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Parasitología General - Cestoda
Clase Cestoda
Características generales
Parásitos generalmente del intestino o de sus divertículos (raramente en el celoma)
de todos los grupos de vertebrados. Hay dos formas que maduran en invertebrados: una en
el celoma de un oligoqueto de agua dulce y otra en el hemocel de un anfípodo.
El cuerpo se divide en tres regiones:
Escólex: Muchos cestodes tienen la región anterior equipada con diferentes órganos
de fijación para mantener la posición del animal en el intestino. Estos órganos pueden ser
ventosas, surcos, ganchos, espinas, glándulas, tentáculos, o combinaciones de estas
estructuras. Las ventosas pueden ser de tres tipos: acetábulos o ventosas verdaderas,
botrios y botridios. Los acetábulos, en forma de copa y con una fuerte pared muscular,
están generalmente en grupos de cuatro. Los botridios también musculares y usualmente en
grupos de cuatro, tienen forma de hoja y bordes móviles, y se proyectan fuertemente del
escólex. Los botrios aparecen en números de 2 a 6, y son depresiones no muy profundas o
bien verdaderos surcos más largos, dispuestos longitudinalmente en pares laterales o
dorsoventrales.
Pueden existir otras estructuras accesorias de fijación como ganchos esclerotizados. En los
cestodes acetabulados, puede haber ganchos en uno o más círculos anteriores a las ventosas
dispuestos sobre una región protrusible de la parte apical del escólex llamada rostelo.
Cuello: Se encuentra entre el escólex y el estróbilo, es una zona indiferenciada que
presenta células encargadas de dar origen a nuevas proglótides. En ausencia de cuello, esta
función la realizan las células posteriores del escólex.
Estróbilo: Consiste en una serie lineal de juegos de órganos reproductivos de ambos
sexos. Cada juego de órganos reproductivos se denomina genitalium y el área que lo rodea
forma la proglótide. Los cestodes con más de dos proglótides (hasta cientos de ellas) se
denominan polizoicos, y si presentan una sola, monozoicos. El tegumento y la musculatura
son continuos en las proglótides y no se encuentra ninguna membrana que los delimite. Las
proglótides se diferencian cerca de la región anterior en un proceso denominado
estrobilación y maduran a medida que se alejan de esta región y hacia la parte posterior.
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Las proglótides maduras son las que tienen los órganos reproductores desarrollados, y
cuando contienen huevos desarrollados o embriones se denominan grávidas.
Al proceso por el cual una proglótide grávida llega al extremo del estróbilo y se
desprende se lo denomina apólisis, pudiendo llegar intacta al exterior con las heces del
hospedador (Taenia spp.) o desintegrarse liberando los huevos en el camino (Hymenolepis
spp.). En algunas especies los huevos son eliminados de la proglótide grávida por un poro
uterino (Diphyllobothrium spp.) o por aberturas en el tegumento (Trypanorhyncha): en ese
caso el segmento se desprende cuando está senil o agotado: se lo llama pseudapólisis o
anapólisis. Si los segmentos son eliminados en estado inmaduro y llevan una existencia
independiente en el intestino del hospedador mientras maduran, se denomina hiperapólisis.
Si el margen posterior de una proglótide se superpone con la proglótide siguiente, el
estróbilo se llama craspedota; si no es así se llama acraspedota.
Tegumento
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Al carecer de sistema digestivo deben absorber los nutrientes por la cubierta
externa. Esta cubierta externa presenta actividad metabólica por lo que se la considera
"viva" a diferencia de una cutícula, que es inerte. Algo que caracteriza a los cestodes es la
presencia de microvellosidades llamadas microtricos sobre la superficie del tegumento, que
aumentan notablemente la superficie de absorción. Sobre éstos hay un glicocálix compuesto
de carbohidratos y por debajo está el citoplasma distal vesicular que contiene mitocondrias
y se conecta con la capa interna por medio de los procesos internunciales, que atraviesan la
capa muscular superficial. En la capa interna se encuentran los citones (que contienen cada
uno un núcleo), mitocondrias, aparato de Golgi y retículo endoplasmático. Por la
continuidad del citoplasma distal y ausencia de membranas a este nivel al tegumento de los
cestodes se lo considera un sincitio.
