Estado actual de las poblaciones de la biznaga dulce - UAM-I

Estado actual de las poblaciones de la biznaga dulce Echinocactus
platyacanthus (Cactaceae) en el SE de Puebla
Cecilia L. Jim¶enez Sierra1 y Roberto Torres-Orozco B.2
Departamentos de Biolog¶³a1 , e Hidrobiolog¶³a2 , UAM-I. e-mail. ceci@xanum.uam.mx
Recibido: 18 de diciembre de 2002.
Aceptado: 27 de enero de 2003.
ternacional sobre el Tr¶
a¯co de Especies Silvestres de
Flora y Fauna Amenazadas (CITES). Por su parte, la Uni¶
on Internacional para la Conservaci¶
on de la
Naturaleza y los Recursos Naturales (IUCN) ha
se~
nalado que 197 especies de cact¶
aceas se encuentran en peligro de extinci¶
on.
Resumen
La biznaga dulce, Echinocactus platyacanthus Link
et Otto, es una cact¶acea toneliforme que se utiliza para el consumo humano y como forraje. Es una
especie end¶emica de M¶exico y est¶a sujeta a protecci¶
on especial. Con base en las observaciones de
campo realizadas en dos a~
nos consecutivos en seis
localidades distintas dentro del Valle de Zapotitl¶
an
Salinas, Puebla, se evaluaron las probabilidades de
supervivencia de los individuos de la poblaci¶
on,
su crecimiento (incremento en di¶ametro) y su habilidad reproductiva (producci¶on de semillas), as¶³
como el establecimiento de nuevos individuos (reclutamiento). Con estos datos se elabor¶o una matriz de transici¶
on que permiti¶o calcular las principales variables demogr¶a¯cas de la poblaci¶
on. El
valor obtenido para la tasa ¯nita de incremento poblacional (¸ = 1.03) indica que la poblaci¶on es estable, pero el an¶alisis de elasticidad de la matriz
sugiere que cambios peque~
nos en la supervivencia de los individuos de tama~
no mediano o grande
tendr¶³an un gran impacto sobre el crecimiento de la
poblaci¶
on.
Las cact¶
aceas son notables por sus adaptaciones
morfol¶
ogicas, anat¶
omicas y ¯siol¶
ogicas, que les permiten medrar en ambientes en donde el agua es escasa. Estos ambientes, sin embargo, no son ajenos a
una fuerte presi¶
on humana que pretende convertirlos
en zonas urbanas, agr¶³colas o ganaderas. En las zonas ¶
ardidas de M¶exico, el pastoreo de cabras ha causado una importante disminuci¶
on de la biomasa vegetal, lo que ha conducido a la p¶erdida de la biodiversidad y la erosi¶
on de los suelos (Manzano y
N¶
avar, 2000).
Introducci¶
on
Las cact¶
aceas conforman una de las familias
de plantas m¶as diversas del continente americano y M¶exico, con 48 g¶eneros y 563 especies, es el pa¶³s que posee la mayor diversidad de ¶estas. En las u
¶ltimas d¶ecadas, muchas de
las poblaciones naturales de cact¶aceas han sufrido una severa reducci¶on debido a la p¶erdida o modi¯caci¶on de sus h¶abitats naturales y a la
recolecci¶
on directa de ejemplares. Lo anterior,
aunado a la escasa capacidad de los cactos para recuperar el tama~
no de sus poblaciones despu¶es de
una perturbaci¶
on, ha llevado a la inclusi¶on de la familia completa en los ap¶endices de la Convenci¶
on In-
Figura 1. La biznaga dulce Echinocactus platyacanthus
(aqu¶³ mostrada en vista superior) es una cact¶
acea toneliforme que se emplea en la elaboraci¶
on del dulce t¶³pico denominado acitr¶
on.
