Fases de crecimiento de los granos

Red 110RT0394
METRICE
Mejorar la eficiencia en el uso de insumos y el
ajuste fenológico en cultivos de trigo y cebada
Universidad Autónoma del Estado de México
Crecimiento de los Granos:
Fases e indicadores de sus Etapas
Daniel F. Calderini
Universidad Austral de Chile
Toluca, septiembre de 2011
Determinació
Determinación del nú
número y peso de los granos en trigo
S
Em
IF
DL
Espzn.
ET
Antesis
MF
Cos. Tiempo
Granos m- -2
Peso de Grano
Rendimiento
1
Llenado de Granos
Peso de grano (mg)
Duración de llenado
60
50
40
Tasa de llenado
30
20
10
0
0
10
20
30
40
50
Tiempo (días desde antesis)
Biomasa (kg m-2)
Aproximació
Aproximación Clá
Clásica al Crecimiento
Tiempo (días)
Biomasa (W) = A+C/[1+exp(-B(t-M))]
Tasa de crecimiento (TC) = dW/dt
Tasa de crecimiento relativo (TCR) = 1/m . dm/dt
Blackman (1919)
Watson (1952)
2
Temperatura
alta
for example Sofield et al.
1977
DDF (días)
Temperatura (ºC)
Tasa de desarrollo
Floración-madurez (d-1)
Peso de grano
baja
moderada
Duración de llenado de
grano (días)
Duració
Duración de la etapa floració
floración-madurez fisioló
fisiológica
TT-1
Slafer (2004)
Temperatura (ºC)
Tb
To
Respuesta del desarrollo de insectos a la temperatura
Hall (2001)
Crop Responses to Environment
3
Calculo del Tiempo térmico
permite comparar el desarrollo de cultivos que crecen bajo
regímenes térmicos diferentes, superando las debilidades inherentes
en el uso de tiempo calendario
Para valores de temperatura entre Tb y Topt
dia = n
Tiempo térmico (TT) : Σ (Td -Tb)
dia = i
donde Td es temperatura media diaria ([max
([max + min]/2
min]/2)
Se requieren tratamientos má
más complejos para situaciones en
que T °> Topt ó T° < Tb durante todo o parte del dí
día.
Slafer (2004)
Temperatura y reacciones enzimáticas
Burke et al. (1988)
Agronomy Journal
4
Evolución de la temperatura a lo largo del día
Producción de Granos. Bases funcionales para su manejo (UBA)
Pericarpio, Endosperma y Embrión
durante el Crecimiento de Grano
Total Grain
Dry weight (mg)
50
Endosperm
40
30
Grain Filling
Cellular Division
20
10
0
Pericarp
Embryo
0
5
10 15 20 25 30 35 40 45 50
Time after anthesis (days)
0
0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0
Relative duration to maturity
Savin. (1996)
PhD. Thesis
5
Pericarpio y Embrión en Granos de Girasol
Kernel
A% Hull in grain = 45.2%
100
A
Component mass per grain (mg)
Component mass per grain (mg)
100
80
Hull
60
40
Oil
20
% Oil in kernel = 59.1%
0
B
B
% Hull in grain = 26.1%
80
Kernel
60
Oil
40
Hull
20
% Oil in kernel = 74.4%
0
0
10
20
30
40
50
0
Time from anthesis (d)
10
20
30
40
50
Time from anthesis (d)
Variedad Confitera
Híbrido para aceite
Mantese, 2001
Pericarpio y Endosperma del Grano en Trigo
pericarpio
endosperma
tejidos vasculares
6
Peso Seco, Contenido Hí
Hídrico y Volumen de los Granos
VM
VM
CHM
CHM
Millet & Pinthus (1984)
Journal of Cereal Science
Diná
Dinámica de la materia seca y el contenido hí
hídrico
de los granos
Materia seca y contenido
mg))
hídrico ((mg
Máximo contenido hí
hídrico
70
Materia seca
Agua
60
50
40
30
20
10
0
0
10
20
30
40
50
Días despué
después de antesis
Lizana et al. (2010)
Journal of Experimental Botany
7
Grain weigh or water content (mg)
Fases del Crecimiento de los granos
60
Phase I
Phase II
Phase III
Phase IV
50
40
30
20
10
0
0
10
20
30
40
50
60
days after anthesis
Contenido hídrico relativo (%)
Concentración de agua en los granos en
Contenido
Granos
diferentesHídrico
fechasde
delos
siembra
100
Genotipo A
F1
F2
F3
Genotipo B
F4
F1
F2
F3
F4
80
60
40
20
0
0
20
40
60
80
0
20
40
60
80
Días después de antesis
Calderini et al. (2000)
Agronomy Journal
8
Peso de Grano y Contenido Hídrico
Calderini et al. (2000)
Agronomy Journal
An individual spikelet 40 days after pollination. floret 2 has been cut
away and its component parts are separated. The grain has started to
shrink and the colour has changed to a light brown. The glumes, lemmas
and palea, which have protected the grain, are now dry and brittle.