Excreción y osmoregulación
En muchas familias de cestodes los canales de excreción recorren el largo del
estróbilo desde el escólex hasta la región posterior. Usualmente se encuentran de a pares,
uno ventrolateral y otro dorsolateral y el par dorsal es de menor diámetro que el ventral, un
criterio útil para diferenciar la parte dorsal de la ventral. Los canales pueden ramificarse o
unirse en el estróbilo o ser independientes. Usualmente un canal transversal une los canales
ventrales en la parte posterior de cada proglótide. Los canales dorsal y ventral se unen en el
escólex en la parte anterior y en la parte posterior desembocan en una vesícula excretora
que abre al exterior por un poro simple. Cuando la proglótide terminal de una especie
polizoica se desprende, los canales se vacían independientemente al final del estróbilo.
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Embebidos en el parénquima se encuentran los protonefridios con células
flamígeras, cuyos ductos desembocan en los canales mayores. Los ductos excretores están
tapizados de microvellosidades sugiriendo una función de transporte de los desechos,
además de la regulación iónica del fluido de excreción.
La osmorregulación es llevada a cabo por el tegumento.
Sistema reproductor
La mayoría son monoicos con algunas excepciones. Usualmente cada proglótide
tiene un juego de órganos reproductivos masculino y femenino, aunque algunos géneros
presentan dos juegos. A medida que el segmento se mueve hacia la parte posterior del
estróbilo maduran los órganos reproductivos. Si madura primero el aparato masculino, el
fenómeno se denomina protandria o androginia, el esperma es almacenado hasta la
maduración del ovario. En unas pocas especies madura primero el ovario, condición
llamada protoginia o ginandria.
Masculino: Consta de uno o varios testículos, cada uno con un vaso eferente. Estos se
unen en un vaso deferente que lleva el esperma al poro genital. El vaso deferente puede ser
simple o puede tener capacidad de almacenar esperma, ya sea en sus repliegues o en una
vesícula seminal externa. El vaso deferente penetra en la bolsa del cirro, una vaina
muscular que contiene los órganos copuladores terminales del sistema. Dentro de ella
puede formar un ducto eyaculador o dilatarse en una vesícula seminal interna. El órgano
copulador es el cirro muscular, que puede o no presentar espinas. El cirro puede
invaginarse dentro de la bolsa del cirro y evaginarse a través del poro genital.
Los poros genitales de ambos sexos comúnmente abren en un atrio genital común, que
puede ser simple o presentar estructuras como espinas, estiletes, glándulas y bolsillos
accesorios.
Femenino: Constituido por un ovario lobulado o no, asociado a otras estructuras. Los
oocitos maduran y abandonan el ovario en un estado detenido de profase de la meiosis I. Lo
hacen por un oviducto simple que presenta un esfínter, el oocapto. La penetración del
esperma, que ocurre en la parte proximal del oviducto, estimula la finalización de la
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meiosis. El esperma llega al oviducto por un conducto, la vagina, que se abre en el atrio
genital común, y que en su parte proximal puede tener un ensanchamiento para almacenar
esperma, el receptáculo seminal. Luego de la fecundación, la cigota recibe células
procedentes de las glándulas vitelinas y pasa a una zona del oviducto conocida como
ootipo. Esta zona está rodeada por las glándulas de Mehlis, unicelulares, que secretan una
fina membrana alrededor de la cigota y las células vitelinas que la acompañan. Las
glándulas vitelinas pueden estar formadas por un vitelario simple y compacto o formar
folículos distribuidos en el parénquima. Las células vitelinas alcanzan a la cigota por un
ducto vitelínico común, que puede tener un pequeño reservorio vitelino, y desemboca en
el oviducto proximal o en el ootipo. Al ootipo le sigue el útero cuya forma varía según los
grupos. Puede ser reticulado, lobulado o circular, puede ser un saco ciego o presentar un
poro uterino, o puede ser reemplazado por otras estructuras (cápsulas ovígeras, órganos
parauterinos). En el caso de ser ciego se producirá apólisis para eliminar los huevos.
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Proglótide madura de Taenia sp
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Ciclo de vida
Los ciclos de vida de los cestodes requieren de uno o dos hospedadores. A pesar de
la gran variedad de formas larvales conocidas y detalles en la modalidad del ciclo, el
esquema básico es el siguiente:
I- La embriogénesis da como resultado una larva denominada oncósfera.
