LIBROS Cognición animal La cultura de los chimpancés la cognición. Los neandertales poseían animales. Pero hacia finales del siglo xix cerebros mayores que nosotros, pero no se produjo ya una fuerte reacción contra pintaban las paredes de las cuevas. En par- la atribución de pensamientos conscien- ticular, en la región de la corteza prefron- tes a los animales. En el Reino Unido, el tal, un área que contribuye al pensamiento canon de Conway Lloyd Morgan prohibía abstracto, las neuronas disponen de más la explicación del comportamiento animal espacio entre sí en el cerebro humano que mediante una facultad psíquica superior a en el de los primates; ese margen les posi- la requerida por los datos. En Estados Uni- bilita mayor conectividad entre neuronas. dos, Edward Thorndike defendía sustituir (El lóbulo frontal ocupa entre el 35 y el 38,5 el recurso a las anécdotas en el estudio del por ciento de los hemisferios cerebrales, comportamiento animal por experimen- y es la porción anterior al surco central.) tos controlados. Sostenía que, cuando se Humanos y primates poseen neuronas estudian en entornos controlados y repro- de von Economo, así llamadas en honor de ducibles, se comprobaba que el compor- quien las describió en 1929, Constantin von tamiento animal obedecía leyes que hacían Economo, implicadas en la cognición social innecesarias las explicaciones mentalistas. (confianza, empatía, sentimientos de culpa Pero, tras un siglo de silencio, se está y sentimientos de vergüenza). Las neuro- asistiendo a un resurgimiento del antro- WILD CULTURES. A COMPARISON BETWEEN CHIMPANZEE AND HUMAN CULTURES nas en huso, o de von Economo, redescu- pomorfismo. A esa tendencia se adelantó biertas por Patrick Hof, se caracterizan por Donald Griffin, descubridor del sonar de los Por Christophe Boesch. Cambridge University un soma fusiforme, que se estrecha en un murciélagos. Griffin sostenía que la com- Press, Cambridge, 2012. axón apical en una dirección y una den- plejidad de la conducta animal demanda- drita en el polo opuesto. Se encuentran ba la presencia de pensamientos y deseos a teoría de la evolución por selección en la corteza cingulada anterior, la corte- conscientes; para él, la explicación antro- natural nos enseña que los grandes za frontinsular y, al parecer, también en pomórfica resultaba más parsimoniosa que simios (chimpancés, bonobos, gori- la corteza dorsolateral prefrontal. El hom- otra construida sobre leyes conductistas. En las y orangutanes) guardan una estrecha bre tiene más células en huso y, además, Griffin se inspiró Gordon Burghardt, quien relación de parentesco con nosotros. Jun- son mayores que en los grandes simios. distinguió entre antropomorfismo ingenuo tos formamos la familia de los homínidos. Se han identificado también en el cerebro (el impulso que mueve a los niños a conver- En razón de ello, hubo un tiempo en que de las ballenas jorobadas, rorcuales, orcas, sar con el perro familiar) y antropomorfis- se pensó que los chimpancés constituirían cachalotes, delfines mulares, delfines de mo crítico (que utiliza la hipótesis de la con- buenos modelos para estudiar las enfer- Risso, belugas y elefantes. Su presencia en ciencia animal como método heurístico). medades del hombre. No era verdad. Me- organismos tan dispares se atribuye a un Esa distinción se asemeja a la formulada dian diferencias importantes en cuanto fenómeno de evolución convergente. por Frans de Waal entre antropomorfismo L a la incidencia y gravedad de diversas La complejidad de la conducta animal centrado en el animal y antropomorfis- patologías, más allá de las explicadas por induce a utilizar términos que se toman mo centrado en el hombre. Daniel Den- causas anatómicas. prestados de la acción humana. Charles nett sostiene, con Griffin, Burghardt y De Desde comienzos del siglo xix los in- Darwin empleó expresiones mentalistas Waal, que el recurso a estados mentalistas vestigadores saben que el cerebro humano cuando aludía a la alegría de un perro, la intencionales es más parsimonioso que mide entre tres y cuatro veces el del chim- astucia de una cobra o la simpatía de los una descripción conductual de compleji- pancé. Durante decenios, los antropólogos cuervos. El antropomorfismo de Darwin, dad inimaginable. Con todo, aducir que las han analizado el tamaño relativo y las es- combinado con una descripción meticu- explicaciones mentalistas son más simples tructuras visibles de los lóbulos. Sin embar- losa, parecía aportar base científica para puede suponer cometer una falacia nomi- go, el tamaño no lo explica todo. Importa subrayar las obvias semejanzas entre el nalista: creer que con darle el nombre a un la organización, el cableado. Pensemos en comportamiento humano y el de otros a cosa ya la estamos explicando. 