Echinocactus platyacanthus, conocido popularmente como biznaga dulce (Fig. 1), es un cacto end¶emico de M¶exico que tradicionalmente ha sido emplea28
Estado actual de las poblaciones de la biznaga . . . Cecilia L. Jim¶enez y Roberto Torres-Orozco.
do para la elaboraci¶on del acitr¶on y como forraje
para el ganado. Es un elemento ¯son¶omico importante en las comunidades vegetales del Valle de
Zapotitl¶
an tanto por su n¶
umero como por su gran tama~
no, pues puede alcanzar hasta dos metros de altura y 80 cent¶³metros de di¶ametro (Fig. 2). Produce °ores durante todo el a~
no, pero principalmente
en los meses c¶alidos y h¶
umedos (de julio a septiembre). Aunque su ¶area de distribuci¶on es amplia no
se han establecido cultivos o programas que garanticen su uso sostenido y, ya que sus poblaciones parecen estar reduci¶endose, el gobierno mexicano la ha
declarado una especie \sujeta a protecci¶on" mediante la Norma O¯cial Mexicana NOM059{ECOL{1994
y 2000.
Figura 2. Echinocactus platyacanthus (en primer plano)
es un elemento ¯son¶
omico importante en las comunidades vegetales del Valle de Zapotitl¶
an Salinas tanto por
su n¶
umero como por su gran tama~
no.
La demograf¶³a es el estudio estad¶³stico de los procesos vitales de las poblaciones o demes (Pianka,
1988), que permite describir las probabilidades de
sobrevivencia de los individuos de diferentes edades y su contribuci¶on proporcional en los procesos
reproductivos. Mediante el uso de algunos modelos demogr¶
a¯cos es posible calcular las tendencias de
cambio en el tama~
no de una poblaci¶on a trav¶es del
tiempo; sin embargo, ya que hasta la fecha son muy
escasos los estudios de demograf¶³a de cact¶
aceas mexicanas, la inclusi¶on de una especie en una determinada categor¶³a dentro de la norma antes citada suele estar basada en evaluaciones subjetivas.
Por ello, este trabajo pretende contribuir al conocimiento demogr¶a¯co de las poblaciones de E. platyacanthus del Valle de Zapotitl¶an Salinas mediante la
estimaci¶
on de su tasa ¯nita de incremento poblacional (¸) empleando una matriz de transici¶
on, as¶³
como determinar la importancia relativa de los
procesos vitales de los individuos (permanencia, crecimiento o reproducci¶on) cuyos cambios tendr¶³an
mayor impacto sobre este par¶ametro.
29
M¶
etodos
Area de estudio
El Valle de Zapotitl¶
an Salinas est¶
a localizado en la
regi¶
on suroriental del Estado de Puebla, dentro de la
Reserva de la Bi¶
osfera Tehuac¶
an-Cuicatl¶
an, la cual
es notable por el alto porcentaje de plantas end¶emicas que alberga. El clima de la regi¶
on es semi¶arido, con una temperatura promedio anual de 21± C
y una precipitaci¶
on anual de 380 mm. Predominan
en la zona los suelos calizos, que son el sustrato sobre el cual se desarrolla el matorral xer¶
o¯lo.
M¶
etodos de campo
En diversos puntos del valle se establecieron seis sitios de observaci¶
on permanente con forma de cuadrantes de 50 m por lado. En ¶estos, entre diciembre de 1996 y enero de 1998 se realizaron censos
de las poblacionales de E. platyacanthus, se determin¶
o la ubicaci¶
on de cada uno de los individuos dentro de los cuadrantes y se estim¶
o su supervivencia,
crecimiento (incremento en di¶
ametro), y reproducci¶
on (producci¶
on de frutos y semillas). Asimismo, se
registr¶
o el reclutamiento o llegada de nuevos individuos (pl¶
antulas).
An¶
alisis de datos
Aunque la demograf¶³a cuenta actualmente con nuevas herramientas matem¶
aticas y estad¶³sticas para
evaluar el estado de las poblaciones silvestres y dise~
nar estrategias de uso y conservaci¶
on de los recursos (Caswell, 1989; Silvertown et al., 1993 y 1996),
la aplicaci¶
on de estas t¶ecnicas al estudio de las
cact¶
aceas de M¶exico apenas se ha iniciado (God¶³nez¶
Alvarez
et al., 1999; Esparza-Olgu¶³n et al., 2001;
Mandujano et al., 2001; Contreras y Valverde, 2001).
La elaboraci¶
on de matrices de transici¶
on a partir de
datos observacionales obtenidos en el campo en a~
nos
consecutivos, permite determinar la tasa ¯nita de incremento poblacional (¸); esto es, el cambio en el tama~
no de una poblaci¶
on en funci¶
on del tiempo; por
lo tanto, permite reconocer sus tendencias futuras.