9
Water concentration (mg kg-1)
Contenido Hídrico en Diferentes Posiciones de Granos
1000
Bacanora
W
G1
G2
G3
Rayón
Synthetic
G4
800
600
400
(-0.5)
(+ 1)
(- 5)
200
0
10 20
30 40 50 0
10 20 30 40 50 0
10 20 30 40 50
days after anthesis
Calderini & Ortiz-Monasterio (2002)
Genotipo
Bacanora
Rayon
Syntetico
G1
G2
G3
G4
40.4
41.1
41.7
42.6
43.3
45.7
36.8
37.0
38.5
24.6
22.2
-
Dinámicas de Agua y Peso Seco de los Granos
Borrás et al. (2004)
Field Crops Res.
10
Contenido hídrico relativo (%)
Relación entre el Contenido Hídrico y
el Peso de los Granos (%)
100 a
b
80
60
40
20
y=77.4-0.40x
(r=0.96; p<0.001)
y=77.6-0.39x
(r=0.95; p<0.001)
0
0
20
40
60
80
100 120
0
20
40
60
80
100 120
Peso seco relativo (%)
Madurez Fisiológica: 37%
Calderini et al. (2000)
Agronomy Journal
Modelo de Contenido Hídrico de los Granos
11
Validación
del Modelo
Contenido
Hídrico
Validación
delde
Modelo
Hídrico
120
a
Experiment V1
b
c
Experiment V2
d
100
80
RKDM (%)
60
40
20
0
120
100
80
60
40
20
0
0
20
40
60 0
20
40
60
days after anthesis
Calderini et al. (2000)
Agronomy Journal
Validación del Modelo de Contenido Hídrico
Calderini et al. (2000)
Agronomy Journal
12
Importancia del Número de Células
Endospermáticas
Brocklehurst (1977) mostró que existe relación entre el peso final de los
granos de cebada y el número de células del endosperma
Gleadow et al. (1982)
Aust. J. Plant Physiol.
Tasa y Duració
Duración del Llenado de
Grano
80
60
Final grain weight (mg)
40
20
r=0.10; p>0.10
r=0.02; p>0.10
0
0
200
400
600
Duration of lag period (°Cday)
0
200
400 600 800
Duration of linear pe riod (°Cday)
80
60
40
20
r=0.27; p<0.05
r=0.94; p<0.001
0
0.00 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.00
Grain growth rate during
the lag period (mg/°Cday)
0.05
0.10
0.15
0.20
Grain growth rate during
the linear period (mg/°Cday)
Calderini & Reynolds (2000)
Aust. J. Plant Physiol.
