sufficient root mass for their
establishment.
C. platyloba shows that the percentage of survival
varied significantly (χ2 in Log-Rank= 45.819,
p≤0.0001 and χ2 in Wilcoxon=45.950, p≤0.0001)
due to its position with respect to the edge (Figure 3).
The analysis made with all of the dates and the five
corridors shows a higher survival in the corridors of
the forest interior and, besides, a significant decrease
of survival in May as a result of the burning mentioned
in the methods. However, the difference of the survival
among the corridors of the inner forest is not significant
(χ2 in Log-Rank=11.292, p=0.023 and χ2 in Wilcoxon
=12.120, p=0.016). The difference is clear in the
survival between the seedlings growing in the paddock
and those growing in the inner forest (Figure 3). It has
been discussed that the availability of water limits the
survival and growth of the plants of the TDF (Holbrook
et al., 1995). Besides, it has been mentioned that the
erosion in the soil of the paddock modifies to a large
degree its capacity of water infiltration and retention,
as well as the nutrient cycle, compared to the soil of
the forest (Maass, 1995).
As is shown in Figure 1, toward the inner forest
the environmental conditions are more suitable for the
development of the seedlings. In the dry forests, where
the potential evapotranspiration surpasses precipitation,
the amount of water in the system can condition the
establishment and development of the vegetation.
The data of survival of C. platyloba show significant
differences in terms of the two contrasting environments
(paddock and forest), although Huante and Rincón
(1998) describe it as a species with an ample plasticity
in contrasting environments of light. However, light is
not the only factor that is modified in the gradient
between the paddock and the inner forest; the high
temperature and low availability of water can also be
NAVA-CRUZ et al.
117
AGROCIENCIA, ENERO-FEBRERO 2007
CONCLUSIONES
Los factores del ambiente influyen de manera diferencial en las especies, particularmente en su supervivencia.
118
VOLUMEN 41, NÚMERO 1
determining factors of stress for the seedlings in the
paddock (Figure 1).
Given the great heterogeneity in the diversity and
structure of the TDF, it is not surprising that our results
show a clear effect of site in terms of the survival and
height growth of C. platyloba (Figures 4 and 5). It is
pertinent to mention that field observations made in
the two experimental plots indicate that Plot 2 has a
soil that is deeper and less rocky, as well as a higher
canopy and a thicker layer of humus compared with
Plot 1. The fact that significant differences (χ2 in LogRank=523.881, p≤0.0001 and χ2 in Wilcoxon=
445.640, p≤0.0001) were found in the survival of C.
platyloba in the two experimental plots (Figure 4),
show that in an environment that is as heterogeneous
1.0
0.9
Parcela 1
Parcela 2
Supervivencia
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
1
2
3
4
5
6
7 8
Mes
9
10 11 12 13 14
Figura 4. Supervivencia de C. platyloba en las dos parcelas de
estudio.
Figure 4. Survival of C. platyloba in the two experimental plots.
30
Parcela 1
Parcela 2
25
Altura promedio (cm)
ficado en el gradiente entre el potrero y el interior del
bosque; la alta temperatura y la baja disponibilidad de
agua pueden ser también factores determinantes del
estrés para las plántulas en el potrero (Figura 1).
Dada la gran heterogeneidad en la diversidad y estructura del BTS, no sorprende que nuestros resultados evidencien un claro efecto de sitio en términos de
la supervivencia y el crecimiento en altura de C.
platyloba (Figuras 4 y 5). Es pertinente mencionar que
observaciones de campo realizadas en las dos parcelas
de estudio indican que la Parcela 2 tiene un suelo más
profundo y menos pedregoso, así como un dosel más
alto y una capa más gruesa de mantillo, comparada
con la Parcela 1. El hecho de encontrar diferencias
significativas (χ2 en Log-Rank=523.881, p≤0.0001 y
χ2 en Wilcoxon=445.640, p≤0.0001) en la supervivencia de C. platyloba en las dos parcelas experimentales (Figura 4), evidencia que en un ambiente tan heterogéneo como el BTC, donde la vegetación está adaptada a las enormes variaciones que impone un ambiente marcadamente estacional, el efecto de sitio puede
llegar a enmascarar el del gradiente ambiental (Figura
1) generado por la creación del borde.
El análisis de varianza del aumento relativo en altura para C. platyloba mostró diferencias entre los sitios de estudio y entre las plántulas que crecen en los
potreros respecto a aquellas que lo hacen en el bosque
(efecto de la interacción distancia*parcela F=15.831,
p≤0.0001). Las plántulas que sobrevivieron en el
protero de la parcela 1 tuvieron una respuesta muy
favorable en crecimiento (Figura 5). Al parecer, las
plántulas que sobreviven al periodo de sequía son favorecidas por la combinación entre el periodo de lluvias
y la disponibilidad de un ambiente lumínico más homogéneo que proveen los pastos a diferencia de las plántulas
del bosque, donde la competencia por recursos está presente aún en el periodo de mayor humedad.