As¶³, un valor de ¸ igual a la unidad indica que el
tama~
no de la poblaci¶
on es constante a trav¶es del
tiempo; cuando ¸ es menor a uno, la poblaci¶on
est¶
a disminuyendo y, si es mayor, est¶
a creciendo.
Este par¶
ametro es similar a la tasa neta de sustituci¶
on o de reemplazo por generaci¶
on (Ro ) y es incluso
id¶entico cuando el tiempo de las observaciones coincide con el tiempo generacional (i, e. el tiempo promedio transcurrido entre el nacimiento de una generaci¶
on y su reproducci¶
on). Adem¶
as, conociendo ¸
puede inferirse el valor de la tasa intr¶³nseca de incremento natural r, que es un par¶
ametro com¶
unmente empleado para comparar la din¶
amica de poblaciones cuyos tiempos generacionales di¯eren, toda vez
que r = ln ¸.
30
ContactoS 47, 28{34 (2003)
El empleo de matrices de transici¶on tambi¶en permite determinar el valor reproductivo del conjunto de
individuos de cada clase o categor¶³a (v), as¶³ como
la estructura estable de las poblaciones (w). El valor reproductivo v da cuenta de la contribuci¶on de los
individuos de diversas categor¶³as a la reproducci¶
on
de la poblaci¶
on y su magnitud var¶³a en funci¶
on de
las etapas del ciclo de vida de los organismos (etapa prereproductiva, reproductiva y postreproductiva); por su parte, la estructura estable de edades
(w) alude a la tendencia que muestran las poblaciones a lograr una proporci¶on constante de individuos dentro de cada clase o categor¶³a (Gotelli, 1995).
El uso de modelos matriciales surgi¶o a mediados
de los a~
nos cuarenta como una alternativa para
integrar la din¶
amica poblacional con el hecho de
que las poblaciones est¶an estructuradas por un conjunto de individuos de diversas clases (v.g. edad,
estado de desarrollo, tama~
no) y, por tanto, con diferente impacto sobre la din¶amica poblacional. El
modelo es, en esencia, la expresi¶on de una tabla de
vida instant¶
anea que por un lado describe el crecimiento poblacional para el instante en que es v¶
alida la tabla y, por el otro, predice el patr¶on hipot¶etico de crecimiento si la tabla de vida se mantuviera vigente por tiempo inde¯nido (Caswell, 1989).
El primer paso para la elaboraci¶on de las matrices es
la agrupaci¶
on de los individuos por categor¶³as o cla¶
ses (Fig. 3). Estas
pueden establecerse a partir de
la edad de los organismos, cuando es posible precisarla (modelo de Leslie) o, si no es posible, como
sucede con muchas plantas, atendiendo a las distintas etapas de desarrollo o al tama~
no de los organismos (modelo de Lefkovitch). Una vez establecidas las categor¶³as o clases se determina, para cada
una de ¶estas, la probabilidad que tienen los organismos en un lapso de tiempo determinado de permanecer en la misma categor¶³a (estasis), de pasar a la
siguiente (crecimiento), de regresar a la anterior (regresi¶
on), o de morir. Tambi¶en se determina la contribuci¶
on proporcional de cada clase a los eventos
reproductivos (fecundidad), los cuales est¶an relacionados con la producci¶on de semillas y el establecimiento de pl¶
antulas.
Estos procesos, que pueden representarse gr¶
a¯camente como un ciclo de vida (Fig. 4), constituyen
la base para la elaboraci¶on de la matriz de transici¶
on.
El modelo b¶
asico de crecimiento poblacional es el
siguiente:
n(t + 1) = An(t)
Figura 3. Distintas categor¶³as de tama~
no reconocidas en
las poblaciones de Echinocactus platyacanthus del valle
de Zapotitl¶
an. a) Juvenil; b y c) adultos. Como puede
apreciarse en la foto inferior, algunos individuos pueden
alcanzar hasta dos metros de altura y 80 cent¶³metros de
di¶
ametro.
Estado actual de las poblaciones de la biznaga . . . Cecilia L. Jim¶enez y Roberto Torres-Orozco.