13
Peso de Grano y Cé
Células
Endospermá
Endospermáticas
80
80
a
70
Peso de grano (mg)
60
50
40
30
Huañil
20
Huayún
r = 0.58, p<0.05
10
60
50
40
30
20
10
Pandora
0
0
0
50000
100000
150000
200000
0
Bacanora 2006/07
Huañil 2006/07
Huayún 2006/07
Huayún 2007/08
Pandora 2006/07
Pandora 2007/08
50000
100000
150000
200000
Número de células endospermáticas
Número de células endospermáticas
Lizana et al. (datos no publicados)
Relación entre el Peso y el Contenido Hídrico de los
Granos
Maximum grain dry weight (mg)
Peso de grano (mg)
b
70
65
60
55
50
45
40
35
30
25
Fungicide/ grain position/
Date of sowing (2002)
Cultivar/ grain position/
Date of sowing (2003)
2
r = 0.72
25
30
35
40
45
50
55
-1
Maximum grain water content (mg grain)
Pepler et al. (2006)
Field Crops Res.
14
Relación entre el Peso y el Contenido Hídrico
Estabilizado de los Granos
Grain weight (mg)
80
(a)
2008-9
70
(b)
2009-10
60
50
40
30
r 2= 0.93; P<0,01
r 2 = 0,98; P<0,01
20
10
20
30
40
50
60
10
70
20
30
40
50
60
70
Stabilized water content (mg)
Hasan et al. (2011)
Field Crops Res.
Relación entre el Peso y el Volumen de los Granos
80
Grain weight (mg)
70
60
70 2009-10
(b)
60
50
50
40
40
30
30
20
20
(a)
2008-9
10
r 2= 0,97; P<0,01
10
Calculated grain volume (mm3)
80
2
r = 0,99; P<0,01
0
0
0
20
40
60
80 0
20
Grain volume (mm3)
40
60
80
80
70
(c)
60
50
40
30
20
10
0
0
10 20 30 40 50 60 70
Measured grain volume (mm3)
80
Hasan et al. (2011)
Field Crops Res.
15
mm))
Dimensiones de grano ((mm
Diná
Dinámica de las dimensiones de grano
PM
10
Largo
Ancho
Alto
8
6
Ancho
Largo
4
2
0
0
10
20
30
40
50
Días despué
después de antesis
Lizana et al. (2010)
Journal of Experimental Botany
Peso y Largo de Grano de Trigo
Lizana et al. (2010)
Journal of Experimental Botany
16
Dinámicas del Grano
Lizana et al. (2010)
Journal of Experimental Botany
Relación entre las Dinámicas
Hasan et al. (2011)
Field Crops Res.
17
Valores estabilizados y Duraciones del Grano
Hasan et al. (2011)
Field Crops Res.
Red 110RT0394
METRICE
Mejorar la eficiencia en el uso de insumos y el
ajuste fenológico en cultivos de trigo y cebada
Universidad Autónoma del Estado de México
Crecimiento de los Granos:
Efecto del Estrés
Daniel F. Calderini
Universidad Austral de Chile
Toluca, septiembre de 2011
18
¿Limitación por fuente de asimilados
durante el llenado de granos?
Relació
Relación Fuente:Destino postpost-antesis en trigo
Borrás et al. (2004)
19
Relació
Relación Fuente:Destino postpost-antesis en maí
maíz
Borrás et al. (2004)
Relació
Relación Fuente:Destino en Ambientes Mediterrá
Mediterráneos
Cartelle et al. (2006)
Field Crops Research
20
Relació
Relación Fuente:Destino en Trigo:
Impacto de alta restricció
restricción de fuente
Sandaña, Harcha & Calderini (2009)
Field Crops Research
Grain weight response to source-sink ratios
Grain weight change (%)
10
Puma 06-07
Otto 06-07
Quijo 06-07
Puma 07-08
Otto 07-08
Quijo 07-08
0
-10
-20
-30
-40
-50
-60
-70
0
50
100
150
200
Grain number/Solar radiation during grain fill (# MJ-1)
Amador & Calderini (unpublished)
21
Relaciones Fuente:Destino en Diferentes Momentos del Llenado
Grain filling period
Exp.