92 MENTE Y CEREBRO 60 - 2013 Se ha demostrado, en una serie de expe- a los nidos en los árboles) allí donde existe nes sociales en el seno de la comunidad. En rimentos acometidos en el Centro de Inves- alta depredación de leones o leopardos. ¿Ge- los Taï, el papel importante de la carne ha tigación Wolfgang Köhler del Zoológico de nética o cultura? aducirían algunos a este favorecido la aparición de un segundo sis- Leipzig, que los grandes simios saben que respecto. Los genes determinan capacida- tema de dominancia, tras el fundado en las pueden equivocarse cuando toman una des generales, como el uso de herramien- interacciones agresivas. En la naturaleza, los decisión. Con otras palabras, parecen dota- tas, pero es difícil imaginar que instruyan chimpancés comparten su alimento con dos de capacidades metacognitivas. ¿Tienen, a los primates en cómo cazar hormigas o los familiares cercanos (la madre lo reparte pues, cultura? Para algunos, la cuestión así en hacerse nidos fuera de la vegetación. Las con crías y juveniles), así como con miem- planteada equivale a preguntarse si los tabulaciones de diferencias de población bros adultos no emparentados del mismo pollos vuelan. Comparados con el alba- muestran que existen múltiples variantes grupo. Los chimpancés comparten también tros o los halcones, seguramente no, pero culturales. Algunas pautas rutinarias son el servicio social del aseo. No se hace de ma- los pollos tienen alas, las abren y pueden exclusivas de ciertas comunidades, otras nera aleatoria: los chimpancés Taï compar- encaramarse hasta los árboles. De manera son compartidas por dos o más poblacio- ten la interacción del mutuo despioje con similar, el grado de cultura alcanzado por el nes. En el bien entendido de que la imita- elevados niveles de simetría dentro de dia- hombre en arte, gastronomía, cocina, cien- ción no es el único mecanismo que inter- das a lo largo de períodos de varios meses. cia o política carece de parangón en el reino viene en la adquisición de la cultura entre La compleja red tejida en la compartición animal. Pero ¿qué acontece si cambiamos de los chimpancés. Se da una combinación de alimento y conducta social permite a los perspectiva y no los medimos con nuestros compleja de imitación y de otras formas individuos acceder a recursos que, cada uno parámetros? Eso es lo que Kinji Imanishi de aprendizaje, social e individual. por su cuenta, no alcanzaría. propuso a comienzos de los cincuenta. Boesch se hace eco de la triple distinción El dominio social y simbólico se imbri- Imanishi sugirió que la cultura —entendi- en el dominio cultural: material, social y sim- can en las relaciones sexuales de los chim- da como la transmisión no hereditaria de bólico. La cultura material nos remite a los pancés. ¿Cómo se le insinúa un macho a hábitos— era enteramente posible, e incluso útiles empleados. La cultura social abarca to- una hembra? Un macho Mahale observa probable, en animales no humanos. dos los aspectos comunitarios que permiten a una hembra en estro. El macho se exci- Ese enfoque preparó la mente de los pri- a los individuos desarrollar y beneficiarse de ta sexualmente, con el pene en erección, matólogos para considerar hito cultural la las ventajas aportadas por la vida en grupo. pero no obtiene respuesta de la hembra. difusión del lavado de los boniatos entre los La cultura simbólica comprende todos los Entonces corta una rama llena de hojas; se monos macacos de la isla japonesa de Koshi- medios de comunicación, en un sentido muy lleva una a la boca, entre los dientes, y la va ma. Una hembra juvenil inició la costumbre general, entre individuos durante sus interac- rasgando poco a poco y soltando los trozos de acercarse a la playa y lavarles la tierra ad- ciones sociales. La posesión de un dominio al suelo. Sigue el mismo proceso con varias herida. La imitaron su madre y otros familia- no excluye el de otros. Dominios que no son, hojas más; aunque no se las come produce res. La costumbre se extendió; al cabo de un por supuesto, exclusivos. Ni un mismo domi- un chasquido en cada desgarro, un soni- decenio, la población entera por debajo de la nio es aprovechado por igual. do que puede oír la hembra. Entonces, se media de edad estaba lavando las boniatos. La imitación de aspectos simples de la aparean. Si de los