II- Eclosión de esta oncósfera antes o después de ser ingerida por un hospedador
intermediario, y migración de la misma a una localización extraintestinal dentro de éste.
III- Metamorfosis de esta larva en un juvenil, llamado metacestode.
IV. Desarrollo del adulto en el intestino del siguiente hospedador.
- La oncósfera de los Eucestoda posee 6 ganchos y es llamada embrión hexacanto.
Si este embrión eclosiona antes de ser ingerido y por lo tanto es libre, nadador y presenta
cilias se lo denomina coracidio.
- La larva de los gyrocotilideos y amphilinideos posee 10 ganchos y se llama
decacanta. Es ciliada, libre y nadadora y se la denomina también licófora.
- En los ciclos con larvas libres, éstas deben ser ingeridas por un hospedador
intermediario, generalmente un artrópodo. Una vez ingerida la larva pierde las cilias,
atraviesa la pared del digestivo con ayuda de sus ganchos y en el hemocel se metamorfosea
a larva procercoide. Durante este proceso los ganchos embrionarios se ubican en el
extremo posterior, en una estructura conocida como cercómero. Cuando el primer
hospedador intermediario es consumido por un segundo hospedador intermediario,
comúnmente un pez, el procercoide atraviesa la pared del digestivo hacia la cavidad
peritoneal y luego hasta los músculos esqueléticos. Se desarrolla el escólex, y a este estadio
se lo llama plerocercoide. Esta larva abandona al hospedador intermediario cuando éste es
ingerido por el hospedador definitivo, y permanece en el intestino de este último, donde se
desarrolla hasta convertirse en adulto.
- Algunas especies carecen de procercoide y plerocercoide, y la larva (oncósfera)
no eclosiona hasta que es ingerida por un hospedador intermediario. La oncósfera atraviesa
la pared del digestivo del hospedador intermediario y se desarrolla en un cisticercoide (en
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invertebrados) o en un cisticerco (en vertebrados). El cisticercoide es una larva maciza (sin
vesícula) que presenta un escólex (protoscólex) totalmente desarrollado y retraído dentro
del cuerpo, rodeado por una capa quística, aunque con el cercómero fuera del quiste. El
cisticerco también presenta un escólex desarrollado, aunque invaginado (a diferencia del
cisticercoide), formado a partir de una membrana germinativa que rodea una vesícula llena
de líquido. De esta membrana pueden, en algunos casos, originarse vegetativamente otros
protoescólices (ver más abajo). A las larvas constituidas por un solo protoescólex se las
suele llamar monocéfalas y a las formadas por más de uno, policéfalas.
Otros tipos larvales conocidos difieren más o menos de las formas mencionadas, pero en
su mayor parte son simples modificaciones de las mismas:
Espargano: aplicado anteriormente para cualquier plerocercoide de Pseudophyllideos,
actualmente sólo se aplica para algunos plerocercoides del género Diphyllobothrium.
Plerocerco: Larva plerocerocide en donde el extremo posterior forma una vesícula. En
algunos Trypanorhyncha.
Estrobilocercoide: cisticercoide con alguna estrobilación. Schistotaenia sp.
Tetrathyridio: de tamaño grande y cuerpo macizo (sin vesícula), se considera un
cisticercoide modificado. Se desarrolla en vertebrados que han ingerido el cisticercoide
enquistado en el hospedador invertebrado. Sólo en Mesocestoides sp.
Variaciones sobre el tipo cisticerco:
Estrobilocerco: cisticerco en donde se produce cierta estrobilación. Taenia
taeniaformis.
Cenuro: de la membrana germinativa salen pocos o numerosos escólices
(protoescólices) cada uno con un pedúnculo, invaginados en una vesícula común. Taenia
multiceps.
Hidátide unilocular: Por un mecanismo de brotación endógena, la capa germinativa
origina quistes endógenos o cápsulas de incubación, cada una con numerosos
protoescólices. Brotes exógenos son raros. Esta forma puede alcanzar gran tamaño.
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Ocasionalmente algunos protoescólices pueden desprenderse y caer al fondo del quiste
formando la conocida arenilla hidatídica. Echinococcus sp.
Hidátide alveolar o multilocular: Presenta un mecanismo de brotación exógena
extensiva, resultando en la infiltración de los tejidos del hospedador por los quistes. Es una
masa única con varias cavidades menores que contienen los protoescólices. Echinococcus
multilocularis.
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