Exp. 1
Cultivar
Ot/Qu
Hu/Be
Exp. 2
Ot/Qu
Hu/Be
Wheat
S-S
ratio
Lupin
Treatment
Incident
Duration
Duration
Radiation
Radiation
days
°Cd
MJ m -2
days
°Cd
C
52
770
578
78
1249
MJ m -2
858
ShAll
39
646
180
50
830
338
C
37
598
405
67
1064
717
ShAll
24
396
170
42
682
294
C
46
798
553
68
1142
811
ShAll
36
617
176
48
836
287
Sh1st
18
299
380
21
364
582
Sh2nd
18
318
349
27
472
516
C
42
730
507
68
1142
811
ShAll
31
527
184
52
909
247
Sh1st
18
296
332
22
387
559
Sh2nd
13
231
359
30
522
508
Harcha & Calderini (unpublished)
Relaciones Fuente:Destino en Diferentes Momentos del Llenado
Peso de Grano
Exp
Exp. 1
S-S
ratio
Grain weight (mg, %)
Wheat
Lupin
Otto
Huayun
Quilinock
Belara
C
46.8
54.5
185.3
153.8
ShAll
15.1
-67.8
27.2
-50.1
s.e.m.1 0.68
Exp. 2
13.2
-92.9
70.2
-54.5
5.18
Cv
***
*
S
***
***
Cv x S
*
C
44.0
ShAll
17.0
-61.3
19.6
-54.2
17.8
-90.3
28.3
-83.2
Sh1st
21.6
-50.8
24.1
-42.8
18.2
-90.0
127.7
-24.1
Sh2nd
36.6
-16.9
37.3
-13.0
130.7
-28.3
123.1
-26.8
s.e.m.1 1.19
***
42.8
182.4
168.3
3.69
Cv
n.s.
***
S
***
***
Cv x S
n.s.
***
Harcha & Calderini (unpublished)
22
Relaciones Fuente:Destino en Diferentes Momentos del Llenado
Contenido Hí
Hídrico
Stabilized grain water content (mg, %)
S-S
Exp
Wheat
ratio
Exp. 1
Lupin
Otto
Huayun
Quilinock
C
33.9
42.7
319.4
ShAll
24.3
-28.3
28.9
-32.3
s.e.m.1 1.18
Exp. 2
114.6
Belara
343.3
-64.1
184.9
-46.1
9.44
Cv
**
**
S
***
***
Cv x S
n.s.
C
31.2
n.s.
ShAll
22.1
-29.1
20.5
-28.1
141.6
-54.5
152.8
-47.3
Sh1st
22.7
-27.1
19.6
-31.0
132.1
-57.6
259.7
-10.4
Sh2nd
29.0
-7.1
27.8
-2.5
292.4
-6.0
281.7
-2.8
28.5
311.2
s.e.m.1 0.64
6.56
Cv
***
***
S
***
***
Cv x S
n.s.
***
289.7
Harcha & Calderini (unpublished)
Relaciones Fuente:Destino en Diferentes Momentos del Llenado
Diná
Dinámica del Contenido Hí
Hídrico
Wheat
Grain water content (mg)
40
Lupin
400
Ot
Otto
Be
Belara
35Otto, C
C
ShAll
30Otto, Shfull
Sh1st
Otto, Sh1st
Otto,
Sh2nd
Sh2nd
25
350 Otto, CC
ShAll
300 Otto, Shfull
Otto, Sh1st
Sh1st
250 Otto, Sh2nd
Sh2nd
20
200
15
150
10
100
5
50
0
0
40 Hu
Huayun
35
400
30
300
25
250
20
200
15
150
10
100
350
5
Qu
Quilinock
50
0
0
0
10
20
30
40
50
60
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Days after anthesis (d)
Harcha & Calderini (unpublished)
23
Factores de estrés en plantas y sus interrelaciones
.
Fuente: http://www.elergonomista.com
Estrés térmico durante el llenado
24
Efecto Térmico
Wardlaw et al. (2002)
Respuesta del Peso de Grano a la Temperatura
Chowdhury & Wardlaw (1978)
Aust. J. Agric. Res.