Categor¶³as
Pl¶antula
Juvenil 1
Juvenil 2
Adulto 1
Adulto 2
Adulto 3
Adulto 4
Adulto 5
Di¶ametro (cm)
<3
3{11
11.1{25
25.1{36
36.1{56
56.1{80
80.1{113
>113.1
Tabla 1. Categor¶³as de tama~
no empleadas en el estudio
poblacional a partir del di¶
ametro de las plantas.
en donde n es un vector de n renglones y una columna (n £ 1) cuyos elementos ai1 son el n¶
umero de individuos pertenecientes a la i-¶esima categor¶³a en un tiempo t. A es una matriz cuadrada, no negativa, con n renglones y n columnas
(n £ n) cuyos elementos aij est¶an determinados
por la supervivencia, el crecimiento y la fecundidad de la poblaci¶on durante el intervalo de tiempo
seleccionado.
Cuando se someten estas matrices a un an¶
alisis de
elasticidad es posible determinar los cambios en las
entradas de la matriz que tienen mayor repercusi¶
on
sobre ¸, o, dicho de otra manera, el peso proporcional que tienen los peque~
nos cambios en los procesos vitales (la estasis, el crecimiento o la fecundidad) sobre la din¶amica de la poblaci¶on (Silvertown
et al., 1993 y 1996; Benton y Grant, 1999; de Kroon,
et al., 2000). La elasticidad est¶a dada por:
eij =
31
aij d¸
¸ daij
que representa la contribuci¶on proporcional de los
individuos de cada categor¶³a aij a ¸, de tal suerte
que la sumatoria de eij es igual a uno, con lo que se
facilitan los estudios comparativos.
La poblaci¶
on total censada de E. platyacanthus en el
Valle de Zapotitl¶an Salinas se subdividi¶o en siete categor¶³as o clases en funci¶on de sus di¶ametros (Tabla
1). A partir de los datos de supervivencia y del cambio en el di¶
ametro de las plantas se estimaron las probabilidades de permanencia en la misma categor¶³a,
de paso a la siguiente y de mortalidad de los individuos, mismas que sirvieron para la elaboraci¶
on de
las matrices de transici¶on. Las fecundidades, en el
primer rengl¶
on de la matriz, representan el n¶
umero
promedio de pl¶antulas producidas por individuo de
cada clase.
A trav¶es de iteraciones de la matriz poblacional se
obtuvieron el eigenvalor dominante y los eigenvecto-
Figura 5. Estructura de tama~
nos de E. platyacanthus observada en el campo.
res1 derecho e izquierdo, los cuales corresponden al
crecimiento poblacional (¸), la distribuci¶
on estable
de categor¶³as (w) y los valores reproductivos por categor¶³a (v), respectivamente. El impacto relativo de
los cambios que se presentan en una clase sobre el
crecimiento poblacional se calcul¶
o a trav¶es del an¶alisis de elasticidad.
Resultados
La distribuci¶
on por categor¶³as de tama~
no (Fig. 5)
muestra que la clase de las pl¶
antulas (P) es muy
escasa (0.4 %); los juveniles constituyeron el 26.1 %
de la poblaci¶
on y los adultos fueron la clase m¶as
abundante (73.5 %). Durante el a~
no de observaci¶on
se registr¶
o una mortalidad del 2.6 %. Las pl¶antulas
presentaron el valor m¶
as alto de mortalidad, seguidas
por los juveniles (Tabla 2).
An¶
alisis Matricial
En la tabla 2 se muestra la matriz de transici¶on obtenida y los par¶
ametros poblacionales calculados: la
tasa de crecimiento (¸), la estructura estable de tama~
nos (w), los valores reproductivos por clase (v),
as¶³ como las frecuencias observadas por clase. Los valores reproductivos de las primeras categor¶³as son
menores que los de las u
¶ltimas. Las cifras de fecundidad son tambi¶en peque~
nas, debido a los pocos individuos que se reclutan a la poblaci¶
on, pero aumentan hacia las u
¶ltimas clases de manera que los adultos 4 y 5 contribuyen con cerca del 70 % a la fecundidad poblacional. La estructura estable de edades calculada (w) fue muy distinta a la observada en el campo (x2 = 468; d:f: = 7; p < 0;05).
Los valores m¶
as altos de la matriz corresponden a
la permanencia de los individuos en sus mismas clases (diagonal principal) y tienden a ser m¶
as gran1 Una explicaci¶
on formal de los conceptos de eigenvector y
eigenvalor requiere de conocimientos de ¶
algebra matricial; sin
embargo, simpli¯cando, podemos decir que si A es una matriz
(n £ n), x un vector columnar y ¸ uno escalar, de manera que
Ax = ¸x; entonces x es un eigenvector de A, con un eigenvalor
¸ (Brown y Rothery, 1993).