Mahale pasamos a los No obstante, los antropólogos y psicólogos técnica empleada por la madre la ejecutan Taï, el cortejo previo es muy distinto. Un occidentales se resistían a atribuirles el tér- los juveniles sin dificultad en situaciones macho descubre a una hembra con ligeras mino cultura, que, en su opinión, exigía una naturales, como se ha observado en la caza muestras de receptividad. Se le aproxima intervención lingüística. Más que cultura, se de termes por los chimpancés de Gombe, sexualmente excitado, aunque no obtie- dijo, habría que hablar de trazo específico de para cascar nueces en Taï y Bossou, y para ne respuesta. Para vencer la resistencia, el un grupo o tradición grupal. distintas técnicas de forrajeo en Mahale. La macho golpea el tronco de un árbol con La primera prueba de que quizá las cosas cultura material conforma el entorno físico sus nudillos. Esa prueba de poder mueve no fueran tan lineales llegó con el descubri- y tiene una enorme influencia en la clase y a la hembra a cambiar de opinión. Con los miento, por William McGrew en 1992, del cantidad de alimento que pueden explotar chimpancés de Gombe no parece impor- uso de herramientas entre los chimpancés. en un hábitat determinado. En este aspecto, tar el cortejo. A la manera de un código Desde entonces se han multiplicado nuevas el impacto de la cultura social es incluso más de signos, el rasgado de las hojas o el rui- observaciones con una cadencia incesante complejo por cuanto la caza en cooperación do de los nudillos, aunque diferentes en su en las revistas sobre primatología. Se han ha conducido a que la carne se convierta en expresión, encierran el mismo significado. pergeñado escalas de conductas, que toman la principal fuente alimentaria y de solida- Dicho significado se basa en una conven- en consideración las condiciones ecológicas ridad intragrupal, en términos de altruismo ción social arbitraria, que es compartida de cada lugar. Por ejemplo, los chimpancés y ayuda a los miembros del grupo. Desem- por todos los miembros del grupo. no duermen en nidos sobre el suelo (frente peña un papel sustantivo en las interaccio- MENTE Y CEREBRO 60 - 2013 —Luis Alonso 93 LIBROS Sociedades primates Un tratado exhaustivo de primatología social comparada entender de qué modo han evolucionado la lución de los homininos y en los factores conducta social y las facultades mentales de conductuales, anatómicos, fisiológicos y ge- los primates. Hasta la aparición de la etolo- néticos que nos caracterizan a los humanos. gía, ecología conductual y psicología com- Algunos de los estudios de campo, llevados parada en la segunda mitad del siglo xx, el a cabo a lo largo de diversas campañas, so- comportamiento de los primates no había bre babuinos, macacos o chimpancés han adquirido armazón doctrinal. Robert Yerkes amasado ya datos cuantitativos sobre va- y Wolfgang Köhler iniciaron el estudio mo- rias generaciones, de innegable valor en la derno del comportamiento de los primates consideración de la historia de la vida y la en cautividad durante la primera mitad de conducta. Para el comportamiento, resul- esa centuria. Inspirándose en Yerkes, Cla- tan imprescindibles los trabajos genéticos rence Ray Carpenter acometió los primeros y endocrinos; para la cognición, resultan trabajos de campo. A comienzos de los años espectaculares los fenómenos descubiertos sesenta se había acumulado ya un ingente en la experimentación, en condiciones de volumen de datos, que permitió a David libertad o de cautividad. Hasta un tercio de Hamburgh y Sherwood Washburn organizar las especies de los primates son solitarias, THE EVOLUTION OF PRIMATE SOCIETIES un grupo de estudio en el Centro de Estudios por lo que es más difícil de estudiar su or- Dirigido por John C. Mitani, Joseph Call, Peter Avanzados de las Ciencias de la Conducta en ganización social. M. Kappeler, Ryne A. Palombit y Joan B. Silk. Stanford. La primera compilación de artícu- Por tratarse de un estudio comparado, los The University of Chicago Press, Chicago, 2012. los sobre comportamiento emergió de ese análisis filogenéticos y taxonómicos sirven grupo con la publicación en 1965 de Primate de plantilla general que nos enseña a ubicar n 1987 aparecía Primate Societies, Behavior: Field Studies of Monkeys and Apes, el grado potencial de complejidad de la es- manual de cabecera de toda una ge- coordinado por Irven DeVore. Abarcaba poco tructura social. Igual que los humanos, los neración de estudiosos en el cam- más de 20 especies observadas en la natura- primates no humanos