25
Peso de grano
Efecto de la temperatura sobre el peso de grano
13
18
Temperatura durante
el llenado de grano (°C)
Adaptado de Chowdhury & Wardlaw (1978)
Australian Journal of Agricultural Research
Tasa de desarrollo (d-1)
Tasa de desarrollo y temperaturas cardinales
Temperatura (ºC)
Tb
To
Tmax
Slafer (2004)
26
Peso promedio de grano (mg)
Peso promedio de grano (cv
(cv.. Bacanora)
en diferentes localidades
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
Bs. As.
El Batán
Valdivia
Localidad
La temperatura durante el llenado de
granos
Sofield et al. (1977)
27
Efecto té
térmico sobre la tasa y duració
duración
del llenado de granos
Stone (2001)
Adaptado de Tashiro & Wardlaw (1989)
Temperatura de los órganos
Temperatura (ºC)
Raíces, hojas, ápices, flores, granos: pueden tener
temperaturas diferentes de la temperatura del aire
40
Air
H Grains
35
H Receptable
30
25
20
15
10
0
600
1200
1800
2400
Hora del día
Ploschuk & Hal (1995)
Field Crops Res.
28
Temperatura del canopeo
Sorgo en
cámara
con
elevado
CO2
Prasad et al. (2006) AFM
Condiciones de estrés hídrico y alta concentración de CO2 pueden
aumentar la temperatura de los órganos (por disminución de la
conductancia)
Estrés térmico por breves períodos
El shock térmico
29
Temperaturas durante el llenado de
granos
Efecto Térmico
Wardlaw et al. (2002)
30
Breves períodos de altas
temperaturas durante el
llenado
“Heat Shock Effect”
Peso de Grano
Dinámica del
agua en el grano
Stone & Nicolas (1995)
Concepto de carga caló
calórica
Wardlaw et al. (2002)
31
Golpe de calor
Déficit hídrico
60
60
(a) Franklin
Peso de grano (mg)
50
(b) Franklin
50
40
40
30
30
20
20
10
10
0
0
(c) Schooner
50
(d) Schooner
50
40
40
30
30
20
20
10
10
0
0
0
10
20
30
40
50
60
0
10
20
30
40
50
60
Tiempo después de espigadura (días)
Savin et al. (1996)
High temperature
Drought
60
60
Indivual grain weight (mg)
(b) Franklin
(a) Franklin
50
50
40
40
30
30
20
20
10
10
0
0
(c) Schooner
50
(d) Schooner
50
40
40
30
30
20
20
10
10
0
0
0
10
20
30
40
50
60
0
10
20
30
Time after anthesis (days)
40
50
60
Savin et al. (1996)
32
Estrés Hídrico
Peso de Grano
C
T
S
TyS
Número deC
células T
endospermótica
S
s
TyS
Nicolas et al. (1984)
33
Golpe de calor
Déficit hídrico
60
60
(a) Franklin
Peso de grano (mg)
50
(b) Franklin
50
40
40
30
30
20
20
10
10
0
0
(c) Schooner
50
(d) Schooner
50
40
40
30
30
20
20
10
10
0
0
0
10
20
30
40
50
60
0
10
20
30
40
50
60
Tiempo después de espigadura (días)
Savin et al. (1996)
Efecto del Estrés Hídrico sobre la Expansión Foliar
y la Fotosíntesis
34
Efecto del Estrés Hídrico sobre la Fotosíntesis
y la Translocación de Fotoasimilados
Sensibilidad de la elongació
elongación foliar y la fotosí
fotosíntesis
35
Estrés Hídrico
Respuestas del crecimiento celular y la expansión foliar
Ψa= Ψo + Ψp
Desecación celular
Expansión celular:
TC (m3 s-1) = m (Ψp – Y)
TC: tasa de crecimiento; m: extensibilidad de la pared; Y: umbral
de crecimiento (presión mínima necesaria para extender la pared)
Tasa de Expansión Foliar con y sin Estrés Hídrico
36
El estrés también modifica m y Y
Tasa crecimiento de hoja (mm h-1)
m: por incremento del pH celular
Y: ¿por cambios estructurales de la pared?
Sin estrés
Con estrés
Y
Ψp
37