32
ContactoS 47, 28{34 (2003)
Figura 4. Ciclo de vida simpli¯cado de la biznaga dulce. Los cuadros representan las categor¶³as de tama~
nos y las
°echas las probabilidades de permanencia, transici¶
on y el aporte a la fecundidad (°echas que llegan a pl¶
antulas). No
se representan la fase de semilla ni los procesos de regresi¶
on.
¸ = 1.03
Categor¶³a
(nt + 1)
p
j1
j2
a1
a2
a3
a4
a5
qx
p
0.333
0.333
0.333
j1
j2
0.004
0.739
0.217
0.043
0.827
0.120
0.053
Categor¶³a (nt)
a1
a2
a3
a4
a5
w
v
0.377
0.998
0.024
0.905
0.048
0.024
0.043
0.043
0.891
0.022
0.164
0.187
0.197
0.139
0.125
0.103
0.064
0.021
0.00
0.04
0.07
0.11
0.15
0.18
0.19
0.26
0.028
0.168
0.424
0.845
0.124
0.014
0.855
0.114
0.005
0.048
0.871
0.070
0.018
0.005
0.031
estructura
observada
0.004
0.089
0.172
0.125
0.285
0.241
0.054
0.030
Tabla 2. Matriz de transici¶
on. La diagonal principal corresponde a las probabilidades de permanencia de los organismos
en su misma categor¶³a (estasis) y la subdiagonal inferior a las probabilidades de transici¶
on a la categor¶³a siguiente
(crecimiento). Los n¶
umeros sobre la diagonal principal son regresiones. Los valores del primer rengl¶
on representan la
contribuci¶
on de cada categor¶³a a la fecundidad. Solo se muestran los valores distintos de cero. A la derecha se muestran
los valores de la estructura estable de edades (w), el valor reproductivo de cada clase (v) y la estructura de edades
observada. qx es la tasa de mortalidad observada durante el a~
no.
Estado actual de las poblaciones de la biznaga . . . Cecilia L. Jim¶enez y Roberto Torres-Orozco.
Categor¶³as
(nt + 1)
p
j1
j2
a1
a2
a3
a4
a5
p
0.012
0.025
j1
0.063
0.025
j2
0.101
0.025
Categor¶³as (nt)
a1
a2
a3
a4
a5
0.005
0.005
0.003
0.117
0.008
0.002
0.002
0.053
0.001
0.005
0.010
0.123
0.026
0.002
0.163
0.028
0.001
0.008
0.175
0.015
33
Tabla 3. Matriz de elasticidad. Los valores m¶
as altos se~
nalan los procesos de mayor in°uencia sobre la tasa de
¶
crecimiento. Estos
se ubican en la diagonal principal (negritas) y corresponden a la estasis o permanencia de los
individuos j¶
ovenes y adultos. S¶
olo se presentan los valores distintos de cero.
des en las clases de mayor tama~
no. Las transiciones de una categor¶³a superior a una inferior o regresiones, son eventos poco comunes que ocurren como
consecuencia de alg¶
un da~
no sufrido por uno o m¶
as
individuos.
La tasa de crecimiento ¸ obtenida fue de 1.03, lo
que indica que la poblaci¶on est¶a cerca del equilibrio. La matriz de elasticidad (Tabla 3) pone de mani¯esto que lambda es m¶as susceptible a los cambios en las probabilidades de permanencia (estasis)
que a los cambios en las probabilidades de transici¶
on o de fecundidad. Adem¶as, los valores fueron
m¶
as altos en las categor¶³as intermedias (Adultos 2 y
Adultos 3).
Los valores de elasticidad agrupados por procesos
demogr¶
a¯cos muestran que la tendencia a la estasis
o permanencia es mayor a la de crecimiento y ¶esta,
a su vez, a la de fecundidad. Este comportamiento
es el esperado cuando se trata de especies de larga
vida y coincide con el reportado para otras cact¶
aceas
(God¶³nez-Alvarez et al., 1999; Contreras y Valverde,
2001; Mandujano et al., 2001; Esparza-Olgu¶³n et al.,
2001).