son animales sociales. po del comportamiento primate. Desde leza. En 1987, el arriba mencionado Primate Pero la forma en que la sociabilidad se ma- entonces se han desarrollado, debatido Societies cribaba ya entre los numerosos es- nifiesta varía ampliamente de una especie a y asentado nuevas teorías y novedosas tudios empíricos. Hoy, los congresos de la otra y entre grupos de una misma especie. técnicas de investigación del Orden de los Sociedad Primatológica Internacional atraen Ocupan diferentes tipos de hábitats y se ex- Primates. Fruto de ello es The Evolution of a más de 1000 participantes. ponen a dispares depredadores y azares de la E Primate Societies, obra que presenta la mis- Los datos recabados tanto en la natu- naturaleza. En su lucha por crecer, sobrevivir ma editorial University of Chicago Press. raleza como en cautividad se refieren a y reproducirse, adoptan distintas tácticas y Consta de 32 capítulos que revisan el esta- la fisiología, genética, comportamiento, estrategias, que se han ido desentrañado a lo do actual de nuestros conocimientos sobre neurología, etcétera. Ponen de manifiesto largo de los últimos 25 años. la conducta de los primates no humanos. que ciertas especies piensan y reaccionan Pormenorizando, el análisis morfológico La obra se organiza en torno a los proble- de manera mucho más parecida a los hu- y genético aplicados a la filogénesis, identi- mas principales de adaptación planteados manos de lo que se venía admitiendo. En fican a los estrepsirrinos (lemuriformes y en el crecimiento, supervivencia y repro- concreto, The Evolution of Primate Societies lorisiformes) como un suborden monofilé- ducción. Se cierra con una exposición de evalúa las relaciones entre estructuras so- tico del orden de los primates. Estrepsirri- las semejanzas y diferencias entre la cog- ciales y contexto ecológico, así como los nos y tarsiformes comparten rasgos primi- nición primate humana y la no humana. orígenes evolutivos y diversidad conduc- tivos. Los dos juntos constituyen en torno Los primates han alcanzado unas rela- tual, sin obviar la capacidad mental de los a un tercio de todos los primates vivos. ciones sociales insólitamente complejas, así primates desarrollada ante las presiones Los lémures de Madagascar representan como unas habilidades cognitivas refinadas que le impone la naturaleza. el grupo más numeroso de los estrepsirri- cuyos mecanismos vamos conociendo es- Directa o indirectamente se ahonda en nos. Hoy se dividen en cinco familias y tudio tras estudio. Esos trabajos ayudan a las posibles líneas de continuidad en la evo- 15 géneros con unas 100 especies. Los Lé- 94 MENTE Y CEREBRO 60 - 2013 mures son endémicos de Madagascar. Los extinción en tiempos recientes. Presentan sencilla, todos los animales deberían ha- Lorisiformes viven en África y Asia. Se han una relación de cerebro a tamaño corporal berla tomado, con sus peculiaridades res- distinguido dos clados. Desde el punto de menor que en la mayoría de los antropoides. pectivas. Ahora bien, el cerebro consume vista ecológico, lemuriformes, lorisiformes La dispersión de la progenie crea importan- mucha energía, de la que han carecido las y tarsiformes son muy diversos. Diversidad tes riesgos. Se hallan sometidas a una ele- especies que lo mantuvieron pequeño en que en buena medida se halla ligada al ta- vada tasa de depredación. Son comunes la el transcurso de su evolución. maño corporal. Este grupo incluye desde el especialización en la dieta. La reproducción, ¿Fue el tamaño grupal representativo de primate más pequeño (el lémur ratón, de estacional por lo común, evoca una recepti- una especie el motor de la evolución de un ce- 30 gramos) hasta el imponente Archaeoin- vidad muy breve, en la que la promiscuidad rebro grande u ocurrió al revés? La selección dris frontymenti (más de 150 kilogramos). constituye el sistema normal de apareamien- natural pudo haber primado la aparición de Por lo que se refiere a la evolución de to. La monogamia se acompaña de altos nive- un cerebro poderoso por otras razones, tales su sistema social, estrepsirrinos y tarsi- les de paternidad fuera de la pareja. La comu- como un mayor rendimiento en el forrajeo formes muestran una notable diversidad. nicación olfatoria constituye una modalidad y aplicación de habilidades en el manejo de Desde el punto de vista de la organización importante de comunicación social. útiles, que luego permitieron la aparición social (tamaño, composición, cohesión y Tal es la pauta seguida en el resto de los de grupos sociales más