El uso del fuego como herramienta de manejo de la
matriz antropógena en la que se encuentran inmersos
los parches de BTC en la región, es una limitación en
la gestión de iniciativas de manejo orientadas a la rehabilitación del ecosistema natural. El tipo de cobertura
vegetal adyacente a los fragmentos de bosque genera
un borde abrupto poco permeable al flujo de semillas y
propágulos a través de sus dispersores (Cadenasso y
Pickett, 2001; Gascon et al., 2000) pero, además, las
quemas frecuentes afectan el reservorio de semillas y
merman el desarrollo de las plántulas establecidas en
las inmediaciones de los fragmentos.
20
15
10
5
0
P40
P5
B5
Corredor
B40
B80
Figura 5. Crecimiento en altura de C. platyloba después de 14
meses del trasplante en las dos parcelas de estudio
(P=Potrero, B=Bosque; los números indican la distancia en metros desde el borde).
Figure 5. Height growth of C. platyloba 14 months after
transplanting in the two experimental plots (P=
paddock, F=Forest; the numbers indicate the distance
in meters from the edge).
EVALUACIÓN DEL EFECTO DE BORDE SOBRE DOS ESPECIES DEL BOSQUE TROPICAL CADUCIFOLIO DE JALISCO, MÉXICO
La baja supervivencia de las plántulas de S. purpurea
en nuestro experimento puede estar asociada a limitaciones ecológicas del ambiente o a un deficiente proceso de establecimiento de las estacas. En un ambiente
tan heterogéneo como el BTC, el efecto de sitio puede
enmascarar el efecto del gradiente ambiental generado
por la creación de bordes.
El uso del fuego como herramienta de manejo pone
en riesgo las parcelas donde pudiera establecerse un
tipo de manejo alternativo a la ganadería. Pero, además, su efecto paulatino está afectando las zonas limítrofes entre los potreros y los fragmentos remanentes
de selva, así como la posible recuperación de los
potreros en desuso.
AGRADECIMIENTOS
Los autores expresamos nuestro agradecimiento a Julieta Benítez,
a Martin Ricker y a los tres evaluadores anónimos por la revisión
del manuscrito. A René Martínez-Bravo, Salvador Araiza, Abel
Verduzco y Raúl Ahedo por su apoyo técnico. Agradecemos al personal de la Estación de Biología Chamela por su apoyo logístico, y
al ejidatario Sr. Ramiro Peña, de San Mateo, Jalisco. Asimismo,
agradecemos al Vivero Forestal de Tomatlán de donde se obtuvieron
las plántulas utilizadas en el estudio. El proyecto recibió
financiamiento de la UNAM (PAPIIT-DGAPA) y del CONACyT,
México.
LITERATURA CITADA
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(eds.). Historia Natural de Chamela. Instituto de Biología,
UNAM. México. D.F. pp: 3-10.
as the TDF, where the vegetation is adapted to the
enormous variations imposed by a markedly seasonal
environment, the effect of site can even mask that of
environmental gradient (Figure 1) generated by the
creation of the edge.
The analysis of variance of the relative increase in
height for C. platyloba showed differences among
the experimental sites and among the seedlings that
grow in the paddock with respect to those that grow
in the forest (effect of the interaction distance*plot
F=15.831, p≤0.0001). The seedlings that survived
in the pasture of plot 1 had a very favorable response
in growth (Figure 5). Apparently, the seedlings that
survive the dry period are favored by the combination
between the rainy period and the availability of a
more homogeneous luminous environment provided
by the pastures, contrary to the seedlings of the forest,
where competition for resources is present even in
the period of greatest moisture.
The use of fire as a management tool of the
anthropogenic matrix where the patches of TDF in the
region are immersed, is a limitation in the promotion
of management initiatives oriented towards the
rehabilitation of the natural ecosystem. The type of
plant cover adjacent to the forest fragments generates
an abrupt edge that is nearly impermeable to the flux
of seeds and propagules from their dispersers
(Cadenasso and Pickett, 2001; Gascon et al., 2000),
but also, frequent burnings affect the seed reservoir
and reduce the development of the seedlings established
in the vicinity of the fragments.
CONCLUSIONS
The environmental factors have a differential
influence on the species, especially with respect to
survival. The low survival of seedlings of S. purpurea
in our experiment could be associated to ecological
limitations of the environment or to a deficient process
of establishment of the rootstocks. In an environment
as heterogeneous as the TDF, the effect of site can
mask the effect of environmental gradient generated
by the creation of edges.
The use of fire as a management tool puts at risk
the plots where a type of management other than
that of cattle production could be established. But
also its gradual effect is influencing the border zones
between the pastures and the remnant forest
fragments, as well as the possible recuperation of
the unused paddocks.
—End of the English version—
NAVA-CRUZ et al.
119
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