Discusi¶
on
En cuanto se re¯ere a la estructura de tama~
nos (y
presumiblemente de edades), el patr¶on observado indica que en los u
¶ltimos a~
nos la poblaci¶on ha experimentado una reducci¶on en sus tasas de reclutamiento. Esto podr¶³a deberse ya sea a cambios en las condiciones microambientales que di¯cultan la germinaci¶
on de las semillas o la sobrevivencia de las pl¶
antulas, o bien a la existencia de pulsos naturales en el
reclutamiento. Es bien conocido que las cact¶
aceas
en las primeras etapas de su vida son especialmente suceptibles a las fuertes intensidades de luz y calor; por ello, cuando el deterioro ambiental afecta
la cobertura vegetal que crea las condiciones microclim¶
aticas favorables para el desarrollo de las pl¶antulas, el reclutamiento disminuye. Sin embargo, tambi¶en se sabe que en los ambientes des¶erticos y semides¶erticos no son raros los ciclos de reclutamiento
supra-anuales, aparentemente determinados por variaciones clim¶
aticas que ocurren en la misma escala temporal (Jordan y Nobel, 1979 y 1981).
Debido al impacto que tiene la mortalidad sobre
la tasa de crecimiento poblacional es muy importante determinar sus causas actuales. La desaparici¶
on de las pl¶
antulas podr¶³a deberse a la depredaci¶
on, mediada por peque~
nos herb¶³voros (roedores o
lagomorfos), o a la muerte por desecaci¶
on; sin embargo, para determinar la importancia relativa de estos factores es necesario realizar experimentos in situ. La principal causa de mortalidad de los individuos j¶
ovenes y adultos es aparentemente consecuencia de las actividades humanas, ya sea por da~
nos directos in°igidos a los organismos o por el pastoreo de
cabras.
Si bien el valor de la tasa ¯nita de crecimiento (¸),
apenas es diferente de la unidad, indica que la poblaci¶
on se encuentra cercana al equilibrio, la extracci¶
on o destrucci¶
on de los individuos existentes podr¶³a
llevar f¶
acilmente esta cifra a valores m¶
as bajos. En
este sentido, la conservaci¶
on de los individuos m¶as
grandes es especialmente importante para el mantenimiento de las poblaciones de E. platyacanthus
en la zona, ya que a estas categor¶³as correspondieron los m¶
as altos valores de elasticidad. Estos individuos son los que sostienen en mayor medida la fecundidad de la poblaci¶
on, pues son los que producen m¶
as °ores, m¶
as frutos y mayor n¶
umero de semillas por fruto.
Es necesario contar con m¶
as a~
nos de observaci¶on para determinar si los valores de ¸ se mantienen su-
34
periores a la unidad en a~
nos consecutivos, lo que
garantizar¶³a la persistencia de la especie en la comunidad. Aunque se requieren estudios m¶as detallados (v.g. tasas de germinaci¶on, supervivencia de las
semillas en el campo, etc.), tambi¶en es preciso tomar medidas inmediatas ya que si aumenta la tasa
de mortalidad las poblaciones sufrir¶³an cambios importantes no s¶
olo en sus densidades, sino tambi¶en en
su crecimiento.
Entre las medidas para fomentar la conservaci¶
on de
esta especie deben contemplarse: a) la instalaci¶
on de
¶areas de exclusi¶on permanente al pastoreo; b) la recolecta y conservaci¶on de semillas procedentes de las
¶areas deterioradas y c) el cultivo de plantas en invernaderos locales que favorezcan a los pobladores de la
zona. Adem¶
as, es indispensable promover la conservaci¶
on de las comunidades en su conjunto a ¯n de
conservar las caracter¶³sticas del suelo y la presencia de microh¶
abitats ¶optimos para el establecimiento y supervivencia de las pl¶antulas.
Agradecimientos
Este trabajo cont¶o con el apoyo del Departamento de Biolog¶³a de la Universidad Aut¶
onoma Metropolitana{Iztapalapa y con el patrocinio de la Comisi¶on Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Convenio FB508/L009/97). Agradecemos tambi¶en la colaboraci¶
on de Luis E. Eguiarte F. y Ren¶e Cerritos, del
Instituto de Ecolog¶³a de la UNAM, de Teresa Valverde, de la Facultad de Ciencias de la UNAM y de Marco Aurelio P¶erez-Hern¶andez, de la UAM{Iztapalapa.
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