extensos. Algunos estructura genética de una unidad social) taxones de primates. El desarrollo del estudio suponen que los grandes simios (chimpan- pueden distinguirse tres categorías bási- del cerebro en los últimos años nos permite cés, gorilas y humanos) evolucionaron hacia cas: solitarios, vivir en parejas o especies hacer una coda sobre la sociabilidad de los un cerebro grande para resolver, mejor que de vida en grupo. Al hallarse confinados primates a partir de la relación entre tamaño el resto de los primates, los problemas de la en la isla de Madagascar, reviste sumo in- del cerebro y tamaño del grupo constituido. adquisición de alimentos. La hipótesis de la terés el estudio social de los lémures, desde Existe, de acuerdo con una investigación re- inteligencia maquiavélica, formulada en las una perspectiva comparada, pues han re- ciente, relación positiva entre densidad de postrimerías de los ochenta por Richard Byr- corrido una evolución peculiar. Mediante materia gris y número de amigos de Face- ne y Andrew Witten, se centraba en los retos la identificación de semejanzas y dispari- book que tenía un individuo. No podemos cognitivos que planteaba alcanzar el equili- dades con el resto de los antropoides, se medir de semejante forma la sociabilidad brio entre competir y cooperar, en el seno de van acotando los principios generales de de los primates, pero los trabajos de Robin grupos primates. En ello fue precursora de la evolución social de los primates. Dunbar y otros han puesto de manifiesto la hipótesis del cerebro social. Esos cambios La rivalidad por los recursos favorece las que el tamaño del cerebro, del neocórtex en conducirían a un cerebro mejor equipado relaciones de competencia. Esta se mani- particular, guarda una estrecha vinculación para conocer causas y efectos —necesarios fiesta siempre que un individuo muestra con el tamaño de un grupo social primate. para el desarrollo del manejo de instrumen- una conducta sumisa hacia otro de su es- Mediante técnicas de neuroimagen se ha tos, como cazar termes con palitos— y com- pecie. La misma pauta que se observa en observado cierta asociación del tamaño de prender las intenciones de otros animales. De las relaciones diádicas de dominancia, se determinadas regiones cerebrales con el ta- ese modo, se posibilitaban unas relaciones advierte en la jerarquía de dominancia en maño del grupo. Por lo que parece, seguir el sociales cada vez más complejas. el seno del grupo, siendo la linearidad y rastro de lo que acontece a nuestro alrededor Otros autores, por el contrario, declaran la transitividad los caracteres distintivos. exige un poder de procesamiento bastante que el tamaño del grupo es una condición Ofrecen dominancia grupal los lemúridos. notable; por ello, los grupos grandes recla- harto basta para dar cuenta de la evolu- En particular, llama la atención la domi- marían cerebros grandes. ción de las relaciones sociales. Las hienas nancia de las hembras. Las hembras adultas De hecho, la hipótesis del cerebro social (con un cerebro pequeño) e incluso algu- pueden instar un comportamiento sumi- constituye un punto de partida para una nos murciélagos viven en sociedades de so de todos los machos adultos en interac- serie importante de estudios que nos han elevada complejidad, como las de muchos ciones diádicas en cualquier contexto. Por llevado, de momento, al convencimiento primates. Parecería más atinada lo que de- su parte, el cerebro relativamente pequeño de que necesita de un apoyo complementa- nominan hipótesis cultural, que abrazaría de los estrepsirrinos y tarsiformes sería un rio que se integre en una explicación más un amplio espectro de factores, incluidas reflejo de sus sociedades menos complejas. completa, con pruebas presentadas por la la flexibilidad conductual del animal y el Lo que no es óbice para que hayan adqui- neurociencia cognitiva. Aunque apenas se aprendizaje social (transmisión de habi- rido facultades cognitivas básicas que les duda de que debemos a nuestro tamaño lidades e información en el seno de una aproximan a otros primates. cerebral, a las redes y circuitos en su seno especie) e incorporaría las habilidades eco- Estrepsirrinos y tarsiformes suelen ser trabadas, la posibilidad de nuestro grado lógicas aprendidas a través de procesos de especies pequeñas y nocturnas. Las de vida de inteligencia, lo cierto es que si la tra- transmisión social de información. diurna sufrieron un proceso importante de yectoria hacia un cerebro grande fuera MENTE Y CEREBRO 60 - 2013 —Luis Alonso 95